第六章??脂類代謝

一、??????? 知識要點

（一）脂肪的生物功能：

脂類是指一類在化學(xué)組成和結(jié)構(gòu)上有很大差異,但都有一個共同特性,即不溶于水而易溶于乙醚、氯仿等非極性溶劑中的物質(zhì)。通常脂類可按不同組成分為五類，即單純脂、復(fù)合脂、萜類和類固醇及其衍生物、衍生脂類及結(jié)合脂類。

脂類物質(zhì)具有重要的生物功能。脂肪是生物體的能量提供者。

脂肪也是組成生物體的重要成分，如磷脂是構(gòu)成生物膜的重要組分，油脂是機體代謝所需燃料的貯存和運輸形式。脂類物質(zhì)也可為動物機體提供溶解于其中的必需脂肪酸和脂溶性維生素。某些萜類及類固醇類物質(zhì)如維生素A、D、E、K、膽酸及固醇類激素具有營養(yǎng)、代謝及調(diào)節(jié)功能。有機體表面的脂類物質(zhì)有防止機械損傷與防止熱量散發(fā)等保護作用。脂類作為細胞的表面物質(zhì)，與細胞識別，種特異性和組織免疫等有密切關(guān)系。

（二）脂肪的降解

在脂肪酶的作用下，脂肪水解成甘油和脂肪酸。甘油經(jīng)磷酸化和脫氫反應(yīng)，轉(zhuǎn)變成磷酸二羥丙酮，納入糖代謝途徑。脂肪酸與ATP和CoA在脂酰CoA合成酶的作用下，生成脂酰CoA。脂酰CoA在線粒體內(nèi)膜上肉毒堿：脂酰CoA轉(zhuǎn)移酶系統(tǒng)的幫助下進入線粒體襯質(zhì)，經(jīng)β-氧化降解成乙酰CoA，在進入三羧酸循環(huán)徹底氧化。β-氧化過程包括脫氫、水合、再脫氫和硫解四個步驟，每次β-氧化循環(huán)生成FADH2、NADH、乙酰CoA和比原先少兩個碳原子的脂酰CoA。此外，某些組織細胞中還存在α-氧化生成α羥脂肪酸或CO2和少一個碳原子的脂肪酸；經(jīng)ω-氧化生成相應(yīng)的二羧酸。

萌發(fā)的油料種子和某些微生物擁有乙醛酸循環(huán)途徑。可利用脂肪酸β-氧化生成的乙酰CoA合成蘋果酸，為糖異生和其它生物合成提供碳源。乙醛酸循環(huán)的兩個關(guān)鍵酶是異檸檬酸裂解酶和蘋果酸合成酶前者催化異檸檬酸裂解成琥珀酸和乙醛酸，后者催化乙醛酸與乙酰CoA生成蘋果酸。

（三）脂肪的生物合成

脂肪的生物合成包括三個方面：飽和脂肪酸的從頭合成，脂肪酸碳鏈的延長和不飽和脂肪酸的生成。脂肪酸從頭合成的場所是細胞液，需要CO2和檸檬酸的參與，C2供體是糖代謝產(chǎn)生的乙酰CoA。反應(yīng)有二個酶系參與，分別是乙酰CoA羧化酶系和脂肪酸合成酶系。首先，乙酰CoA在乙酰CoA羧化酶催化下生成，然后在脂肪酸合成酶系的催化下，以ACP作酰基載體，乙酰CoA為C2受體，丙二酸單酰CoA為C2供體，經(jīng)過縮合、還原、脫水、再還原幾個反應(yīng)步驟，先生成含4個碳原子的丁酰ACP，每次延伸循環(huán)消耗一分子丙二酸單酰CoA、兩分子NADPH，直至生成軟脂酰ACP。產(chǎn)物再活化成軟脂酰CoA，參與脂肪合成或在微粒體系統(tǒng)或線粒體系統(tǒng)延長成C18、C20和少量碳鏈更長的脂肪酸。在真核細胞內(nèi)，飽和脂肪酸在O2的參與和專一的去飽和酶系統(tǒng)催化下，進一步生成各種不飽和脂肪酸。高等動物不能合成亞油酸、亞麻酸、花生四烯酸，必須依賴食物供給。

3-磷酸甘油與兩分子脂酰CoA在磷酸甘油轉(zhuǎn)酰酶作用下生成磷脂酸，在經(jīng)磷酸酶催化變成二酰甘油，最后經(jīng)二酰甘油轉(zhuǎn)酰酶催化生成脂肪。

（四）磷脂的生成

磷脂酸是最簡單的磷脂，也是其他甘油磷脂的前體。磷脂酸與CTP反應(yīng)生成CDP-二酰甘油，在分別與肌醇、絲氨酸、磷酸甘油反應(yīng)，生成相應(yīng)的磷脂。磷脂酸水解成二酰甘油，再與CDP-膽堿或CDP-乙醇胺反應(yīng)，分別生成磷脂酰膽堿和磷脂酰乙醇胺。

?

二、習(xí)??題

?

（一）名詞解釋

1．? 必需脂肪酸（essential fatty acid）??

2．? 脂肪酸的α-氧化(α- oxidation) ?

3．? 脂肪酸的β-氧化(β- oxidation) ??

4．? 脂肪酸的ω-氧化(ω- oxidation) ???

5．? 乙醛酸循環(huán)（glyoxylate cycle）??

6．? 檸檬酸穿梭(citriate shuttle)

7．? 乙酰CoA羧化酶系（acetyl-CoA carnoxylase）

8．? 脂肪酸合成酶系統(tǒng)（fatty acid synthase system）

9．? ?

（二）填空題：

1．?????????????是動物和許多植物主要的能源貯存形式，是由???????與3分子?

???????????????酯化而成的。

2．在線粒體外膜脂酰CoA合成酶催化下，游離脂肪酸與????????和???????????反應(yīng)，生成脂肪酸的活化形式??????????，再經(jīng)線粒體內(nèi)膜???????????進入線粒體襯質(zhì)。

3．一個碳原子數(shù)為n（n為偶數(shù)）的脂肪酸在β-氧化中需經(jīng)?????次β-氧化循環(huán)，生成?????個乙酰CoA，??????個FADH2和???????個 NADH+H+。

4.乙醛酸循環(huán)中兩個關(guān)鍵酶是??????????和?????????,使異檸檬酸避免了在??????????循環(huán)中的兩次???????反應(yīng),實現(xiàn)從乙酰CoA凈合成????????????循環(huán)的中間物。

5．脂肪酸從頭合成的C2供體是????????，活化的C2供體是????????，還原劑是??

?????????。

6．乙酰CoA羧化酶是脂肪酸從頭合成的限速酶，該酶以?????????為輔基，消耗

????????????，催化??????????與??????????生成???????????，檸檬酸為其?????，長鏈脂酰CoA為其??????????..

7．脂肪酸從頭合成中，縮合、兩次還原和脫水反應(yīng)時?；歼B接在??????????上，它有一個與????????一樣的?????????長臂。

8．脂肪酸合成酶復(fù)合物一般只合成???????????????????????，動物中脂肪酸碳鏈延長由????????????或????????????酶系統(tǒng)催化；植物的脂肪酸碳鏈延長酶系定位于??????????。

9．真核細胞中，不飽和脂肪酸都是通過??????????途徑合成的；許多細菌的單烯脂肪酸則是經(jīng)由??????????途徑合成的。

10．三酰甘油是由??????????和?????????在磷酸甘油轉(zhuǎn)酰酶的作用下先形成????????，再由磷酸酶轉(zhuǎn)變成?????????????，最后在?????????催化下生成三酰甘油。

11．磷脂合成中活化的二酰甘油供體為??????，在功能上類似于糖原合成中的?????或淀粉合成中的??????。

?

（三）選擇題

下列哪項敘述符合脂肪酸的β氧化：

A．僅在線粒體中進行

B．產(chǎn)生的NADPH用于合成脂肪酸

C．被胞漿酶催化

D．產(chǎn)生的NADPH用于葡萄糖轉(zhuǎn)變成丙酮酸

E．需要酰基載體蛋白參與

脂肪酸在細胞中氧化降解

A．從?；鵆oA開始

B．產(chǎn)生的能量不能為細胞所利用

C．被肉毒堿抑制

D．主要在細胞核中進行

E．在降解過程中反復(fù)脫下三碳單位使脂肪酸鏈變短

3．下列哪些輔因子參與脂肪酸的β氧化：

???A ?ACP ???B ?FMN ???C ?生物素????D ?NAD+

4．下列關(guān)于乙醛酸循環(huán)的論述哪些是正確的（多選）？

???A ?它對于以乙酸為唯一碳源的微生物是必要的；

???B ?它還存在于油料種子萌發(fā)時形成的乙醛酸循環(huán)體；

???C ?乙醛酸循環(huán)主要的生理功能就是從乙酰CoA合成三羧酸循環(huán)的中間產(chǎn)物；

???D ?動物體內(nèi)不存在乙醛酸循環(huán)，因此不能利用乙酰CoA為糖異生提供原料。

5．脂肪酸從頭合成的?；d體是：

???A．ACP ?????B．CoA ?????C．生物素??????D．TPP

6．下列關(guān)于脂肪酸碳鏈延長系統(tǒng)的敘述哪些是正確的（多選）？

???A．動物的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)酶系統(tǒng)催化的脂肪酸鏈延長，除以CoA為酰基載體外，與從頭合成相同；

???B．動物的線粒體酶系統(tǒng)可以通過β氧化的逆反應(yīng)把軟脂酸延長為硬脂酸；

???C．植物的Ⅱ型脂肪酸碳鏈延長系統(tǒng)分布于葉綠體間質(zhì)和胞液中，催化軟脂酸ACP延長為硬脂酸ACP，以丙二酸單酰ACP為C2供體，NADPH為還原劑；

???D．植物的Ⅲ型延長系統(tǒng)結(jié)合于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，可把C18和C18以上的脂肪酸進一步延長。

7．下列哪些是人類膳食的必需脂肪酸（多選）？

???A．油酸????B．亞油酸????C．亞麻酸????D．花生四烯酸

8．下述關(guān)于從乙酰CoA合成軟脂酸的說法，哪些是正確的（多選）？

???A．所有的氧化還原反應(yīng)都以NADPH做輔助因子；

???B．在合成途徑中涉及許多物質(zhì)，其中輔酶A是唯一含有泛酰巰基乙胺的物質(zhì)；

???C．丙二酰單酰CoA是一種“被活化的“中間物；

???D．反應(yīng)在線粒體內(nèi)進行。

9．下列哪些是關(guān)于脂類的真實敘述（多選）？

???A．它們是細胞內(nèi)能源物質(zhì)；

???B．它們很難溶于水

???C．是細胞膜的結(jié)構(gòu)成分；

???D．它們僅由碳、氫、氧三種元素組成。

10．脂肪酸從頭合成的限速酶是：

????A．乙酰CoA羧化酶???????????????B．縮合酶

????C．β-酮脂酰-ACP還原酶??????????D．α，β-烯脂酰-ACP還原酶

11．下列關(guān)于不飽和脂肪酸生物合成的敘述哪些是正確的（多選）？

????A．細菌一般通過厭氧途徑合成單烯脂肪酸；

????B．真核生物都通過氧化脫氫途徑合成單烯脂肪酸，該途徑由去飽和酶催化，以NADPH為電子供體，O2的參與；

????C．植物體內(nèi)還存在Δ12-、Δ15 -去飽和酶，可催化油酰基進一步去飽和，生成亞油酸和亞麻酸。

????D．植物體內(nèi)有Δ6-去飽和酶、轉(zhuǎn)移地催化油?；? 與羧基間進一步去飽和。

12．以干重計量，脂肪比糖完全氧化產(chǎn)生更多的能量。下面那種比例最接近糖對脂肪的產(chǎn)能比例：

????A．1:2 ?????B．1:3 ????C．1:4 ?????D．2:3 ?????E．3:4

13．軟脂酰CoA在β-氧化第一次循環(huán)中以及生成的二碳代謝物徹底氧化時，ATP的總量是：

????A．3ATP ????B．13ATP ????C．14 ATP ???D．17ATP ???E．18ATP

14．下述酶中哪個是多酶復(fù)合體？

????A．ACP-轉(zhuǎn)?；???

????B．丙二酰單酰CoA-?ACP-轉(zhuǎn)?；?/p>

????C．β-酮脂酰-ACP還原酶

????D．β-羥脂酰-ACP脫水酶

????E．脂肪酸合成酶

15．由3-磷酸甘油和?；鵆oA合成甘油三酯過程中，生成的第一個中間產(chǎn)物是下列那種？

A．2-甘油單酯????????B．1，2-甘油二酯??????C．溶血磷脂酸?

D．磷脂酸????????????E．?；舛緣A

16．下述哪種說法最準(zhǔn)確地描述了肉毒堿的功能？

????A．轉(zhuǎn)運中鏈脂肪酸進入腸上皮細胞

????B．轉(zhuǎn)運中鏈脂肪酸越過線粒體內(nèi)膜

????C．參與轉(zhuǎn)移酶催化的?；磻?yīng)

????D．是脂肪酸合成代謝中需要的一種輔酶

?

（四）是非判斷題

（）1. 脂肪酸的β-氧化和α-氧化都是從羧基端開始的。

（）2. 只有偶數(shù)碳原子的脂肪才能經(jīng)β-氧化降解成乙酰CoA.。

（?）3．脂肪酸從頭合成中，將糖代謝生成的乙酰CoA從線粒體內(nèi)轉(zhuǎn)移到胞液中的化合物是蘋果酸。

（）4．脂肪酸的從頭合成需要檸檬酸裂解提供乙酰CoA.。

（）5．脂肪酸β-氧化酶系存在于胞漿中。

（）6．肉毒堿可抑制脂肪酸的氧化分解。

（ ）7．萌發(fā)的油料種子和某些微生物擁有乙醛酸循環(huán)途徑，可利用脂肪酸α-氧化生成的乙酰CoA合成蘋果酸，為糖異生和其它生物合成提供碳源。

（?）8．在真核細胞內(nèi)，飽和脂肪酸在O2的參與下和專一的去飽和酶系統(tǒng)催化下進一步生成各種長鏈脂肪酸。

（?）9．脂肪酸的生物合成包括二個方面：飽和脂肪酸的從頭合成及不飽和脂肪酸的合成。

（）10．甘油在甘油激酶的催化下，生成α-磷酸甘油，反應(yīng)消耗ATP，為可逆反應(yīng)。

?

（五）完成反應(yīng)式

1. 脂肪酸?+ ATP +（??????）→?（?????）+（?????）+（?????）

催化此反應(yīng)的酶是：脂酰CoA合成酶

2．甘油二酯?+ R3CO-S-CoA →?（?????????）+ HSCoA

催化此反應(yīng)的酶是：（????????????）

3．乙酰CoA + CO2?+ ATP →?（??????????）+ ADP + Pi

催化此反應(yīng)的酶是：( ???????????)

4．3-磷酸甘油 + （ ???????）→?（???????????）+ NADH + H+

????催化此反應(yīng)的酶是：磷酸甘油脫氫酶

（六）問答題及計算題

1. 按下述幾方面，比較脂肪酸氧化和合成的差異：

（1）進行部位；

（2）酰基載體；

（3）所需輔酶

（4）β-羥基中間物的構(gòu)型

（5）促進過程的能量狀態(tài)

（6）合成或降解的方向

（7）酶系統(tǒng)

2. 在脂肪生物合成過程中，軟脂酸和硬脂酸是怎樣合成的？

3. 什么是乙醛酸循環(huán)，有何生物學(xué)意義？?

4. 在脂肪酸合成中，乙酰CoA.羧化酶起什么作用？

5．說明動物、植物、細菌在合成不飽和脂肪酸方面的差異。

6．1mol軟脂酸完全氧化成CO2和H2O可生成多少mol ATP？若1g軟脂酸完全氧化時的ΔG0ˊ=9kcal,軟脂酸的分子量位56.4，試求能量轉(zhuǎn)化為ATP的效率。

7．1mol甘油完全氧化成CO2和H2O時凈生成可生成多少mol ATP？假設(shè)在外生成NADH都通過磷酸甘油穿梭進入線粒體。

?

三、習(xí)題解答

?

（一、）名詞解釋：

1．必需脂肪酸：為人體生長所必需但有不能自身合成，必須從事物中攝取的脂肪酸。在脂肪中有三種脂肪酸是人體所必需的，即亞油酸，亞麻酸，花生四烯酸。

2.α-氧化：α-氧化作用是以具有3-18碳原子的游離脂肪酸作為底物，有分子氧間接參與，經(jīng)脂肪酸過氧化物酶催化作用，由α碳原子開始氧化，氧化產(chǎn)物是D-α-羥脂肪酸或少一個碳原子的脂肪酸。

3. 脂肪酸的β-氧化：脂肪酸的β-氧化作用是脂肪酸在一系列酶的作用下，在α碳原子和β碳原子之間斷裂，β碳原子氧化成羧基生成含2個碳原子的乙酰CoA和比原來少2個碳原子的脂肪酸。

4. 脂肪酸ω-氧化：ω-氧化是C5、C6、C10、C12脂肪酸在遠離羧基的烷基末端碳原子被氧化成羥基，再進一步氧化而成為羧基，生成α,ω-二羧酸的過程。

5. 乙醛酸循環(huán)：一種被修改的檸檬酸循環(huán)，在其異檸檬酸和蘋果酸之間反應(yīng)順序有改變，以及乙酸是用作能量和中間物的一個來源。某些植物和微生物體內(nèi)有此循環(huán)，他需要二分子乙酰輔酶A的參與；并導(dǎo)致一分子琥珀酸的合成。

6. 檸檬酸穿梭：就是線粒體內(nèi)的乙酰CoA與草酰乙酸縮合成檸檬酸，然后經(jīng)內(nèi)膜上的三羧酸載體運至胞液中，在檸檬酸裂解酶催化下，需消耗ATP將檸檬酸裂解回草酰乙酸和，后者就可用于脂肪酸合成，而草酰乙酸經(jīng)還原后再氧化脫羧成丙酮酸，丙酮酸經(jīng)內(nèi)膜載體運回線粒體，在丙酮酸羧化酶作用下重新生成草酰乙酸，這樣就可又一次參與轉(zhuǎn)運乙酰CoA的循環(huán)。

7．乙酰CoA羧化酶系：大腸桿菌乙酰CoA羧化酶含生物素羧化酶、生物素羧基載體蛋白（BCCP）和轉(zhuǎn)羧基酶三種組份，它們共同作用催化乙酰CoA的羧化反應(yīng)，生成丙二酸單酰-CoA。

8．脂肪酸合酶系統(tǒng)：脂肪酸合酶系統(tǒng)包括?；d體蛋白（ACP）和6種酶，它們分別是：乙酰轉(zhuǎn)酰酶；丙二酸單酰轉(zhuǎn)酰酶；β-酮脂酰ACP合成酶；β-酮脂酰ACP還原酶；β-羥；脂酰ACP脫水酶；烯脂酰ACP還原酶。

?

（二）填空題

1．脂肪；甘油；脂肪酸

2．ATP-Mg2+?；CoA-SH；脂酰S-CoA；肉毒堿-脂酰轉(zhuǎn)移酶系統(tǒng)

3．0.5n-1；0.5n；0.5n-1；0.5n-1 ??

4．異檸檬酸裂解酶；蘋果酸合成酶；三羧酸；脫羧；三羧酸

5．乙酰CoA；丙二酸單酰CoA；NADPH+H+??

6．生物素；ATP；乙酰CoA；HCO3-?；丙二酸單酰CoA；激活劑；抑制劑

7．ACP；CoA；4’-磷酸泛酰巰基乙胺

8．軟脂酸；線粒體；內(nèi)質(zhì)網(wǎng)；細胞溶質(zhì)

9．氧化脫氫；厭氧；

10．3-磷酸甘油；脂酰-CoA；磷脂酸；二酰甘油；二酰甘油轉(zhuǎn)移酶

11．CDP-二酰甘油；UDP-G；ADP-G

?

（三）選擇題

1．A：?脂肪酸β-氧化酶系分布于線粒體基質(zhì)內(nèi)。?；d體蛋白是脂肪酸合成酶系的蛋白輔酶。脂肪酸β-氧化生成NADH，而葡萄糖轉(zhuǎn)變成丙酮酸需要NAD+。

2．A：脂肪酸氧化在線粒體進行，連續(xù)脫下二碳單位使烴鏈變短。產(chǎn)生的ATP供細胞利用。肉毒堿能促進而不是抑制脂肪酸氧化降解。脂肪酸形成酰基CoA后才能氧化降解。

3．D：參與脂肪酸β-氧化的輔因子有CoASH, FAD ,NAD+, FAD。

4．ABCD：

5．A：脂肪酸從頭合成的整個反應(yīng)過程需要一種脂酰基載體蛋白即ACP的參與。

6．ABCD：?

7．BCD：必需脂肪酸一般都是不飽和脂肪酸，它們是亞油酸、亞麻酸、花生四烯酸。

8．AC：在脂肪酸合成中以NADPH為供氫體，在脂肪酸氧化時以FAD和NAD+兩者做輔助因子。在脂肪酸合成中，酰基載體蛋白和輔酶A都含有泛?；野罚阴oA羧化成丙二酸單酰CoA，從而活化了其中乙?；糠?，以便加在延長中的脂肪酸碳鍵上。脂肪酸合成是在線粒體外，而氧化分解則在線粒體內(nèi)進行。

9．ABC：脂類是難溶于水、易溶于有機溶劑的一類物質(zhì)。脂類除含有碳、氫、氧外還含有氮及磷。脂類的主要儲存形式是甘油三酯，后者完全不能在水中溶解。脂類主要的結(jié)構(gòu)形式是磷脂，磷脂能部分溶解于水。

10．A：乙酰CoA羧化酶催化的反應(yīng)為不可逆反應(yīng)。

11．ABC：

12．A：甘油三酯完全氧化，每克產(chǎn)能為9.3千卡；糖或蛋白質(zhì)為4.1千卡/克。則脂類產(chǎn)能約為糖或蛋白質(zhì)的二倍。

13．D：軟脂酰CoA在β-氧化第一次循環(huán)中產(chǎn)生乙酰CoA、FADH2、NADH+H+以及十四碳的活化脂肪酸個一分子。十四碳脂肪酸不能直接進入檸檬酸循環(huán)徹底氧化。FADH2和NADH+H+進入呼吸鏈分別生成2ATP和3ATP。乙酰CoA進入檸檬酸循環(huán)徹底氧化生成12ATP。所以共生成17ATP。

14．E：?

15．D：3-磷酸甘油和兩分子?；o酶A反應(yīng)生成磷脂酸。磷脂酸在磷脂酸磷酸酶的催化下水解生成磷酸和甘油二酯，后者與另一分子酰基輔酶A反應(yīng)生成甘油三酯。

16．C：肉毒堿轉(zhuǎn)運胞漿中活化的長鏈脂肪酸越過線粒體內(nèi)膜。位于線粒體內(nèi)膜外側(cè)的肉毒堿脂酰轉(zhuǎn)移酶Ⅰ催化脂酰基由輔酶A轉(zhuǎn)給肉毒堿，位于線粒體內(nèi)膜內(nèi)側(cè)的肉毒堿脂酰轉(zhuǎn)移酶Ⅱ催化脂酰基還給輔酶A。中鏈脂肪酸不需借助肉毒堿就能通過線粒體內(nèi)膜或細胞質(zhì)膜。

?

（四）是非題

1.?對：

2. 錯：

3. 錯：脂肪酸從頭合成中，將糖代謝生成的乙酰CoA從線粒體內(nèi)轉(zhuǎn)移到胞液中的化合物????是檸檬酸

4.?對：

5. 錯：脂肪酸β-氧化酶系存在于線粒體。

6. 錯：肉毒堿可促進脂肪酸的氧化分解。

7. 錯：萌發(fā)的油料種子和某些微生物擁有乙醛酸循環(huán)途徑，可利用脂肪酸β-氧化生成??的乙酰CoA合成蘋果酸，為糖異生和其它生物合成提供碳源。

8.?錯：在真核細胞內(nèi)，飽和脂肪酸在O2的參與下和專一的去飽和酶系統(tǒng)催化下進一步生成各種不飽和脂肪酸。

9.?錯：脂肪酸的生物合成包括三個方面：飽和脂肪酸的從頭合成、脂肪酸碳鏈的延長及不飽和脂肪酸的合成。

10．錯：甘油在甘油激酶的催化下，生成α-磷酸甘油，反應(yīng)消耗ATP，為不可逆反應(yīng)

?

（五）完成反應(yīng)式

1. 脂肪酸?+ ATP +（CoA）→?（脂酰-S-CoA）+（AMP）+（PPi）

催化此反應(yīng)的酶是：脂酰CoA合成酶

2．甘油二酯?+ R3CO-S-CoA →?（甘油三酯）+ HSCoA

催化此反應(yīng)的酶是：（甘油三酯轉(zhuǎn)?；福?/p>

3．乙酰CoA + CO2?+ ATP →?（丙二酰單酰CoA ）+ ADP + Pi

催化此反應(yīng)的酶是：（丙二酰單酰CoA 羧化酶）

4．3-磷酸甘油 + （NAD+）→?（磷酸二羥丙酮）+ NADH + H+

????催化此反應(yīng)的酶是：磷酸甘油脫氫酶

?

（六）問答題及計算題（解題要點）

1．? 答：氧化在線粒體，合成在胞液；氧化的?；d體是輔酶A，合成的?；d體是酰基載體蛋白；氧化是FAD和NAD+，合成是NADPH；氧化是L型，合成是D型。氧化不需要CO2，合成需要CO2；氧化為高ADP水平，合成為高ATP水平。氧化是羧基端向甲基端，合成是甲基端向羧基端；脂肪酸合成酶系為多酶復(fù)合體，而不是氧化酶。

2．? 答：（1）軟脂酸合成：軟脂酸是十六碳飽和脂肪酸，在細胞液中合成，合成軟脂酸需要兩個酶系統(tǒng)參加。一個是乙酰CoA羧化酶，他包括三種成分，生物素羧化酶、生物素羧基載體蛋白、轉(zhuǎn)羧基酶。由它們共同作用，催化乙酰CoA轉(zhuǎn)變?yōu)楸釂熙oA。另一個是脂肪酸合成酶，該酶是一個多酶復(fù)合體，包括6種酶和一個酰基載體蛋白，在它們的共同作用下，催化乙酰CoA和丙二酸單酰CoA，合成軟脂酸其反應(yīng)包括4步，即縮合、還原、脫水、再縮合，每經(jīng)過4步循環(huán)，可延長2個碳。如此進行，經(jīng)過7次循環(huán)即可合成軟脂?！狝CP。軟脂酰—ACP在硫激酶作用下分解，形成游離的軟脂酸。軟脂酸的合成是從原始材料乙酰CoA開始的所以稱之為從頭合成途徑。

??（2）硬脂酸的合成，在動物和植物中有所不同。在動物中，合成地點有兩處，

???即線粒體和粗糙內(nèi)質(zhì)網(wǎng)。在線粒體中，合成硬脂酸的碳原子受體是軟脂酰CoA，碳原子的給體是乙酰CoA。在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中，碳原子的受體也是軟脂酰CoA，但碳原子的給體是丙二酸單酰CoA。在植物中，合成地點是細胞溶質(zhì)。碳原子的受體不同于動物，是軟脂酰ACP；碳原子的給體也不同與動物，是丙二酸單酰ACP。在兩種生物中，合成硬脂酸的還原劑都是一樣的。

1．答：乙醛酸循環(huán)是一個有機酸代謝環(huán)，它存在于植物和微生物中，在動物組織中尚未發(fā)現(xiàn)。乙醛酸循環(huán)反應(yīng)分為五步（略）。總反應(yīng)說明，循環(huán)每轉(zhuǎn)1圈需要消耗2分子乙酰CoA，同時產(chǎn)生1分子琥珀酸。琥珀酸產(chǎn)生后，可進入三羧酸循環(huán)代謝，或者變?yōu)槠咸烟恰?/p>

乙醛酸循環(huán)的意義有如下幾點：（1）乙酰CoA經(jīng)乙醛酸循環(huán)可琥珀酸等有機酸，這些有機酸可作為三羧酸循環(huán)中的基質(zhì)。（2）乙醛酸循環(huán)是微生物利用乙酸作為碳源建造自身機體的途徑之一。（3）乙醛酸循環(huán)是油料植物將脂肪酸轉(zhuǎn)變?yōu)樘堑耐緩健?/p>

2．答：在飽和脂肪酸的生物合成中，脂肪酸碳鏈的延長需要丙二酸單酰CoA。乙酰CoA羧化酶的作用就是催化乙酰CoA和HCO3-合成丙二酸單酰CoA，為脂肪酸合成提供三碳化合物。乙酰CoA羧化酶催化反應(yīng)（略）。乙酰CoA羧化酶是脂肪酸合成反應(yīng)中的一種限速調(diào)節(jié)酶，它受檸檬酸的激活，但受棕櫚酸的反饋抑制。

3．答：在植物中，不僅可以合成單不飽和脂肪酸，而且可以合成多不飽和脂肪酸，例如亞油酸、亞麻酸和桐油酸等。植物體中單不飽和脂肪酸的合成，主要是通過氧化脫氫途徑進行。這個氧化脫氫反應(yīng)需要氧分子和NADPH+H+參加，另外還需要黃素蛋白和鐵氧還蛋白參加，由去飽和酶催化。植物體中多不飽和脂肪酸的合成，主要是在單不飽和脂肪酸基礎(chǔ)上進一步氧化脫氫，可生成二烯酸和三烯酸，由專一的去飽和酶催化并需氧分子和NADPH+H+參加。

在哺乳動物中，僅能合成單不飽和脂肪酸，如油酸，不能合成多不飽和脂肪酸，動物體內(nèi)存在的多不飽和脂肪酸，如亞油酸等，完全來自植物油脂，由食物中攝取。動物體內(nèi)單不飽和脂肪酸的合成，是通過氧化脫氫途徑進行的。由去飽和酶催化，該酶存在于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上，反應(yīng)需要氧分子和NADPH+H+參與，此外還需要細胞色素b5和細胞色素b5還原酶存在，作為電子的傳遞體。整個過程傳遞4個電子，所形成的產(chǎn)物含順式—9—烯鍵。

細菌中，不飽和脂肪酸的合成不同于動、植物，動植物是通過有氧途徑，而細菌是通過厭氧途徑，細菌先通過脂肪酸合成酶系，合成十碳的β-羥癸酰-SACP；然后在脫水酶作用下，形成順—β，γ癸烯酰SACP;再在此化合物基礎(chǔ)上，形成不同長度的單烯酰酸.

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（七）計算題

1．答：軟脂酸經(jīng)β-氧化，則生成8個乙酰CoA，7個FADH2和7個NADH+H+。

乙酰CoA在三羧酸循環(huán)中氧化分解，一個乙酰CoA生成12個ATP，

所以?12×8=96ATP，7個FADH2經(jīng)呼吸鏈氧化可生成2×7=14?ATP，

7NADH+H+經(jīng)呼吸鏈氧化可生成3×7=21?ATP，三者相加，減去消耗掉1個ATP，實得96+14+21-1=130mol/LATP。

每有1mol/L軟脂酸氧化，即可生成130mol/LATP。

軟脂酸的分子量為256.4，所以軟脂酸氧化時的ΔG0ˊ=256.4×9000=2.31×106cal/mol,130molATP貯存能量7.3×130=949Kcal

貯存效率=949×100/2.31×103=41.08%