苔蘚植物多樣性與生態(tài)適應(yīng)

高等植物中唯一無維管束的

苔蘚形體結(jié)構(gòu)特別簡(jiǎn)單（上）

占優(yōu)勢(shì)：分化與退化

不均勻分布

左圖：全球分布；右：緯度分布

蘚類全球分布

假根、擬莖、擬葉；功能和發(fā)生都和被子植物不一樣

泡濕后鏡檢

一般配子體長(zhǎng)成、原絲體就消失

例外：煙桿蘚、苞葉金發(fā)蘚配子體極度退化，只剩下原絲體，靠其光合作用供養(yǎng)孢子體。當(dāng)其在野外不長(zhǎng)孢子體時(shí)，我們是很難發(fā)現(xiàn)它的。光蘚、生于幽暗洞穴、罕見、配子體和原絲體共存。

中肋

細(xì)胞層數(shù)、甚至細(xì)胞壁厚度

苔類葉片 茸苔纖毛、管葉苔

水囊

背、腹、側(cè)面

有的葉片特別簡(jiǎn)單（幾個(gè)細(xì)胞、原始）

形狀、細(xì)胞壁厚度（加厚彎曲）、表面平滑/ 粗糙（疣 形狀-星狀、馬蹄狀、刺狀）、葉邊緣細(xì)胞分化（幾裂、齒由幾個(gè)細(xì)胞構(gòu)成、單齒/雙齒）、油體、淀粉粒（角苔）

變化不大

（南美物種、較原始。無中文名）、大角苔

黃角苔、短角苔

變化不大

苔類叫假蒴柄，孢蒴成熟后，假蒴柄迅速伸長(zhǎng)，常倒塌，與蘚類不同

蒴齒是蘚類獨(dú)一無二的特征。少數(shù)無齒（泥炭蘚、黑蘚）

線齒：由一個(gè)完整的細(xì)胞伸長(zhǎng)形成

節(jié)齒：有多個(gè)降解（只剩下細(xì)胞壁）的細(xì)胞縱向排列形成的

左：對(duì)生雙層齒 右：互生雙層齒

下二線齒類、其余節(jié)齒類（干燥時(shí)發(fā)生不同程度扭曲、內(nèi)蒴齒和外蒴齒）

旋轉(zhuǎn)裂、縱裂、蓋裂

線齒類（鹽罐） 節(jié)齒類（緊——干燥松散）

苔類 線性裂開 彈絲

角苔類、假?gòu)椊z（無功能）、慢慢開裂

孢蒴異化、被發(fā)現(xiàn)的唯一蟲媒苔蘚

示彈絲

是、是一個(gè)單系。苔和蘚聚在一起

目級(jí)

目級(jí)

為什么不是平均分布？星：全基因組復(fù)制事件。蘚類多

不是低等植物。而且原始。四（-五）億年前起源。漫長(zhǎng)的演化過程中滅絕的類群多?！案盍选薄螒B(tài)誰跟誰也不連著

苔蘚無維管束，化石難保留、很少

雙星藻目、鞘毛藻目

以上基因組數(shù)據(jù)

角苔 淀粉粒 形態(tài)特征與藻類

苔類沒有上述的氣孔

體型小但遺傳物質(zhì)并不少

時(shí)間上不均勻

屬于基部類群

分類非常復(fù)雜

歐洲的腐生苔、與菌類共生。目前唯一異養(yǎng)的苔蘚植物

光蘚*

苔蘚對(duì)微環(huán)境的濕度、溫度和光照的適應(yīng)*

理解低溫——想海拔

長(zhǎng)在熱帶不代表適合高溫

培養(yǎng)箱15度

逆境策略-無性繁殖非常發(fā)達(dá)、芽孢

——有性生殖必須要水

變水性、被子植物只有種子具有。（研究熱點(diǎn)）

苔蘚的氣孔演化問題（研究熱點(diǎn)）

顯形氣孔、隱形氣孔*

蒴帽屬于配子體。氣孔、孢蒴變干孢子散發(fā)。苔蘚氣孔無ABA 無法關(guān)閉

貴州師范大學(xué) 張朝陽

吳鵬程 地理區(qū)系

結(jié)皮苔蘚

圖片來自文獻(xiàn)和網(wǎng)絡(luò)下載。三腳架、高像素、微單。

衛(wèi)然|蕨類植物的分類與系統(tǒng)學(xué)研究

維管組織：更加適應(yīng)陸地生活

孢子囊穗、著生部位

木賊科：

最為原始類群、植株簡(jiǎn)化、葉片退化成膜質(zhì)的托葉鞘結(jié)構(gòu)、主要利用地上綠色莖進(jìn)行光合作用。莖具幾葉、中空

梅溪蕨（澳大利亞）

鐵角蕨科、軸果蕨科、金星蕨科、蹄蓋蕨科

鱗毛蕨科、三叉蕨科

對(duì)“擬蕨類”發(fā)出挑戰(zhàn)

不自然。有的并非單系類群

大部分運(yùn)用了秦仁昌關(guān)于“水龍骨科”的概念

科下屬間關(guān)系存在問題

PPG（效仿APG）

新增2科—— 53科

PPG Ⅰ 只承認(rèn)3屬

被合并角蕨屬等2屬應(yīng)被移除

角蕨：角狀刺

“蹄蓋蕨科”概念的更新

不確定屬分布于中南美洲

瓦韋屬與近緣類群的單系性是否得到了支持

瓦韋屬內(nèi)部深層系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系如何

共衍征

系統(tǒng)位置相互嵌套、隔絲形態(tài)變異幅度

分布范圍、根狀莖、根狀莖鱗片、鱗片是否具毛、葉型、習(xí)性、孢子囊群是否聚合、孢子囊群排列方式

！整合生物學(xué)證據(jù)

分子片段標(biāo)記

生態(tài)數(shù)據(jù)（降水?dāng)?shù)據(jù)、土壤數(shù)據(jù)、氣候數(shù)據(jù)）

全數(shù)據(jù)矩陣：新思路；更深入探討進(jìn)化問題

蕨類植物大系統(tǒng)框架的問題

轉(zhuǎn)錄組

系統(tǒng)關(guān)系遠(yuǎn)近？

某些物種甚至是復(fù)合體的物種劃分、物種形成的機(jī)制問題

分子證據(jù)——雜交起源

基因組

以上的研究說明雖然PPG系統(tǒng)推出、爭(zhēng)論了上百年的蕨類植物分類系統(tǒng)的劃分有了質(zhì)的飛躍。但這并不代表我們?cè)诤驪PG時(shí)代，針對(duì)蕨類植物系統(tǒng)演化的爭(zhēng)論就此停止，相反地，隨著基因技術(shù)的發(fā)展、基因組時(shí)代的來臨、可以獲取更多信息的大數(shù)據(jù)技術(shù)——數(shù)據(jù)矩陣被我們開發(fā)，逐步地被運(yùn)用到研究當(dāng)中，因此我們?cè)诮窈蟮娜舾赡陜?nèi)還面臨著非常巨大的挑戰(zhàn)，比如科屬劃分新證據(jù)、學(xué)科交叉深入研究物種起源和形成問題。