對(duì)大腦半球特異化的研究，似乎是從裂腦人研究中出發(fā)的：在過去，治療癲癇的方法之一就是切除連接左右腦的胼胝體，對(duì)這些切除了胼胝體的人進(jìn)行研究，（如發(fā)現(xiàn)了右腦控制的左手抓住了東西后，被試不能說出自己抓到的是什么），推斷出不同半球的腦有不同的功能側(cè)重，左腦偏重于語言加工，右腦偏重于圖像加工。

但是，隨著研究的深入，分布式加工的觀點(diǎn)被提上了日程：加工可能跨越兩個(gè)半球，而且兩個(gè)半球也保持了完成這些任務(wù)的基本機(jī)能。也就是說，流行文化中，過分簡單地將左腦和右腦的功能進(jìn)行劃分，會(huì)扭曲人的認(rèn)知的復(fù)雜性（事實(shí)上，在割裂腦手術(shù)之后，一些人還能夠不可思議地保持著大腦的功能，有著大腦功能的不對(duì)稱性）。

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Part 1 大腦組織的原則

左半球?qū)φZ言的加工優(yōu)勢，在很多實(shí)驗(yàn)中都有被證實(shí)。如Wada測試中，將異戊巴比妥（一種鎮(zhèn)靜劑，可以迅速并短暫麻痹大腦半球）隔日注射到病人大腦半球中，當(dāng)被注射的大腦半球負(fù)責(zé)語言加工時(shí)，病人口語表達(dá)或理解能力受到攪亂（此以現(xiàn)象發(fā)生在左半球）。而后，根據(jù)神經(jīng)成像技術(shù)，卻發(fā)現(xiàn)右半球也有區(qū)域涉及語言加工，只是在高水平的語言理解中，更偏向于左半球加工。

對(duì)大腦半球特異化的研究還發(fā)現(xiàn)，左半球在語言上的加工主導(dǎo)地位與利手并不是強(qiáng)相關(guān)（也就是左利手和右利手其實(shí)并不會(huì)太大地影響左半腦主導(dǎo)語言加工，不會(huì)因?yàn)橐粋€(gè)人是左利手而使得語言加工偏向右腦）。

對(duì)比一般人的大腦和閱讀障礙兒童的大腦，發(fā)現(xiàn)一般人的大腦中，包圍在威爾尼克區(qū)周圍的顳平面65%左側(cè)面積大于右側(cè)，11%右側(cè)大，剩余的沒有體現(xiàn)出非對(duì)稱性，而MRI研究卻觀測到閱讀障礙兒童的顳平面基本對(duì)稱，這或許意味著語言障礙是緣于缺少一個(gè)特異化的左半球。

在19世紀(jì)，研究者發(fā)現(xiàn)大腦外側(cè)裂在右半球有更明顯的向上卷曲，左半球相對(duì)較平。不過，在后來的用三維成像技術(shù)測量時(shí)，兩半球之間的不對(duì)稱性似乎并沒有之前報(bào)告的這么大（之前的研究得出兩半球明顯不對(duì)稱是因?yàn)槠渥R(shí)別該區(qū)域的方法和標(biāo)準(zhǔn)造成的，而三維成像技術(shù)考慮了外側(cè)裂的曲率特征），這暗示著，兩半球的功能差異可能并不是由于腦總體形態(tài)的差異導(dǎo)致的，而是由不同的神經(jīng)通路差異導(dǎo)致的。

實(shí)際上，研究者也確實(shí)發(fā)現(xiàn)了神經(jīng)通路在左右半球的一些差異：在左半球內(nèi)，后部語言聯(lián)絡(luò)區(qū)的神經(jīng)聯(lián)結(jié)比右半球的更為分散。我們的大腦皮質(zhì)布滿了一列列緊密排列的細(xì)胞柱，其中每個(gè)細(xì)胞柱都包含一個(gè)神經(jīng)元回路，某一細(xì)胞柱與相鄰或較遠(yuǎn)細(xì)胞柱相連構(gòu)成一個(gè)整體，進(jìn)而加工更復(fù)雜的特征。研究結(jié)果強(qiáng)調(diào)皮質(zhì)柱之間的空間排列以及樹突大小之間的差異，可能導(dǎo)致左半球的細(xì)胞聯(lián)結(jié)更少的神經(jīng)元，這種結(jié)構(gòu)會(huì)導(dǎo)致更加精細(xì)和更小冗余模式，進(jìn)而使得局部加工信息流之間有更強(qiáng)的獨(dú)立性。

Part 2 兩半球的交流

大腦皮質(zhì)是通過大腦中最大的神經(jīng)纖維系統(tǒng)——胼胝體連接起來的，大多聯(lián)合皮質(zhì)的區(qū)域都呈現(xiàn)出胼胝體發(fā)出纖維聯(lián)連接到對(duì)側(cè)等位區(qū)域的模式，但在初級(jí)視皮質(zhì)上，胼胝體投射只連接最偏離中心的區(qū)域以及初級(jí)運(yùn)動(dòng)皮質(zhì)和軀體感覺皮質(zhì)（等位胼胝體投射反而很少）。等位胼胝體纖維通過胼胝體連接大腦兩個(gè)半球的相應(yīng)部分，異位胼胝體纖維則連接了大腦兩半球間不對(duì)應(yīng)的區(qū)域。

胼胝體能夠匯合不同的輸入信息，促進(jìn)信息加工，缺少胼胝體連接可能會(huì)促使大腦偏側(cè)化，一個(gè)半球習(xí)得的視覺辨別能力無法遷移到另一個(gè)半球。因而，對(duì)癲癇病進(jìn)行切斷胼胝體手術(shù)的割裂腦個(gè)體常常被用于觀測每個(gè)大腦半球在相對(duì)獨(dú)立的情況下的工作情況。在檢測每個(gè)半球知覺及認(rèn)知功能的研究中，大多都會(huì)使用視覺刺激，因?yàn)橐曈X系統(tǒng)有更嚴(yán)格的偏側(cè)化特征。在視覺刺激的實(shí)驗(yàn)中，可以通過控制刺激呈現(xiàn)時(shí)間來研究兩半球的加工：由于一次眼動(dòng)需要大概200ms，而眼動(dòng)往往會(huì)使割裂腦的癲癇病人將信息導(dǎo)入另一個(gè)半球（可以理解為本來刺激呈現(xiàn)在左視野由右半球加工，但個(gè)體快速的眼動(dòng)使得右眼也看到了刺激進(jìn)而左腦也進(jìn)行了加工），所以研究中，往往會(huì)讓刺激呈現(xiàn)的時(shí)間短于200ms，確保刺激在皮質(zhì)上的投射是偏側(cè)化的。

割裂腦手術(shù)往往會(huì)造成功能損傷，如在動(dòng)物的研究中，大腦間連合纖維的切斷會(huì)導(dǎo)致跨半球的感覺和運(yùn)動(dòng)信息傳遞出現(xiàn)深度損害。

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最初的研究中，左半球主導(dǎo)言語，右半球?qū)ｉL視覺空間任務(wù)，不過這并不意味著關(guān)于刺激的知識(shí)沒有儲(chǔ)存在右半球，通過非言語反應(yīng)技術(shù)可以解釋右半球的語言能力，如，胼胝體切除的個(gè)體，左手（右半球控制）可以指出被命名的刺激、可以演示呈現(xiàn)在左側(cè)視野的物體的功能（雖然不能夠命名）。

胼胝體切除手術(shù)中，又有兩種情形，一是胼胝體完全切除，兩半球很少或不再發(fā)生知覺和認(rèn)知上的交互作用；另一種是胼胝體部分切除，該種情況可以研究大腦不同區(qū)域胼胝體的特異性功能。在胼胝體部分切除的研究中，發(fā)現(xiàn)連接兩側(cè)枕葉的胼胝體壓部殘留時(shí)，視覺信息可以在兩個(gè)半球之間正常傳遞，當(dāng)胼胝體壓部被切斷時(shí)，視覺、觸覺和聽覺信息會(huì)被眼中干擾；用彌散張量成像技術(shù)（見認(rèn)知神經(jīng)科學(xué)研究方法）發(fā)現(xiàn)，胼胝體壓部和后部視覺皮質(zhì)之間存在等位和異位連接。而胼胝體前部則涉及更高級(jí)的語義信息傳遞。

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Part 3 大腦半球特異化

在語言加工中，語法是人類為了增進(jìn)交流而用于排列詞匯順序的規(guī)則系統(tǒng)，詞匯是詞語與特定意義相聯(lián)系的心理詞典。語法系統(tǒng)可能是非連續(xù)的可以被定位的，所以更容易因?yàn)槟X區(qū)損壞而功能受損，而心理詞典則更可能是分布式的，在很多腦區(qū)都有加工，故更難被完全破壞。研究中也發(fā)現(xiàn)，句法生成僅由一個(gè)半球負(fù)責(zé)，而心理詞典可能存在于兩半球的大腦中。

不過盡管語言能力偏向于左半球，語言相關(guān)的情緒內(nèi)容加工卻呈現(xiàn)右半球偏側(cè)化：因語調(diào)的不同對(duì)同一個(gè)句子會(huì)解讀出不同的情緒韻律，左半球損傷的病人出現(xiàn)單詞理解障礙但對(duì)情緒韻律的解釋卻是完好的，這種雙分離現(xiàn)象表明右半球?qū)ｉL于理解言語的情緒表達(dá)。

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面孔的加工過程也存在著半球差異：左半球可以知覺再認(rèn)面孔，但卻沒有右半球熟練。面孔表情的產(chǎn)生和控制也存在著差異：控制主動(dòng)表情（如聽到“微笑”指令而作出的笑臉）的系統(tǒng)受左腦管理——右側(cè)的面部肌肉由對(duì)側(cè)面神經(jīng)傳遞信息激活，而左側(cè)面部肌肉是左半球通過胼胝體將命令傳遞到右半球再由右半球?qū)⑿畔⑾聜髦磷髠?cè)面神經(jīng)核激活的；自發(fā)表情（如發(fā)自內(nèi)心地覺得好笑而笑出來）同時(shí)受大腦兩半球控制。

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注意的內(nèi)在加工過程或許可以產(chǎn)生兩半球的交互作用，大腦兩個(gè)半球共享同一個(gè)注意定向（我們注意的方向）系統(tǒng)，以保證注意系統(tǒng)在一個(gè)時(shí)間點(diǎn)上只存在一個(gè)注意焦點(diǎn)。這解釋了為何個(gè)體無法同時(shí)加工兩個(gè)在空間上離散區(qū)域的刺激（即便是胼胝體切除了兩半球更“獨(dú)立”的個(gè)體也無法做到），支持了中樞資源是有限的這一觀點(diǎn)。

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更復(fù)雜的認(rèn)知加工里，當(dāng)信息呈現(xiàn)在左視野（右半球加工）時(shí)，被試對(duì)因果的知覺判斷更好（如可以假設(shè)出樹木倒掉是因?yàn)楸活^頂?shù)臑踉扑a(chǎn)生的雷電劈到）；而當(dāng)信息呈現(xiàn)在右視野（左半球加工）時(shí)，需要用到邏輯規(guī)則和概念知識(shí)的因果推論的判斷是最好的。

對(duì)割裂腦的研究中發(fā)現(xiàn)，左半球使用概率匹配策略（如當(dāng)人預(yù)測到選A中獎(jiǎng)發(fā)生的概率是80%時(shí)，選擇A的概率是80%），右半球使用最大化策略（如當(dāng)人預(yù)測到選A中獎(jiǎng)的概率是80%時(shí)，選擇A的概率是100%），而動(dòng)物在相關(guān)任務(wù)中使用最大化策略故獲獎(jiǎng)的幾率更大，人則更傾向于在證據(jù)不充分或情況隨機(jī)時(shí)仍然堅(jiān)持搜索和假定存在因果關(guān)系。由此可見，左半球更喜歡尋求事物之間的因果聯(lián)系，建構(gòu)故事，右半球更傾向于知覺準(zhǔn)確的事實(shí)，兩個(gè)半球同時(shí)加工，既可以讓人對(duì)事件保持一個(gè)較為客觀的認(rèn)知，又能夠發(fā)現(xiàn)事件之間的聯(lián)系建構(gòu)故事、推理乃至猜測。

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大腦半球之間，有很多功能是具有偏側(cè)化的，這是因?yàn)榘肭蛑g的信息傳遞速度會(huì)因?yàn)殡蓦阵w的聯(lián)結(jié)而發(fā)生變化。對(duì)于可以進(jìn)行半球之間快速傳遞的神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)，物體識(shí)別任務(wù)依賴于兩半球的合作，而對(duì)于半球間傳導(dǎo)延遲比較嚴(yán)重的神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)，會(huì)導(dǎo)致兩個(gè)半球以相對(duì)獨(dú)立的方式進(jìn)行加工。胼胝體的信息交流延遲不僅限制了兩半球的合作程度，從另一個(gè)角度看，也為半球的特異化發(fā)展貢獻(xiàn)了一份“力量”。

除了割裂腦手術(shù)病人的證據(jù)證明兩半球特異化，單側(cè)皮質(zhì)損傷病人的功能不對(duì)稱性也對(duì)兩半球功能特異化提供了支持。例如，左半球損傷會(huì)表現(xiàn)出語言功能缺陷（說話和閱讀），而右半球相同位置的損傷則不會(huì)造成類似的缺陷；右半球的損傷會(huì)干擾空間操作能力，而左半球相同位置的缺陷不會(huì)造成類似缺陷。

在研究單側(cè)腦損傷病人的功能時(shí)，有用到可以檢測層級(jí)加工模型的層級(jí)性刺激：如用許多字體較小的L組成一個(gè)形狀較大的H（即L在整體排列上構(gòu)成一個(gè)更大的字母）。層級(jí)刺激的測試中，正常個(gè)體會(huì)表現(xiàn)出：整體形狀和局部元素是一致的（如局部元素是L，組成的整體也是L的形狀），則反應(yīng)時(shí)較快；但是整體形狀與局部元素不一致時(shí)，會(huì)產(chǎn)生相當(dāng)大的干擾，知覺整體形狀的反應(yīng)時(shí)沒有變，但知覺局部元素的反應(yīng)時(shí)變大了（即識(shí)別整體字母的反應(yīng)時(shí)不受局部元素影響）。不過，整體的這種優(yōu)先性取決于物體大小和局部元素的數(shù)量，如圖形呈現(xiàn)得非常龐大使得局部元素本身也很大，這樣就可能出現(xiàn)局部加工優(yōu)先。而在單側(cè)腦損傷的實(shí)驗(yàn)中則發(fā)現(xiàn)，左側(cè)腦損傷病人在識(shí)別局部刺激時(shí)時(shí)速更慢，右側(cè)腦損傷病人在識(shí)別整體刺激時(shí)速度更慢，也就是說，左半球更擅長表征局部信息，右半球更擅長表征整體信息。（網(wǎng)絡(luò)上測試第一眼看到了什么的一些圖片，其實(shí)就是層級(jí)刺激，并不能測出什么有意義的心理特質(zhì)）

但需要注意的是，兩個(gè)半球其實(shí)都可以進(jìn)行不同水平的表征，差異只是在表征局部和整體的效率。

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之前研究半球功能特異性，幾乎都是采用視覺刺激，后來，也有研究聽知覺的半球差異。由于聽覺通道不像視覺通道那樣嚴(yán)格單側(cè)化，在進(jìn)行聽覺研究中就不能簡單地將刺激施與單側(cè)耳（因?yàn)閮砂肭虼竽X都會(huì)接收到信息）。雙耳分聽任務(wù)可以用于該研究：向兩只耳朵同時(shí)施與聲音刺激，每只耳朵呈現(xiàn)的是不一樣的訊息，讓被試報(bào)告兩耳分別聽到的信息。在雙耳分聽任務(wù)中，如果呈現(xiàn)的是單詞，會(huì)表現(xiàn)出右耳優(yōu)勢效應(yīng)，即被試基本上都會(huì)重復(fù)右耳聽到的單詞，這證實(shí)了左半球主導(dǎo)語言加工的假設(shè)。如果呈現(xiàn)的歌曲，會(huì)發(fā)現(xiàn)歌詞存在右耳優(yōu)勢，旋律則是左耳優(yōu)勢。

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Part 4 大腦其他偏側(cè)化的功能

知覺表征的不確定性的計(jì)算基礎(chǔ)。在視覺加工中，紋狀體皮質(zhì)神經(jīng)元對(duì)刺激的大小敏感，一個(gè)小的刺激對(duì)有較小感受野的神經(jīng)元產(chǎn)生最大反應(yīng)，對(duì)大刺激則情況相反（舉例，小感受野中間的興奮區(qū)很小，兩側(cè)的抑制區(qū)也小，如果呈現(xiàn)的是大刺激，則大刺激會(huì)同時(shí)激活興奮區(qū)和抑制區(qū)，使得對(duì)刺激的興奮和抑制作用剛好抵消，反應(yīng)不是很明顯；而如果是小刺激，刺激剛好激活的都是興奮區(qū)或激活全部興奮區(qū)和一小部分抑制區(qū)，這時(shí)反應(yīng)也很明顯）。中央-外周區(qū)窄?。ǜ惺芤靶。┑募?xì)胞就相當(dāng)于是一個(gè)對(duì)高頻模式（如明暗光條交替速度很快的模式）反應(yīng)強(qiáng)烈的高頻空間過濾器，中央-外周區(qū)域?qū)掗煹募?xì)胞就像是一個(gè)低頻空間過濾器。

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功能偏側(cè)化在視覺聽覺中的“另類”說法。在視覺中，高頻信息對(duì)辨別局部結(jié)構(gòu)或細(xì)節(jié)是非常重要的，而低頻信息對(duì)抽取整體結(jié)構(gòu)或形狀則更為有效，當(dāng)刺激呈現(xiàn)在左側(cè)視野（右半球加工）時(shí)，對(duì)低頻模式（整體）的識(shí)別更快；當(dāng)刺激呈現(xiàn)在右側(cè)視野（左半球加工）時(shí)，對(duì)高頻模式（局部或細(xì)節(jié)）識(shí)別更快。

將這種模式拓展到聲音和言語中，詞匯分析依賴言語信號(hào)中較高的聲音頻率成分；低頻信息則表現(xiàn)為發(fā)音方式變化所傳遞的情緒和語調(diào)。舉個(gè)例子，我們要聽清對(duì)方說些什么內(nèi)容，就需要高頻信息；如果我們僅僅想知道對(duì)方的情緒，就可以通過音韻這樣的低頻信息來判斷。換句話說，即使聽不出對(duì)方說了什么，單純從音韻上我們也可以知道對(duì)方的是否憤怒。

功能偏側(cè)化在記憶中的體現(xiàn)——范疇空間關(guān)系和坐標(biāo)空間關(guān)系的區(qū)別。范疇空間關(guān)系是通過空間信息來對(duì)物體進(jìn)行分類，如以一個(gè)特定的視角看兩個(gè)物體的相對(duì)位置；而坐標(biāo)空間關(guān)系則是物體間或物體相對(duì)觀察者的準(zhǔn)確位置，確定的是精確的位置和物體的相對(duì)距離。在點(diǎn)和線的實(shí)驗(yàn)中，范疇空間關(guān)系體現(xiàn)在“點(diǎn)是在線上還是在線下”的感知中，而坐標(biāo)空間關(guān)系則體現(xiàn)在“點(diǎn)距離線有多遠(yuǎn)”的感知中。單側(cè)腦損傷的研究中，左半球損傷病人大部分錯(cuò)誤出現(xiàn)在范疇變式里，而右半球損傷的病人則更多在坐標(biāo)變式中出錯(cuò)。

另外，將范疇和坐標(biāo)的區(qū)分?jǐn)U展到記憶中，也會(huì)發(fā)現(xiàn)奇妙的功能偏側(cè)化。如比較有爭議的，當(dāng)讓人想一只狗看起來是什么樣子時(shí)，人的頭腦中可能并不會(huì)出現(xiàn)一只具體的狗，而是狗的原型（融合了多種狗的特質(zhì)），更像是范疇加工，偏側(cè)化的研究認(rèn)為左半球依賴于原型或者把信息分到一般性的同等級(jí)范疇表征，而右半球更可能使用樣例表征（在例子中樣例表征即為諸如“一只柴犬”這樣的更具體的例子）。Chad Marsolek的實(shí)驗(yàn)中也證實(shí)了類似的觀點(diǎn)：當(dāng)被試判斷學(xué)習(xí)過的圖片時(shí)，對(duì)呈現(xiàn)在左側(cè)視野（右半球加工）的刺激反應(yīng)更快（有更為具體的學(xué)習(xí)參照）；當(dāng)被試需要判斷的是之前沒有出現(xiàn)過的原型時(shí)，對(duì)呈現(xiàn)在右側(cè)視野（左半球加工）的刺激反應(yīng)更快（沒有具體的學(xué)習(xí)參照）。

對(duì)于偏側(cè)化出現(xiàn)的解釋，有研究者認(rèn)為，如果每一種加工都需要兩個(gè)半球一起進(jìn)行，通過胼胝體在兩半球間傳遞信息的這一過程會(huì)降低效率，所以，像說話這類言語功能，為了高效快速加工，發(fā)展為側(cè)重左腦加工或許是更有意義的。

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Part 5 大腦半球特異化的其他假說和發(fā)現(xiàn)

Corballis提出，左半球具有生成性裝配器（generative assembling device，GAD），即從少量基本元素中產(chǎn)生復(fù)雜表征的裝置，所以，左半球可以根據(jù)最基本的幾個(gè)因素生成復(fù)雜的語言。同樣，生成性裝配器也推動(dòng)了其他功能在左半球的偏側(cè)化，如相對(duì)于左手，右手可能會(huì)更容易形成對(duì)工具使用的熟練。

不過，對(duì)于語言和利手的關(guān)系，目前還沒有一個(gè)明確的解釋：有的人相信，是因?yàn)樽蟀肭蛏尚匝b配器存在，才使得右手具有產(chǎn)生熟練動(dòng)作的功能優(yōu)勢；有的人提出反對(duì)意見，認(rèn)為語言是從動(dòng)作中衍生出的（大多數(shù)句子都是在表達(dá)動(dòng)作，如吃東西），右手經(jīng)常被用來完成這些動(dòng)作，于是會(huì)使得動(dòng)作的符號(hào)表征（語言）在左半球建立。還有的人認(rèn)為，產(chǎn)生語言和動(dòng)作實(shí)施的半球特異性機(jī)制之間并沒有聯(lián)系。

非人物種上也存在著半球特異性。如鳥類中所有的視神經(jīng)都投射到對(duì)側(cè)半球且兩半球的視覺信息不會(huì)得到交流（沒有類似于胼胝體的東西聯(lián)結(jié)左右半球），同樣發(fā)現(xiàn)呈現(xiàn)在它們右視野（左半球加工）的刺激更容易區(qū)分范疇（原型，如食物和非食物），而呈現(xiàn)在左視野（右半球加工）的刺激更容易區(qū)分獨(dú)特性質(zhì)（樣例表征，如區(qū)分具體是何種食物）。

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另外，大腦的半球差異還會(huì)體現(xiàn)在趨近或逃避反應(yīng)之中。Davidson指出，趨近和逃避是適應(yīng)力強(qiáng)的有機(jī)體所具備的重要張力，左半球加工傾向于促進(jìn)趨近，而右半球加工傾向于促進(jìn)逃避。研究中發(fā)現(xiàn)，當(dāng)被試看積極正向的錄像時(shí)左側(cè)額葉有更多的激活，看消極的錄影時(shí)右側(cè)額葉有大量活動(dòng)的增加。所以，當(dāng)左側(cè)額葉損傷會(huì)導(dǎo)致個(gè)體產(chǎn)生嚴(yán)重抑郁，右側(cè)額葉受損會(huì)導(dǎo)致個(gè)體躁狂。

3歲兒童的EEG不對(duì)稱性還與對(duì)母親分離的忍受有關(guān)：右半球展現(xiàn)出更高基底EEG活動(dòng)的兒童更加克制，即便周圍有很多歡樂刺激（玩具）也會(huì)選擇留在母親身邊；而左半球呈現(xiàn)更高基底EEG的兒童很愿意離開母親去玩玩具。