高級知覺功能的神經(jīng)通路

要求:
1.掌握視知覺神經(jīng)通路:如枕-頂通路和枕-顳通路;
2.掌握面孔識別的神經(jīng)基礎(chǔ);
3.了解視知覺與記憶、表象的關(guān)系。
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一.視知覺神經(jīng)通路
1.知識要點
(1)腹側(cè)(枕顳)通路專門用于物體知覺和識別,常被稱為“什么”通路。
(2)背側(cè)(枕頂)通路專門用于空間知覺,常被稱為“哪里”通路。
(3)頂葉神經(jīng)元有很大的非選擇性的感受野。其中細(xì)胞對中央凹信息和外周信息都有表征。
?????顳葉神經(jīng)元有很大的更有選擇性的感受野,總是表征中央凹信息。
(4)側(cè)枕皮質(zhì)是形狀和物體識別的重要區(qū)域。
(5)“什么”通路和“哪里”通路是分離的。
?????“什么”通路對于確定物體的身份必不可少;“哪里”通路對于確定不同物體的位置并指導(dǎo)與物體互動不可或缺。
(6)腹側(cè)和背側(cè)通路功能差異的另一個特點在于“識別知覺”和“動作知覺”,用來強調(diào)背側(cè)通路為運動系統(tǒng)提供了強輸入來引導(dǎo)動作。
(7)視覺性共濟失調(diào)癥患者能識別物體但不能運用這些視覺信息指導(dǎo)動作。視覺性共濟失調(diào)和頂皮質(zhì)的損傷有關(guān)。
(8)統(tǒng)覺性失認(rèn)證是一種腹側(cè)流病變現(xiàn)象。其中,不能識別物體與知覺加工問題有關(guān)。
?????聯(lián)絡(luò)性失認(rèn)證描述的是那些能提取正常視覺表征但不能用該信息識別物體的患者。
?????整合性失認(rèn)證是一種不能將物體各部分整合為連貫體的障礙。
(9)范疇特異性損傷是指局限于某些類物體的物體識別障礙。
(10)面孔失認(rèn)癥是指不能由于智力功能退化導(dǎo)致的之別面孔障礙。這通常是腹側(cè)“什么”通路受損的結(jié)果。
2.詳述
(1)枕葉的輸出神經(jīng)主要包括兩個神經(jīng)束,下行縱向神經(jīng)束沿著腹側(cè)通路到達顳葉,上行縱向神經(jīng)束選取了一條更靠近背側(cè)的通路,大多數(shù)到達頂葉后部。
(2)Leslie Ungerleider和Mortimer Mishkin認(rèn)為這兩條通路上的加工是用來提取不同類型的信息的,即腹側(cè)通路(枕顳通路)專司物體知覺和識別,決定我們在看的是什么;背側(cè)通路(枕頂通路)特異于空間知覺,決定物體在哪里。
(3)由于顳葉視覺區(qū)不僅來自上游視覺區(qū)域如V2區(qū)和V4區(qū)的同側(cè)投射,而且受來自于異側(cè)腦半球的胼胝體投射,因此出現(xiàn)了雙側(cè)反應(yīng)。
(4)頂葉的神經(jīng)元能以非選擇性方式反應(yīng)。許多頂葉神經(jīng)元對呈現(xiàn)于視野非中心位置的刺激有反應(yīng)。盡管40%的這些神經(jīng)元有靠近中心視覺區(qū)的感受野(中央凹),但其他細(xì)胞有不包括中央凹的感受野。這些離心的細(xì)胞非常適合檢測刺激的出現(xiàn),特別是剛剛進入視野的刺激。
(5)顳葉的神經(jīng)元反應(yīng)則十分不同,這些神經(jīng)元的感受野總是包圍著中央凹,大多數(shù)這些神經(jīng)元可以被落入左或右視野的刺激激活。顳葉視覺區(qū)的細(xì)胞有多種選擇模式,Robert Desimone(1991)在研究中發(fā)現(xiàn),這些細(xì)胞有41%與頂葉神經(jīng)元類似:它們可以被任何刺激激活,并且它們的放電頻率對于不同刺激來說都是類似的。其余59%的細(xì)胞表現(xiàn)出一些選擇性,對復(fù)雜刺激的反應(yīng)更活躍。
(6)“什么”系統(tǒng)對于識別物體是重要的。如果物體是熟悉的,則我們可以這樣識別它;如果它是新異的,則我們可能會把知覺表象與貯存的類似形狀物體的表征相比較。
(7)背側(cè)和腹側(cè)通路不是彼此孤立的,而是有大量交流。頂葉(“哪里”通路的終點)的信息加工服務(wù)于許多目的,在這里我們關(guān)心它對動作的指引,實際上頂葉對于選擇性注意起著關(guān)鍵的作用。而且,空間信息對于解決“什么”問題也有幫助。
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二.面孔識別
1.知識要點
(1)猴腦的上顳溝對面孔刺激有選擇性反應(yīng)。
(2)人類顳葉梭狀回的一個區(qū)域參與了面孔知覺。該區(qū)域被稱為梭狀回面孔區(qū),或FFA。
(3)FFA是對面孔有選擇性還是只要要求精細(xì)辨別知覺辨認(rèn)任務(wù)就能把它激活,存在爭論。根據(jù)fMRI證據(jù)和面孔倒立效應(yīng)結(jié)合,F(xiàn)FA對面孔加工有選擇性看起來是對該區(qū)域功能最可信的解釋。
(4)面孔倒立效應(yīng)反映,我們能立即識別正常方向呈現(xiàn)的面孔,而對倒立面孔的識別就困難很多的現(xiàn)象。黑猩猩的識別也是如此。
(5)研究表明右半球加工我們自己面孔的信息。
(6)正如FFA特意于加工面孔,海馬旁回位置區(qū)(PPA)特異于加工空間關(guān)系信息或基于空間特征分類物體(如室內(nèi)場景和室外場景)。
2.詳述
(1)面孔失認(rèn)癥很少伴隨著單一的、邊界清楚的損傷。
(2)過去20年的研究證實在顳葉兩個不同區(qū)域的細(xì)胞容易被面孔激活:一個在顳上溝,另一個在顳下回。
(3)各種不同任務(wù)和刺激的大量腦成像研究證實梭狀回參與面孔知覺,這個區(qū)域被稱為梭狀回面孔區(qū)(FFA)。
(3)電生理方法也揭示了面孔知覺的神經(jīng)特異性。刺激呈現(xiàn)后約170ms,面孔刺激引發(fā)了一個大的負(fù)EEG信號。該信號就是熟知的N170。
(4)一個熱烈爭論的問題是,F(xiàn)FA是否選擇性地被面孔激活。一個可能的假設(shè)涉及,當(dāng)人們必須對高度熟悉刺激作細(xì)微知覺辨別時,這個區(qū)域就參與加工。支持該假說的研究者指出,比較面孔和物體識別的腦成像研究通常包括一個重要的但沒有引起重視的混淆,即專家技能水平。
研究表明,當(dāng)人們看自己專業(yè)領(lǐng)域的物品時梭狀回實際上有更大激活。而如果訓(xùn)練被試對新異物體做精細(xì)辨別,梭狀反應(yīng)隨著專家知識的發(fā)展而增強,然而專家進行物體分類所激活的區(qū)域延伸到了FFA以外的腹側(cè)枕顳皮質(zhì)更廣泛的區(qū)域。
結(jié)果提示整個梭狀回/腹側(cè)枕顳皮質(zhì)參與分析了促使我們識別物體的特征,但在FFA中可能主要以特異于面孔知覺的神經(jīng)元為主導(dǎo)。
(5)?面孔知覺似乎使用了不同的生理加工系統(tǒng),但面孔知覺和物體知覺是分離的嗎?
面孔失認(rèn)癥對兩種識別任務(wù)上都顯示出了障礙,但對他們的障礙對面孔任務(wù)有選擇性。一個解釋為,經(jīng)驗教會一個面孔失認(rèn)癥患者羞于進行面孔知覺任務(wù)以避免冒犯他人,而另一方面,物體則永不會被冒犯。
面孔知覺任務(wù)涉及范疇內(nèi)辨別,而物體知覺任務(wù)基本上涉及范疇間辨別??赡芪覀冊诿婵资дJ(rèn)癥患者身上觀察到的障礙反映的不是對面孔知覺的選擇性問題,而反映的是知覺區(qū)分普通范疇成員的細(xì)微差異的更一般障礙。(類似于專家技能問題)
(6)?面孔倒立效應(yīng)被當(dāng)做是支持面孔特異性加工的證據(jù)。當(dāng)刺激正立呈現(xiàn)時,你會立即識別出它,但對倒立面孔的識別就困難了。
對倒立效應(yīng)的一種解釋是,我們加工倒立面孔時,不能再利用面孔特異性加工系統(tǒng),而必須轉(zhuǎn)向一種更分析式的,以部分分析為基礎(chǔ)的加工模式。
對健康人的研究使我們更加相信,面孔知覺所要求的表征不僅僅是單個面部特征的堆砌。
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三.視知覺、記憶與表象
(1)表象的神經(jīng)機制是否與知覺相同?
(2)神經(jīng)心理學(xué)研究為表象和知覺有共同加工過程提供最可信的證據(jù)--知覺患者在表象過程中表現(xiàn)了相應(yīng)的障礙。
(3)高階視覺障礙患者存在相關(guān)的視覺表象障礙。一個腹側(cè)和枕顳葉損傷更多的患者在表象面孔或動物時表現(xiàn)出困難,卻可以輕松地畫出他家房子的平面圖;與此相反,背側(cè)通路受損者可以生動地描述物體,但在空間表象任務(wù)上表現(xiàn)極差。這些患者為“什么-哪里”通路表象加工的分離提供了證據(jù)。(這一分離與知覺上觀察到的分離現(xiàn)象十分相似)。
(4)有關(guān)證據(jù)表明,表象不僅激活視覺相關(guān)區(qū)域,而且還使初級視皮質(zhì)區(qū)域血流量增加。
?????表象研究表明,對知覺信息的記憶并不獨立于知覺加工。
(5)表象和知覺分離的一個假設(shè)是,雖然表象和知覺共享相同形式的表征,但它們可能以不同方式來獲得這些表征。
在要求被試判斷驢耳朵是立著的還是垂著的實驗中。
在表象版中,被試必須生成一個內(nèi)部表征。通過想象驢耳朵來生成這個表征是不可能的。而被試通常可能會構(gòu)造出整頭驢的圖像,然后拉近圖像的距離以對驢頭進行近距離的觀察。這樣的表象要求每個部分的生成和排列要適當(dāng)。
在知覺版中,實驗者給被試呈現(xiàn)一頭驢的圖片,讓他們識別各部分并做比較。知覺時,不需要生成部分,但需要從刺激的表征中把它們提取出來。關(guān)鍵過程是把知覺對象分割成各組成部分--把耳朵從頭上分離出來。
(6)一個較少受到關(guān)注的爭論是,在與視知覺有關(guān)的系統(tǒng)受損后,視覺記憶是如何隨著時間變化的。如果我們被剝奪了穩(wěn)定的知覺輸入,那么預(yù)期我們的知識基礎(chǔ)會重組也是合理的。
藝術(shù)家I先生在一次車禍中成為全色盲患者。剛開始,他對無色的世界極度厭惡,強調(diào)出他的色彩知識仍然完好這樣一個事實。I先生可能記得他應(yīng)該能在畫中看到的大量顏色細(xì)節(jié),由于他的期望和他所見不匹配因此他感到非常沮喪。
在接下來的一年里,情況發(fā)生了改變,I先生對顏色的記憶開始消退。他對無色的世界已經(jīng)不感到絕望,盡管知道有些地方不對勁,但他對顏色的敏感性逐漸模糊了,并且他開始欣賞黑白世界的微妙了。