一本關(guān)于講述狼群重返黃石國家公園，以及其引入、研究與管理，討論狼群今日面臨的挑戰(zhàn)的專著。

編者：Douglas W. Smith, Daniel R. Stahler, Daniel R. MacNulty

下面是書正文第二部分：

上接：

（基本為閱讀時順帶搞的 無太多修正的純機(jī)翻，機(jī)翻味比較濃，感興趣可以湊活看看）

第二部分

1狼的基本生物學(xué) 基礎(chǔ)和進(jìn)展

狼是黃石國家公園“野生動物戲劇”中的一個顯眼的角色。數(shù)百萬人花了無數(shù)的時間觀察黃石公園的狼。他們被狼大膽的體貌和戲劇性的行為所吸引。通過雙筒望遠(yuǎn)鏡，他們看到一個巨大的漆黑或磨砂灰色的身體，從粗壯的頭部和深邃的胸部到長長的掃尾，優(yōu)雅的四肢支持著狼在不平坦的地形上有節(jié)奏地行走。幸運的旁觀者目睹了不同的行為方式，包括捕獵、養(yǎng)育子女和領(lǐng)土防御。一些狼的觀察者還注意到狼的外觀和行為的個體差異。個體的可觀察特征是非常重要的，因為它們定義了物種的表型。

表型表達(dá)了一個生物體的遺傳密碼--它的基因型，包括它所有可測量的特征，包括行為、生活史（如生長、繁殖和死亡的時間表）、形態(tài)（如骨骼的大小和形狀）和生理學(xué)。表型很重要，因為個體是生態(tài)學(xué)的基本單位。誤解了表型，就會誤解個體如何感知和應(yīng)對物理環(huán)境，個體的出生和死亡如何驅(qū)動種群的動態(tài)，同一物種和不同物種的個體之間的相互作用如何構(gòu)建生態(tài)群落，以及個體如何將其基因傳遞給后代。對一個物種表型的誤解也會影響保護(hù)和管理。例如，關(guān)于狼的捕食能力根深蒂固的神話常常促使人們呼吁消滅或?qū)⑺鼈兣懦诤线m的棲息地之外。

自從第一次對狼進(jìn)行深入和客觀的生態(tài)學(xué)研究以來，描述狼的表型和破除有關(guān)它的先入為主的神話，一直是狼學(xué)家的基本工作（Murie 1944）。狼的表型之謎遲遲未能解開，因為野生狼難以捉摸，分布廣泛，難以觀察。該物種也被當(dāng)作害獸而受到迫害，并被降級到遠(yuǎn)離科學(xué)家好奇目光的難以接近的地方。當(dāng)狼被重新引入黃石國家公園時，情況發(fā)生了變化。與人們期望的相反，人們以為重新引進(jìn)的狼會采取夜間生活方式，融進(jìn)森林，避開黃石公園的開放山谷和繁忙的道路，然而它們在光天化日之下占據(jù)了這些地區(qū)。這些狼群創(chuàng)始者和它們的后代繼續(xù)著它們的生活，對追蹤它們一舉一動的大批路邊科學(xué)家和公園游客卻毫不關(guān)心。

黃石公園狼群項目將這種前所未有的狼群表征進(jìn)一步放大，該項目每年為30%-40%的狼群佩戴無線電項圈。無線電項圈使其更容易在野外識別個體，并允許科學(xué)家測量個體一生中發(fā)展和變化的表型特征，這本身就是一個被測量的表型特征。項目的生物學(xué)家對幾乎所有的無線電領(lǐng)狼都進(jìn)行了細(xì)致的測量，從而獲得了包括年齡、性別和體重在內(nèi)的特征信息（圖3.1）。最終的結(jié)果是對黃石公園狼的表型的最佳描述，因為它在黃石公園狼身上得到了體現(xiàn)。本章的目的是綜合有關(guān)狼的表型的基本事實，盡管有時被忽視，并強(qiáng)調(diào)黃石狼所揭示的這一表型拼圖的新片段。

博而不精

了解狼的表型的第一步是要認(rèn)識到狼是一個多面手物種。它可以在種類廣泛的環(huán)境條件下茁壯成長，利用各種食物資源。我們之所以知道這一點，是因為狼是所有四足陸生哺乳動物中分布最廣的一種；它棲息在北半球的所有生態(tài)系統(tǒng)中，以生活在那里的所有動物為食。它殺死活的動物，撿拾死的動物，有時還吃植物（Mech和Boitani 2003a）。

狼利用如此多的資源并在如此多的生態(tài)系統(tǒng)中生存的能力，是以犧牲在某一個生態(tài)系統(tǒng)中最大限度地利用某一種資源為代價的。例如，狼的速度只夠在明尼蘇達(dá)州北部的森林里抓一只慢吞吞的鹿，而體型只夠在黃石公園的草原上壓倒一只弱小的野牛。它不可能在追趕鹿和抓捕野牛方面同時做到完美，因為一個方面的完美會降低另一個方面的效率。在其核心，狼的表型反映了利用一系列資源的能力和利用每一種資源的能力之間的演化妥協(xié)。換句話說，狼是通才格言的典范，即?"萬能的人是無能的人"（麥克阿瑟1972）。

狼的大部分表型是由賦予其使用多種資源的適度能力或抵消這種適度能力的成本的特征組成的。例如，它的頭骨和牙齒作為一種多用途的工具，允許食用幾乎任何動物，無論是活的還是死的（圖3.2）。前牙（門齒、犬齒）可以切割、刺穿和夾住活的獵物，而頰牙（臼齒、前臼齒）在食用獵物時可以剪斷皮和肉。大部分的剪切動作是由裂齒（上第四前臼齒，下第一臼齒）完成的，在處理死的獵物時，裂齒也被用來粉碎骨頭。門齒的拋物線排列，在犬齒前面，使它們可以與犬齒分開使用，以抓取小東西，包括小型哺乳動物和植物(Biknevicius and Van Valkenburgh 1996; Peterson and Ciucci 2003)。

為了適應(yīng)這種龐大而多樣的牙齒組合，狼的口鼻相對較長，門齒、犬齒和裂齒的位置更靠近連接下頜和頭骨的顳下頜關(guān)節(jié)。在其他條件相同的情況下，食物離這個關(guān)節(jié)越遠(yuǎn)，顎部肌肉組織的杠桿作用就越小，施加在食物上的咬合力也就越小。因為犬齒和門齒是狼用來殺死獵物的主要工具，較長的鼻子將這些牙齒推到離關(guān)節(jié)較遠(yuǎn)的地方，減少了咬合的力量。由于松散的關(guān)節(jié)結(jié)構(gòu)，在閉合過程中不能鎖定或穩(wěn)定下顎，以及中等的下顎肌肉組織，其力量和機(jī)械優(yōu)勢低于其他一些食肉動物(Biknevicius and Van Valkenburgh 1996; Peterson and Ciucci 2003; Slater et al. 2009)。中等的咬合力是狼利用許多食物資源的能力不完善的原因之一；有些獵物會被拉開，有些撿拾到的骨頭會難以咬碎。

為了克服這一缺陷，狼依靠一系列補(bǔ)償性的特征。這些特征中的一些幫助它找到可用的食物，而另一些則幫助它在這些食物匱乏時生存。在咬合力方面，長鼻的缺點至少部分地被高度的嗅覺靈敏度所抵消，這有助于探測活的和死的獵物(Harrington和Asa 2003)。狼的長鼻上有許多精致的骨質(zhì)組織渦卷，這些渦卷上的受體將氣味傳遞到前腦的嗅球；更多的渦卷提供了更多的氣味探測表面積，從而提高嗅覺能力。鼻腔內(nèi)其他類型的渦卷狀骨質(zhì)組織提供了體溫調(diào)節(jié)的好處，例如在長途追逐和其他激烈的體力消耗中冷卻大腦（Wang and Tedford 2008）。

也許最重要的補(bǔ)償性狀是那些能在短時間內(nèi)有效地讓狼奔跑很遠(yuǎn)的距離的特性。這些特征被概括為?"狼靠腳吃飯?"的格言（Mech 1970）。事實上，狼的腳和腿的形狀使它能夠快速、遠(yuǎn)距離地奔跑，尋找可利用的食物。它的腿又長又細(xì)，其關(guān)節(jié)主要允許前后運動。較長的腿可以產(chǎn)生較長的步幅，在步幅頻率不變的情況下，可以產(chǎn)生較快的速度。狼用腳趾頭走路，腳跟高高舉起，這種姿勢有助于其步幅的長度。它的腿部肌肉集中在身體附近，這減少了角動量，反過來也減少了擺動腿部所需的力量（Wang和Tedford 2008）。前后關(guān)節(jié)運動通過減少擺腿時肢體的側(cè)向運動來節(jié)約額外的能量（Andersson和Werdelin 2003）。一個緊湊的四趾腳也有助于狼的高效運動，速度從行走時的2-9公里/小時（Musiani等人1998年; Mech和Boitani 2003a; Martin等人2018）到追逐獵物時高達(dá)45公里/小時（MacNulty 2002）。平均每天的旅行距離從14到27公里不等(Mech 1966; Ciucci et al. 1997; Jedrzejewski et al. 2001)，距離遠(yuǎn)達(dá)72公里是可能的(Mech and Boitani 2003a)。狼的活動范圍很廣，這種運動天賦使它能夠在廣闊的地區(qū)尋找可利用的食物。?

當(dāng)這些食物難以尋找時，狼有一個解決辦法：它禁食。狼有一個很好的能力，可以長時間不吃東西。實驗和實地觀察表明，它至少可以禁食10-17天（Mech 1970；DelGiudice等人1987；Kreeger等人1997），也許長達(dá)67-117天（Peterson和Ciucci 2003）。它是如何完成這一壯舉的還不清楚。它可能涉及到肝臟酶的變化，減緩了蛋白質(zhì)的消化，也可能是器官體積的減少，降低了能量需求（Peterson和Ciucci 2003）。當(dāng)一只禁食的狼進(jìn)食時，它很快就會恢復(fù)過來。圈養(yǎng)的狼在禁食10天期間體重下降了7%-8%，在進(jìn)食2天后又恢復(fù)了體重（Kreeger等人，1997）。

綜上所述，狼是一種多面手型的捕食者，它能找到并解決廣泛的吃飯問題中的一小部分。這種多面手的生活方式是狼的表型的組織主題，它框住了許多細(xì)節(jié)，包括那些與它的生活史有關(guān)的細(xì)節(jié)。

生得快、死得早

生命史描述了一個生物體從出生到死亡的過程，其主要階段是生長、繁殖和衰老。形成這些階段的特征在種群中的不同個體之間進(jìn)行測量，包括出生時的體型；成熟時的年齡或體型；后代的數(shù)量和體型；特定年齡或體型的生長、繁殖和存活率；以及壽命（Stearns 1992, 2000; Roff 1992; Braendle等人?2011）。由于生長、繁殖和身體維護(hù)需要昂貴的時間和能量投入，對一種性狀的投入往往以犧牲另一種性狀為代價，導(dǎo)致性狀之間的權(quán)衡。經(jīng)典的例子包括生存與繁殖，后代的數(shù)量與大小，以及當(dāng)前與未來的繁殖（Stearns 1992）。這些生活史特征共同決定了達(dá)爾文式的適應(yīng)性，即個體對未來世代的遺傳貢獻(xiàn)，從而影響演化的方向和速度。健康通常由存活到生殖年齡的后代或近親的數(shù)量來衡量，其本身也是對瞬時自然增長率的衡量，r是描述種群增長的一個關(guān)鍵數(shù)量。總之，有關(guān)生物體生命史的知識是了解其生物學(xué)和生態(tài)學(xué)的基礎(chǔ)。

黃石公園的研究提供了關(guān)于狼的生命史的新見解，將該物種定位在生命史變化的慢-快連續(xù)體的快速端（MacNulty等人，2009a，b；Coulson等人，2011；Stahler等人，2013；Cubaynes等人，2014）。這個連續(xù)體將?"快?"的物種與?"慢?"的物種形成對比，前者表現(xiàn)為快速生長、早熟、高繁殖力、短壽命和短世代時間，后者表現(xiàn)為相反的特征（Gaillard等，2016）。世代時間是指從親代出生到子代出生之間的平均時間，通常以年為單位。它定義了基因從親代傳給子代的速度，從而對一個世系的演化速度進(jìn)行確定（Okie等人，2013）。處于連續(xù)體快端的物種比處于慢端的物種表現(xiàn)出更快的演化和種群增長速度（Galtier等人，2009；Bromham，2011）。這意味著快速生活的物種最能應(yīng)對環(huán)境變化（Gamelon等人，2014）。快速生活的一個缺點是，它推動了更早和更快的衰老（Hamilton 1966; Charlesworth 1980）。

生長和發(fā)育

在黃石國家公園，小狼通常在4月中旬在地下洞穴出生，經(jīng)過60-65天的孕期（圖3.3）。幼狼的哺乳期約為2個月，然后過渡到以不同狼群成員提供的肉食為食。2-3個月后，成體經(jīng)常將幼崽移到一個?"會合點"，在那里幼崽等待成年狼給它們送來食物。到4-5個月時，幼犬開始跟隨成年狼前往食物來源地，并在那里建立臨時性的會合地點。到6個月大的時候，幼狼已經(jīng)完全漂泊的，并與成年狼一起活動。

從黃石狼身上收集的數(shù)據(jù)提供了迄今為止最完整的野生狼的生長和發(fā)育情況(MacNulty et al. 2009a; Stahler et al. 2013)。這樣的信息是稀缺的，因為獲取已知年齡段的野生狼的形態(tài)測量數(shù)據(jù)（如體重、身高、身長）是一個漫長的過程。

狼何時停止生長則不太明顯。在對阿拉斯加狼的經(jīng)典研究中，R.A.Rausch（1967）指出，根據(jù)狼的小腿的生長點--長骨本身（干骺端）和其下端的蓋（干骺端）的交界處--在其與腳的銜接處是開放還是關(guān)閉，可以將幼狼（小于1歲）與成年狼（≥1歲）區(qū)分開來。根據(jù)Rausch的說法，閉合在12-14個月時完成，隨后的作者將此解釋為狼的骨骼生長停止的年齡（Mech 1970; Kreeger 2003）。然而，Rausch（1967）沒有提出任何數(shù)據(jù)來支持他的說法。Geiger等人（2016）報告了這樣的數(shù)據(jù)，他們評估了22只3-13個月大的歐洲狼的長骨的生長板關(guān)閉階段。他們發(fā)現(xiàn)，生長板閉合的時間從7到13個月不等，取決于骨骼類型（如股骨、肱骨）。據(jù)我們所知，沒有其他研究對野生狼的骨骼生長進(jìn)行過研究。

假設(shè)骨骼生長在1歲前完成，身體質(zhì)量的額外增長被歸因于脂肪和肌肉的增加（Kreeger 2003）。一項對阿拉斯加狼的身體組成的研究表明，1歲后的大部分身體質(zhì)量增長是由肌肉組成的(Hilderbrand and Golden 2013)。然而，有證據(jù)表明，作為肌肉力量的函數(shù)，爆發(fā)加速度在1歲后趨于平穩(wěn)（MacNulty等人，2009a），這意味著肌肉質(zhì)量不一定構(gòu)成身體質(zhì)量增長的最大份額。對家犬的實驗研究表明，由于脂肪量的增加，即使總質(zhì)量增加，肌肉質(zhì)量也會下降或保持不變（Kealy等人，2002年；Speakman等人，2003年），這些變化與賽犬的爆發(fā)加速度降低有關(guān)（Hill等人，2005年）。

野生狼體質(zhì)增長的停止并不十分清楚。來自不同種群的數(shù)據(jù)為以下問題提供了不一致的答案：身體質(zhì)量的增長是否和何時停止，身體質(zhì)量在老年時是否下降，以及這些模式在雄性和雌性之間是否不同。盡管這些不一致可能有其生物學(xué)基礎(chǔ)，但小規(guī)模的樣本和不靈活的統(tǒng)計方法可能也起了作用。例如，將身體質(zhì)量描述為年齡的二次函數(shù)（即身體質(zhì)量=年齡+年齡2）的分析不能發(fā)現(xiàn)身體質(zhì)量隨年齡的突然變化（即閾值）或按摩關(guān)系的不對稱模式。二次函數(shù)假設(shè)這種關(guān)系是一條對稱的凹下曲線，其增長階段（上升段）的增長速度與下降階段（下降段）的下降速度相同。如果這個假設(shè)是不現(xiàn)實的，那么二次函數(shù)就會錯誤地反映出體重增長停止的時間，以及體重是否隨著年齡的增長而下降。

擬合明尼蘇達(dá)州和阿拉斯加狼的數(shù)據(jù)的二次函數(shù)表明，男性和女性的身體質(zhì)量增長在5-6歲時停止，之后隨著年齡的增長而下降（Mech 2006a；Hilderbrand and Golden 2013）。阿拉斯加的數(shù)據(jù)中的下降階段是值得懷疑的，因為它似乎是由一個雄性和一個超過7歲的雌性的唯一觀察驅(qū)動的。對黃石狼的研究，基于更大的樣本量和更靈活的統(tǒng)計方法，發(fā)現(xiàn)雄狼有類似的模式，但雌狼有不同的模式（MacNulty等人，2009a；Stahler等人，2013）。黃石公園的雌狼沒有顯示出身體質(zhì)量衰老下降的證據(jù)。一項研究發(fā)現(xiàn)，雌性身體質(zhì)量的增長并沒有停止（MacNulty等人，2009a），而另一項研究發(fā)現(xiàn)，雌性身體質(zhì)量的增長不晚于3.75歲（Stahler等人，2013）。這兩項研究的一個潛在缺點是，都沒有測試低質(zhì)量個體的選擇性消失是否偏離了估計的生長模式。當(dāng)個體獲得食物的機(jī)會不同時，體重不足的個體可能活得更短，并逐漸消失（van de Pol和Verhulst 2006）。兩項研究都考慮到了同一只狼在多個年份的重復(fù)測量之間的相關(guān)性，但這兩項研究都沒有考慮到同一年內(nèi)對多只狼的測量之間的相關(guān)性。未測量到的與年份有關(guān)的身體質(zhì)量的影響，包括那些由于狼和獵物的密度引起的影響，可能是一個重要的偏差來源。這些研究也沒有解決關(guān)于骨骼生長的速度和時間問題。

為了解決這些差距，我們分析了多達(dá)434只黃石狼（222只雄性，212只雌性）在23年內(nèi)（1995-2018）的特定年齡的形態(tài)測量數(shù)據(jù)。這個數(shù)據(jù)集可能是現(xiàn)有最大的野生狼的數(shù)據(jù)之一。黃石公園的狼通常每年只被捕獲和測量一次，而且大多數(shù)是在冬季中期捕獲的，大約在4月中旬的生日前三個月。因此，對這些狼的特定年齡的測量集中在每個年度年齡增量（如0.75歲，1.75歲）的9個月左右，而不是均勻地分布在整個生命期。這可能會使特定年齡的閾值評估出現(xiàn)偏差，因為它將潛在的閾值限制在那些經(jīng)常被測量的年齡。真正的閾值有可能在一個特定的年齡段內(nèi)提前或推遲發(fā)生。此外，大多數(shù)狼只被測量過一次。這是一個潛在的問題，因為這樣的橫斷面數(shù)據(jù)會導(dǎo)致個體間的生長變化掩蓋個體內(nèi)的生長模式（van de Pol和Vehulst 2006）。黃石公園數(shù)據(jù)的一個優(yōu)勢是，大多數(shù)狼的年齡是通過血統(tǒng)數(shù)據(jù)和幼崽的標(biāo)記來確定的。幼狼很容易通過大小和牙齒來識別。逃過捕捉的幼狼有時會作為成年狼被捕捉；這些狼只有在出生時就能通過明顯的形態(tài)特征（如皮毛標(biāo)記、顏色或身體大小和形狀）被單獨識別的情況下才被認(rèn)為是已知年齡。

我們首先考慮了骨骼生長的速度和時間。為此，我們分析了不同年齡段的肩高和體長的變化。肩高是沿伸直的腿的背骨中間到伸直的腳尖的距離，體長是頭骨和椎體的長度，不包括從鼻尖到骶尾關(guān)節(jié)的尾部。由于6個月以下的幼狼的測量數(shù)據(jù)太少，無法分別分析雄性和雌性的身高和體長增長。相反，我們匯集了雄性和雌性的數(shù)據(jù)，并通過在身高和身長增長的統(tǒng)計模型中加入一個虛擬的性別變量（1=雄性；0=雌性）來說明兩性之間的差異。這些模型包括每個個體第一次和最后一次測量的年齡變量，以控制選擇性消失效應(yīng)，以及交叉隨機(jī)截距，以控制未測量的個體和年度相關(guān)效應(yīng)。

根據(jù)身高增長的最佳模型，雄性和雌性的肩高在6.2個月時趨于平衡。超過這個年齡，肩高沒有統(tǒng)計學(xué)上可檢測的變化（P=0.49）（圖3.4A）。在6.2個月時，雄性的平均身肩高為81厘米（95%置信區(qū)間[CI]=80，83），而雌性的平均肩高為77厘米（95%CI=76，79）。平均而言，雄性比雌性高4厘米（95% CI = 3，5；P < 0.001）。沒有證據(jù)表明雄性和雌性的肩高增長速度不同。長度增長的最佳模型表明，雄性和雌性的長度在8.2個月時趨于平穩(wěn)。超過這個年齡，長度有一個上升的趨勢，但統(tǒng)計學(xué)上的支持率不高（P = 0.11）（圖3.4B）。在8.2個月時，雄性的平均長度為135厘米（95%=134，137），雌性的平均長度為128厘米（95%=126，130）。平均而言，雄性比雌性長7厘米（95% CI = 6, 9; P < 0.001）。雄性和雌性之間的長度增長速度沒有差異。

隨著狼的骨量增長，它們也會增加軟組織的質(zhì)量。幼狼（<6個月大）被頻繁地稱重，足以允許對雄性和雌性的身體質(zhì)量增長進(jìn)行單獨分析。我們沒有從身體質(zhì)量中估計和減去胃內(nèi)容物的質(zhì)量，所以數(shù)據(jù)是最大的估計。最重的公狼（661M）為69.4公斤（153磅），最重的母狼（779F）為62公斤（137磅）。這兩個個體在被稱量時都接近7歲。

我們對母狼體重增長的最佳模型描述了三個增長階段：快速增長到8.6個月，從8.6個月到1.8歲適度增長，1.8歲以后幾乎沒有增長（圖3.4C）。1.8年后生長的證據(jù)并不確定（β=0.55，95%CI=-0.02，1.13；P=0.06）。該模型預(yù)測，平均而言，雌性在8.6個月時體重為38公斤（95%CI=36，39），在1.8歲時為41公斤（95%CI=40，43）。超過這第二個門檻，雌性平均體重達(dá)到45公斤（95% CI = 42, 49）。對我們的最佳雌性體重模型的統(tǒng)計支持是不確定的。一個同樣合理的模型描述了一個類似的生長曲線，除了它的第三階段從2.8歲開始，超過這個階段，身體質(zhì)量沒有統(tǒng)計學(xué)意義上的增長（β=0.26，95%CI=-0.44，0.97；P=0.47）。這個模型與我們之前對雌性體重增長的分析中得到最多支持的模型幾乎相同（Stahler等人，2013）。來自3歲以上雌性的額外體重數(shù)據(jù)可能會澄清這個模糊的第三階段的時間和斜率。

雄性身體質(zhì)量的增長也有三個階段，包括在出生后第一年的快速增長階段（見圖3.4C）。除了這些相似之處外，雌性和雄性的生長曲線也有很大的不同。雄性身體質(zhì)量增長的頂級模型強(qiáng)調(diào)了三個關(guān)鍵的差異。首先，雄性生長的初始階段比雌性要快和長。在9.5個月大之前，雄性平均每天增加0.15公斤（95%CI = 0.14, 0.16），而雌性在8.6個月大之前每天增加0.14公斤（95%CI = 0.12, 0.15）。在9.5個月大時，雄性的體重估計為46公斤（95%CI=44，47）。接下來，雄性的第二個生長階段比雌性長3年。在這個階段，雄性每年增加2.5公斤（95% CI = 1.97, 3.00），直到4.8歲時達(dá)到估計的峰值體重56公斤（95% = 53, 58）。最后，第三階段涉及雄性體重的顯著下降（β=-1.04，95%CI=-1.97，-0.11；P=0.03），而雌性體重要么穩(wěn)定要么可能增加。每個雄性階段的時間和斜率與我們以前對雄性身體質(zhì)量增長的分析結(jié)果一致（MacNulty等人，2009a）。

我們的研究結(jié)果強(qiáng)調(diào)了新生狼在野外成熟的速度，這與生活史變化的慢-快連續(xù)體中的快端物種是一致的。這些研究結(jié)果還顯示，正如我們對身高和體長增長的估計（見圖3.4A、B），身體發(fā)育的速度可能比我們以前認(rèn)識到的要大。我們經(jīng)常提到，80%的成年狼體重量是在9個月大時獲得的（MacNulty等人，2009b；Stahler等人，2013；Mech等人，2015）。然而，目前的結(jié)果表明，100%的成年狼骨骼高度和長度分別在6.2和8.2個月時獲得。

6-8個月的骨骼生長停止比Rausch（1967）估計的12-14個月要早，但它確實與Geiger等（2016）估計的7-13個月重疊。骨骼生長的早期停止也與發(fā)育中的幼崽的行為一致。具體來說，幼崽達(dá)到最大肩高的時間（6.2個月）與它們開始與成年狼一起行動和捕獵的時間相對應(yīng)（MacNulty等人，2009b）（見圖3.3）。鑒于肩高反映了腿長，快速的肩高增長無疑有助于幼崽與成年狼保持同步，并最大限度地提高食物攝入量。盡管這種解釋很有邏輯性，但我們對骨骼生長時間的估計是暫時的，因為我們的數(shù)據(jù)中包括的11-14個月大的狼的測量數(shù)據(jù)太少，不能排除骨骼生長在這些較晚年齡段停止的可能性。

如果如我們的數(shù)據(jù)所示，骨骼生長在6-8月齡時停止（見圖3.4A,B），那么超過這個年齡的身體質(zhì)量的額外增長（見圖3.4C）必須主要是由于脂肪和肌肉的增長。這意味著狼的生長和身體發(fā)育有一個基本的公式：迅速建立骨骼，以支持更緩慢地增加脂肪和肌肉層。我們的研究結(jié)果還表明，這個公式在雄性和雌性中的表現(xiàn)是不同的。雄性長得更高，骨骼更長，在骨骼生長停止后，雄性的體重增加比雌性快。這些有性別差異的生長模式表明，雄性受到的自然選擇力量與作用于雌性的力量有很大不同。例如，一個大的身體質(zhì)量是捕獵成功的關(guān)鍵（MacNulty等人，2009a），體重大的雄性可能比體重輕的雄性更受青睞，特別是在筑巢期間缺乏成年助手的狼群。這尤其適用于首次繁殖的配對，在這種情況下，繁殖的雄性是唯一的獵手，直到繁殖的雌性在產(chǎn)后與它重新結(jié)合。在這種情況下，幼崽的生存，也許還有筑巢的雌性，都取決于雄性捕獵的成功。較大的身體質(zhì)量可能也有助于雄性保護(hù)自己和它們的狼群免受對手群體的攻擊，盡管這一效應(yīng)的定量證據(jù)不如捕獵效應(yīng)那么明確（Cassidy等人，2017）。身體質(zhì)量在雌性狼的繁殖成功中也起著關(guān)鍵作用。

繁殖

狼的繁殖成功率是由許多形態(tài)、行為和生命史特征決定的，如體型、合作繁殖和繁殖年齡。一項對黃石國家公園內(nèi)32個不同狼群的55只雌性繁殖者進(jìn)行的獨特的14年研究發(fā)現(xiàn)，雌性體重是產(chǎn)仔數(shù)和存活率的主要驅(qū)動因素（Stahler等人，2013）。窩仔數(shù)是指在出窩后的幾周內(nèi)（產(chǎn)后10-14天）觀察到的窩仔的最大數(shù)量。因此，窩仔數(shù)是對出生幼崽數(shù)量的最低估計。幼崽的存活率是指存活到每年12月31日（到8個月大）的幼崽數(shù)量。在這個年齡段，狼在捕獵、擴(kuò)散和繁殖的能力方面接近于功能獨立（見圖3.3）。這也是體長增長開始停止的時候（見圖3.4B）。

在控制了雌性身體質(zhì)量和年齡后，平均產(chǎn)仔數(shù)為4-5只，存活的幼崽平均數(shù)為1-3只。雌性體質(zhì)量每增加10公斤，產(chǎn)仔數(shù)和存活率分別增加15%和39%（圖3.5A）?？紤]到妊娠、分娩、哺乳和撫養(yǎng)后代的能量成本，隨著雌性體重的增加，繁殖性能的提高在哺乳動物中是很常見的（例如，有蹄類動物，Albon等，1983；松鼠科，King等，1991；鰭腳類動物，Iverson等，1993）。大身體質(zhì)量的生殖效益可以體現(xiàn)在許多方面，包括提高受孕率（Boyd 1984）、捕獵能力（MacNulty等人，2009a）、哺乳期（Bowen等人，2001）和后代質(zhì)量（Iverson等人，1993）。體重對幼崽存活率的更大影響可能反映了母體對幼崽存活率的投入（如哺乳期、后代發(fā)育）比對幼崽數(shù)量大小的投入更大。雌性體重增長的時間和雌性首次受孕的時間之間的對應(yīng)關(guān)系，進(jìn)一步強(qiáng)調(diào)了體重對雌性狼繁殖的重要性。具體來說，雌狼首次受孕的最早年齡是1.83歲，這與它們第二個繁殖季節(jié)的2月開始相對應(yīng)（見圖3.3），此時它們的身體質(zhì)量增長放緩，甚至可能停止（見圖3.4C）。平均而言，雌性動物的第一次受孕和分娩發(fā)生在其第三個繁殖季節(jié)。

與雌性狼相反，雌性有蹄類和熊科在達(dá)到最大體型前很久就開始繁殖了（Zedrosser等，2009；Martin和FestaBianchet，2011），也許是因為它們的生命史相對較慢，社會環(huán)境競爭較少。在狼群中，大體型的繁殖優(yōu)勢與首次繁殖年齡較早相結(jié)合，可能是我們的生長模型中說明的新生狼快速生長的強(qiáng)大選擇壓力（見圖3.4）。這種生長模式表明，早期的生活經(jīng)歷強(qiáng)烈地影響著一生的健康，正如在其他合作繁殖者（狐獴，Suricata suricatta，Russell等人，2003；紅狼，Canis rufus，Sparkman等人，2011）所顯示的那樣。

黃石狼相對較快的生命史也體現(xiàn)在對其世代時間的估計上：親代出生與子代出生之間的平均年數(shù)在4-5年之間（vonHoldt等人，2008；Coulson等人，2011）。在明尼蘇達(dá)州的狼群中也發(fā)現(xiàn)了類似的結(jié)果（Mech等人，2016）。

野生狼的衰老

衰老的演化理論預(yù)測，衰老的開始和速度與生活史有關(guān)：具有快速成熟和早期繁殖的動物預(yù)計會比生活史較慢的物種更早和更快地衰老，因為選擇太弱，無法在生命后期保持遺傳健康（Hamilton 1966; Charlesworth 1980）。與這些預(yù)期一致，黃石狼在身體質(zhì)量、繁殖和生存方面表現(xiàn)出特定年齡的下降。具體來說，雄性體重在5歲后下降（MacNulty等人，2009a）（見圖3.4C），雌性生殖能力在4-5歲后下降（Stahler等人，2013）（圖3.5B），生存率在6歲后下降，不分性別（Cubaynes等人，2014）（圖3.5C）。所有這些下降的時間與估計的中位壽命6年（95%CI=4.7，7.2年）一致（MacNulty等人，2009b）。6歲以后的存活率下降是一種模式，也適用于生活在美國落基山脈北部其他地方的狼（Smith等人，2010）。

作用于雄性和雌性的不同選擇壓力可能解釋了為什么雌性體重的增長是穩(wěn)定的或可能在生命晚期才增加，而雄性體重卻下降（見圖3.4C）。鑒于雌性生殖成功率隨著身體質(zhì)量的增加而增加，在生命晚期保持（或增加）身體質(zhì)量可能會最大限度地減少由于衰老而導(dǎo)致的生殖成功率的降低。此外，雄性對配偶的性內(nèi)競爭可能比雌性更激烈。如果是這樣，這可能會限制雄性個體能夠成功繁殖的季節(jié)數(shù)量，從而削弱雄性相對于雌性的大體重的選擇壓力（Clutton-Brock and Isvaran 2007）。沒有證據(jù)表明這些老化模式中的任何一個被年輕時低質(zhì)量個體的選擇性消失所混淆。

總之，這些結(jié)果為大型野生食肉動物的衰老提供了最全面的說明之一。?

結(jié)論

對黃石公園狼的研究產(chǎn)生了一個關(guān)于這種標(biāo)志性動物的基本生物學(xué)的新見解的寶庫。這些見解具有啟示性，因為它們告訴我們在個體層面上的狼的生物學(xué)特性。這些來之不易的信息來自于多年來對數(shù)以百計的無線電領(lǐng)狼的忠實和艱苦的監(jiān)測。這些個體的生活故事為狼的表型拼圖貢獻(xiàn)了重要的新片段，包括關(guān)于生長、發(fā)育、繁殖和生存的詳細(xì)信息。這些細(xì)節(jié)共同描繪了狼是一個有彈性的物種，能夠克服大量的環(huán)境逆境。快速生長、早期性成熟、高繁殖力和相對較短的世代時間無疑有助于狼作為世界上分布最廣的四足陸地哺乳動物的地位。這些特征可能也有助于解釋狼是如何在更新世末期的巨型動物滅絕中幸存下來的，當(dāng)時其他許多大型哺乳動物物種都消失了。狼的彈性生物學(xué)特性也預(yù)示著該物種在一個對大型哺乳動物的生存越來越不利的世界中的未來（Smith等人，2019）。另一方面，當(dāng)代人類消滅和控制狼的能力也提醒我們，狼的生存不一定有保障。

黃石公園狼群的家庭動態(tài)生態(tài)學(xué)

1996年1月的一天，人們觀察到一對狼一起穿越黃石公園黑尾鹿高原上被風(fēng)刮過的廣闊地帶。它們是在加拿大出生的、被重新引進(jìn)的雄性2M和雌性7F，它們在前一年作為幼崽分別被安置在水晶溪和玫瑰溪的適應(yīng)性圍欄中，首次在黃石公園亮相。這次目擊是歷史性的，因為它是公園近70年來第一次記錄到自然形成的狼群。這也是一個關(guān)于狼群如何形成的教科書般的例子。為了紀(jì)念有遠(yuǎn)見的野生動物保護(hù)主義者奧爾多-利奧波德，他在1944年首次倡導(dǎo)將狼重新引入黃石公園，利奧波德狼群為我們提供了生態(tài)系統(tǒng)中自然社會集會的第一瞥。在隨后的幾年里，這對開創(chuàng)性的繁殖對又生育了六窩幼崽，并在黃石公園北部競爭激烈的黑尾鹿高原上建立了一個更穩(wěn)定的領(lǐng)地。利奧波德狼群的形成具有歷史意義，它不可能是一個更典型的狼群--一對交配的狼和它們在不同年份產(chǎn)下的各種后代。但在接下來的24年里，我們對狼群社會生態(tài)的認(rèn)識隨著每一個新狼群的形成和解散、每一個繁殖季節(jié)的過去、對數(shù)百只狼的捕捉和DNA的收集，以及我們對黃石公園狼群的數(shù)千小時的觀察而不斷擴(kuò)大。本章討論了狼群的基本社會單位--狼群，以及其成員的動態(tài)互動。

狼的群居行為是其決定性特征之一。大多數(shù)人，無論他們的專業(yè)知識如何，都知道狼生活在被稱為狼群的群體中。許多人認(rèn)同這種社會結(jié)構(gòu)，因為人類也是高度社會化的，通常在有結(jié)構(gòu)的親屬群體中出生和長大。和人類一樣，狼也從與其他個體的密切關(guān)系中受益。合作照顧后代、集體捕獵、保衛(wèi)領(lǐng)地和食物，都受到狼群特征的影響。在這里，我們描述了黃石公園狼群的規(guī)模、組成和遺傳關(guān)系的結(jié)構(gòu)，以及它們形成、運作和解散的各種方式。我們還討論了交配系統(tǒng)和繁殖策略，它們是任何家庭群體的基礎(chǔ)。最后，狼是相對較少的物種之一，其后代不僅從父母那里得到照顧，而且還從其他群體成員或?"幫助者?"那里得到照顧。這種繁殖行為只發(fā)生在2%的哺乳動物、9%的鳥類和不到1%的所有爬行動物、兩棲動物和無脊椎動物物種中（Eggert 2014）。我們展示了群體幫助者的數(shù)量和類型是如何影響繁殖的。有關(guān)這個和其他類型的狼合作行為的信息有助于推動社會生態(tài)學(xué)領(lǐng)域的發(fā)展。

狼群的形成

黃石公園的游客只需花幾分鐘時間觀察一群狼的活動、嚎叫、捕獵或休息，就會很快注意到一種傳達(dá)社會凝聚力的身體和行為聯(lián)系。但與許多哺乳動物群體不同，狼群是一個緊密的單位，主要由狼父母、后代和兄弟姐妹之間的遺傳關(guān)系構(gòu)成。家庭生活產(chǎn)生了我們所觀察到的大部分狼的行為。和人類家庭一樣，狼群也符合各種各樣的家庭結(jié)構(gòu)。這些結(jié)構(gòu)包括小的核心家庭，由一對繁殖者和受其撫養(yǎng)的后代組成，也包括有多對繁殖者、繼兄弟姐妹、叔叔、嬸嬸和無血緣關(guān)系的被接納者組成的大型大家庭。黃石公園的一個主要發(fā)現(xiàn)是，狼的家庭結(jié)構(gòu)比以前描述的更加靈活和多樣化。

那么，什么是狼群的定義？人們早就認(rèn)識到，一對雄性和雌性組成的繁殖對是狼社會結(jié)構(gòu)的基本單位（Murie 1944；Mech 1970）。因此，狼群一詞通常適用于由至少一對有社會關(guān)系的公狼和母狼組成的狼群，它們使用一個既定的領(lǐng)地。如果沒有死亡或生理缺陷，成對的狼會在隆冬時節(jié)繁殖，并在每年春天產(chǎn)生后代。由于后代擴(kuò)散的延遲，狼群通常包含不同年齡的雄性和雌性。在所有的可能性中，任何一群狼在一起覓食，保衛(wèi)領(lǐng)地，并在繁殖季節(jié)之前的幾個月里保持在一起，都有可能產(chǎn)生后代，因此代表一個狼群。

獨狼是狼群生活的一個例外。鑒于狼是這樣的社會性動物，在景觀上獨立活動的獨行狼引起了一些問題。一個種群中獨行狼的比例是多少，它們單獨的時間有多長？在黃石公園，和大多數(shù)狼群一樣，獨行狼的狀態(tài)通常是一種暫時的現(xiàn)象，其特點是擴(kuò)散者--離開狼群的個體，大概是為了尋找繁殖的機(jī)會。在黃石公園，在官方的年終統(tǒng)計中，通常只有少數(shù)的獨狼（<2%的種群）被記錄下來。這個比例可能是低估的，因為在景觀上很難發(fā)現(xiàn)獨行狼。此外，獨行狼的數(shù)量會隨著每年擴(kuò)散率的變化和一年中進(jìn)行計數(shù)的時間而波動。例如，在隆冬的繁殖季節(jié)，發(fā)現(xiàn)從屬的成年狼離開狼群，在自己的狼群領(lǐng)地之外進(jìn)行多天（或多周）的活動以尋找配偶的情況并不少見。一項對北美研究的回顧發(fā)現(xiàn)，在冬季，獨狼平均占種群的10%-15%（Fuller等人，2003）。這些個體中的大多數(shù)可能是為了尋找繁殖機(jī)會的擴(kuò)散者。

在黃石公園的新狼群的形成，就像在其他狼群中一樣，通常涉及到繁殖對的初步建立。在本章的后面，我們將討論狼在繁殖中所采用的具體策略，這是一種不同于狼群形成的活動，因為它是一個年度活動，無論它是發(fā)生在一個已建立的狼群內(nèi)還是導(dǎo)致新的狼群形成。在大多數(shù)狼群中，新的狼群通常由單獨的雌性和雄性配對開始。在黃石公園，狼群更多的是由離開原生狼群并找到其他狼的個體組成。從1996年第一個自然形成的狼群到2019年，在黃石公園已經(jīng)形成了36個狼群（圖4.1）。我們至少還記錄了十幾個群體，它們只是暫時（幾周到幾個月）保持著凝聚力的單位。

在記錄的36個狼群中，只有5個(14%)涉及單一雄性與單一雌性的典型配對(Bechler, Hayden, Leopold, Thorofare, Wapiti)。30個(83%)狼群是由群體擴(kuò)散或罕見的狼群分裂形成的（蛇河狼群的形成歷史不明）。狼群分裂是指一群狼從一個已經(jīng)建立了繁殖關(guān)系的狼群中永久地脫離了原來的狼群，并建立了一個新的領(lǐng)地（Mech and Boitani 2003b）。在黃石公園，狼群分裂通常是由于狼群中存在多對繁殖對，其中可能存在某種形式的對食物、配偶或社會地位的緊張關(guān)系，導(dǎo)致社會破裂。例如，守望峰狼群是在2014年繁殖季節(jié)形成的，當(dāng)時有三只成年狼（雄性SW763M、雌性821F和一只4歲的雌狼）從8英里狼群(8-Mile pack)中分離出來，劃出了一個相鄰的領(lǐng)地。雄性SW763M與這個新形成的狼群中的兩只雌性狼交配，而8英里狼群中占主導(dǎo)地位的一對首領(lǐng)狼夫婦和其他一些仍留在原來的領(lǐng)地的狼群成員。

當(dāng)至少有兩個個體永久地離開一個狼群，并與另一個狼群的無血緣關(guān)系的狼一起建立一個新的狼群領(lǐng)地時，就會發(fā)生群體擴(kuò)散。區(qū)分群體擴(kuò)散和狼群分裂是很困難的，如果從遺傳或觀察數(shù)據(jù)中無法識別個體，就不能在每個案例中進(jìn)行區(qū)分。vonHoldt等人(2008)利用遺傳學(xué)上的血統(tǒng)和實地觀察發(fā)現(xiàn)，黃石公園的大多數(shù)新狼群的形成是在同性的兄弟姐妹，或有時是同性的親后代群體，與從其他狼群中擴(kuò)散出來的無血緣關(guān)的個體或群體結(jié)合在一起。黃石公園的狼群主要是通過群體擴(kuò)散形成的，這與其他大多數(shù)狼群所描述的傳統(tǒng)的單獨的雄性-雌性狼群形成過程形成鮮明對比。事實上，在1996-2017年期間，狼群平均由4.5只狼（數(shù)量2-11只）建立。雄性和雌性創(chuàng)始狼的平均數(shù)量分別為2.3和2.1（兩者的數(shù)量范圍1-6只）。德魯伊峰狼群是這種狼群形成方法的典范。這個狼群在1997年至2001年期間從8只狼擴(kuò)展到37匹狼，這主要是由于幾年來的一夫多妻制繁殖和高幼崽存活率。結(jié)果，四個新的狼群（2002年的瑪瑙溪、野牛溪和吉奧德溪以及2003年的斯勞溪）形成了，因為大部分有血緣關(guān)系的雌性狼群離開了德魯伊德峰狼群，加入了沒有血緣關(guān)系的個別雄性狼或有血緣關(guān)系的雄性狼群體。

雖然這些狼群形成的方式與傳統(tǒng)的觀點相悖，即大多數(shù)狼群是由兩個沒有血緣關(guān)系的個體加入形成的（Rothman和Mech 1979；Mech和Boitani 2003b），但它們與有據(jù)可查的狼的行為靈活性相一致。群體擴(kuò)散可能反映了一種適應(yīng)性強(qiáng)、風(fēng)險較小的策略，以在狼種群數(shù)量稠密的景觀中建立領(lǐng)地，因為擴(kuò)散者的存活率很低（Fuller等人，2003；Smith等人，2010；Jimenez等人，2017），特別是在與另一個狼群相遇時（Cassidy等人，2015）。單獨的擴(kuò)散者找到彼此并建立新群的少數(shù)案例發(fā)生在黃石公園內(nèi)狼數(shù)量不太密集的地方，這并不奇怪。除了狼群在捕獵（MacNulty等人，2012年，2014年）、保護(hù)獸尸不被食腐動物吃掉（Wilmers等人，2003a）或從疾病中恢復(fù)（Almberg等人，2015年）時的優(yōu)勢外，通過創(chuàng)始狼群體形成狼群可能是對黃石公園競爭環(huán)境的適應(yīng)性?"數(shù)量安全?"反應(yīng)的結(jié)果。

BOX 4.1

狼群的命名

Daniel R. Stahler

為了監(jiān)測狼群的動態(tài)，研究人員通常從命名他們研究的狼群開始。不同的研究項目或管理機(jī)構(gòu)采用不同的方法。對于黃石狼項目來說，當(dāng)一群狼在一起足夠長的時間以維持一個領(lǐng)地、繁殖和產(chǎn)生后代時，通常會給它們起一個狼群的名字。實際的名字通常是一個地理特征，包含了它們的季節(jié)性活動--如美洲獅溪、Bechler和黃石三角洲狼群。其他的名字則是為了紀(jì)念一位著名的領(lǐng)導(dǎo)人（例如，約瑟夫酋長狼群，以尼茲佩爾斯部落的酋長命名；利奧波德狼群，以奧爾多-利奧波德命名；莫莉狼群，以已故美國魚類和野生動物管理局局長莫莉-比蒂命名）。偶爾，"狼項目?"會將一個狼群確定為與其創(chuàng)始的無線電領(lǐng)地成員之一有關(guān)的群體（例如，302M的群體；694F的群體）。這使研究人員能夠區(qū)分臨時性的聯(lián)絡(luò)或短暫的聯(lián)系和更穩(wěn)定的、擁有成功繁殖對的領(lǐng)土的狼群。在黃石公園，狼群在相對較短的時間內(nèi)形成和解散的情況并不少見。因此，不分配狼群名稱，但分配一個群組名稱，使研究人員能夠捕捉到狼社會生活的短暫方面，并有助于數(shù)據(jù)收集和組織的后勤。

狼群壽命

黃石公園的狼群壽命主要是種群統(tǒng)計過程的結(jié)果：繁殖者及其后代在同一遺傳系中的高的（或低的）年生存率和繁殖率（見 圖4.1）。較長的狼群維持時間可能反映了促進(jìn)成功繁殖者維持時間的社會或環(huán)境條件（Stahler等人，2016年）--一些維持時間較長的狼群生活在公園內(nèi)狼密度較低的地區(qū)（如美洲獅溪狼群，莫利狼群，黃石三角洲狼群）。由于狼群成員的自然死亡，特別是繁殖狼的死亡（如標(biāo)本嶺狼群、銀色狼群和海登谷狼群），或狼群暫時離開公園的保護(hù)區(qū)域時人類的捕殺（如木棉溪狼群、守望峰狼群），導(dǎo)致已建立的領(lǐng)地上的狼群維持時間較短。這樣的死亡會破壞狼群的凝聚力，打破遺傳譜系，導(dǎo)致被鄰近的狼群取代或形成新的狼群。

在其他情況下，一個狼群的壽命是由于命名協(xié)議隨著時間的推移而改變（例如，水晶溪狼群成為莫莉的狼群，而沒有中斷遺傳血統(tǒng)）或由于缺乏無線電項圈或遺傳數(shù)據(jù)而對個體不完全了解（例如，瑪麗山狼群是吉本草原狼群的直接母系延續(xù)）。

?

狼群規(guī)模和組成

從一開始，在黃石公園頻繁的狼群計數(shù)主要是通過無線電項圈標(biāo)記來實現(xiàn)的。通過在每個狼群中保持至少一個戴無線電項圈的個體，我們已經(jīng)能夠記錄準(zhǔn)確的狼群規(guī)模。這種常規(guī)監(jiān)測，結(jié)合更密集的研究時期，得到了狼群規(guī)模和組成的細(xì)節(jié)，是狼的生命史的關(guān)鍵點。例如，大多數(shù)研究估計狼群的規(guī)模從冬季中期計數(shù)（富勒等人2003年），這是最大的，因為在一年中的這個時候有更凝聚的群體附屬成員。群體凝聚力因季節(jié)而異：狼群成員在冬季比夏季更能協(xié)調(diào)其日?；顒?，夏季一些成年狼花時間在家中照顧幼崽，而其他成員分成小群去覓食(Metz et al. 2011)。群體規(guī)模也會影響狼群凝聚力，子群體在較大的狼群中獨立活動，有時會持續(xù)數(shù)天或更長時間，不分季節(jié)(Metz等人?2011)；這種行為往往是群體擴(kuò)散的前兆。

黃石公園的狼群規(guī)模在2-37只之間，年終計數(shù)平均為10只，幼狼出生前的四月計數(shù)平均為8只。盡管長期以來每個狼群的平均數(shù)量為10只，但黃石公園有支持更大狼群的名譽(yù)。2001年夏天，拉馬爾谷的觀察者看到了一個值得記錄的奇觀。德魯伊峰狼群在其鼎盛時期有37名成員，是公認(rèn)的最大的狼群；生物學(xué)家Lu Carbyn在加拿大的伍德布法羅國家公園記錄了42只狼，但不清楚它們是否都屬于同一個狼群。但這37只德魯伊峰狼群成員并沒有長期呆在一起，大部分時間都是以分組的形式活動，這在大型狼群中很常見，可能是因為在日?；顒樱ㄈ缧袆?、捕獵、喂食）中保持凝聚力會變得很麻煩（Metz等人，2011）。1998-2016年期間，231個年終狼群計數(shù)中近20%超過了15頭狼。2007年狼群規(guī)模特別大，13個狼群中的7個有15只以上的狼。?

黃石公園的狼群規(guī)模與其他種群的狼群規(guī)模相比如何，狼群規(guī)模是否與它們最常見的獵物-馬鹿的規(guī)模有關(guān)？世界各地的狼以大小不一的獵物為食，從野豬和白尾鹿到駝鹿和野牛。然而，狼群的規(guī)模似乎與獵物的體型無關(guān)（Fuller等人，2003）。平均而言，以鹿為食的狼群規(guī)模并不比以大得多的駝鹿為食的狼群小。Fuller等人（2003）報告說，以馬鹿和馴鹿為食的狼群平均比以鹿和駝鹿為食的狼群大（分別為10.2和9.1）。有趣的是，黃石公園的平均狼群大小為10只，這與其他狼-馬鹿系統(tǒng)的報告一致。一般來說，以駝鹿和野牛等大型獵物為食的狼群往往屬于報告的較大狼群規(guī)模（Carbyn等人，1993；Mech等人，1998）。

季節(jié)性獵物的多樣性和豐度、棲息地特征以及黃石公園北部和內(nèi)部的狼群密度都存在生態(tài)差異。狼群規(guī)模在領(lǐng)土爭奪中的優(yōu)勢（Cassidy等人，2015年）表明，在狼密度較高的北部地區(qū)，狼群大小應(yīng)該更大，在那里，狼群間的沖突一直是狼生存的主要影響因素（Cubaynes等人，2014年）。另外，更大的狼群規(guī)模對于獵殺野牛的優(yōu)勢（MacNulty等人，2014）表明，狼群規(guī)模在公園內(nèi)部地區(qū)應(yīng)該更大，因為那里野牛是冬季最豐富的獵物。然而，我們的監(jiān)測表明，兩個地區(qū)之間的狼群規(guī)模沒有一致的差異。

在他的關(guān)于狼群組成對雌性繁殖成功的影響的研究生研究中，丹-斯塔勒總結(jié)了黃石公園狼群15年來的狼群組成（1995-2009）（斯塔勒2011）。平均而言，狼群是由同等數(shù)量的雄狼和雌狼組成的，盡管有些狼群顯示出對一種性別的強(qiáng)烈傾斜。例如，在2006年育幼季節(jié)，莫莉狼群有6只雄性，只有1只雌性，而2008年斯勞溪狼群有12只雌性和3只雄性。在秋季和冬季，平均約有三分之一的狼群成員是幼崽。在4月幼崽出生時，狼群規(guī)模從2到26只不等，平均有9.0只（±0.4 SE）成體（≥1歲）。為了描述狼群的成年年齡組成，我們根據(jù)身體大小、繁殖和捕食性能的特定年齡變化，定義了三個年齡類別（MacNulty等人，2009a,b；Stahler等人，2013）：一歲多幼狼（10-20個月大），壯年成年狼（2-5歲），和老年成年狼（≥6歲）。平均而言，群組包括3.4±0.3（SE）只幼崽，4.7±0.2只初齡成體，以及0.9±0.1只老齡成體。狼的形態(tài)、行為和生活經(jīng)歷中的年齡和性別差異都會對捕獵、對幼崽的食物供給和領(lǐng)地防御產(chǎn)生重要影響。

狼群組成的另一個屬性是親屬的聚集，即親屬結(jié)構(gòu)（Lehman等人，1992；Smith等人，1997；vonHoldt等人，2008）。分子技術(shù)、野外觀察和遺傳樣本的整合使我們能夠估計狼群中任何兩個遺傳采樣個體（"雙胞胎"）相互之間的關(guān)系程度。我們估計了每個組合的親緣關(guān)系系數(shù)（r），這是兩個個體通過最近的共同祖先分享相同的基因子集的概率（Wright 1922）。兩個人可以是沒有關(guān)系的（r=0），二階親屬（r=0.25；例如，同父異母的兄弟姐妹，姑姑/叔叔/侄子/侄女，祖父母/外祖父母的后代），一階親屬（r=0.50；例如，父母/后代或全兄弟姐妹），或同卵雙胞胎（r=1）。平均（±SE）親緣關(guān)系為：繁殖對0.04（±0.01，N = 149個配對），所有狼群成員0.21（±0.01，N = 148個配對），成年雌狼0.29（±0.01，N = 100個配對），成年雄狼0.28（±0.01，N = 108個配對），成年雄狼和雌狼0.17（±0.01，N = 132個配對）（Stahler 2011）。這些結(jié)果表明，黃石公園的狼群主要由一階和二階親屬組成，但繁殖對除外，它們沒有關(guān)系。他們重申了長期以來的觀點，即一個典型的狼群由密切相關(guān)的家庭成員組成。人類對狼及其行為的看法是由狼群組成的家族性方面決定的?？茖W(xué)家們研究狼行為的一個普遍主題是親屬關(guān)系如何影響與繁殖策略、合作、狼群內(nèi)互動和狼群間沖突有關(guān)的行為。對于公園的游客來說，圍繞著狼與親屬和非親屬之間互動的觀察和故事，有很大的好奇心。

等級關(guān)系和狼群領(lǐng)導(dǎo)

狼社會的另一個方面，經(jīng)常捕捉到人類的興趣是個體之間的行為關(guān)系。普遍的看法是，狼群的社會結(jié)構(gòu)是由一對?“阿爾法?”雄狼和雌狼控制的嚴(yán)格統(tǒng)治等級制度，其他狼群成員被安排在一個進(jìn)食順序，并通過競爭以提高他們的等級（Murie 1944; Mech 1970）。但這一長期確立的范式主要來自于圈養(yǎng)狼的研究，而在圈養(yǎng)環(huán)境下的狼群組合和互動與野外的狼群有很大的不同（Schenkel 1947；Rabbet al. 1967；Zimen 1975）。Mech（1999）對這一范例提出了質(zhì)疑，認(rèn)為阿爾法狼地位的表示不準(zhǔn)確地傳達(dá)著狼群成員之間為獲得最高等級而進(jìn)行的激烈競爭和角逐，而在大多數(shù)自然界的狼群中，領(lǐng)導(dǎo)地位是由狼父母對其后代的支配性決定的（圖4.2）。然而，如前所述，黃石公園的許多狼群的主從關(guān)系超出了父母和其后代的范圍，包括同性兄弟姐妹、二階親屬和無親緣關(guān)系的個體。鑒于此，我們將阿爾法雄狼和雌狼確定為狼群中行為上最具支配力的兩只狼，它們是主要的繁殖者，并指導(dǎo)狼群的日?；顒樱徽撍鼈兣c其他狼群成員的關(guān)系如何。

在群體生活、合作繁殖的動物社會中，最準(zhǔn)確的做法是將群體成員稱為主導(dǎo)的繁殖者、從屬的繁殖者或從屬的、不繁殖的雄性和雌性。在這些年齡、性別和生殖狀況的類別中，表現(xiàn)出一系列的行為。例如，在黃石公園的一項研究中，Peterson等人（2002年）發(fā)現(xiàn)，在占主導(dǎo)地位的雄性和雌性繁殖者之間，領(lǐng)導(dǎo)權(quán)的劃分大致相同。占主導(dǎo)地位的繁殖狼發(fā)起了新的群體活動，并在大多數(shù)時間內(nèi)帶領(lǐng)群體行動。所有觀察到的氣味標(biāo)記都是由繁殖狼完成的，主要是主導(dǎo)個體(Peterson et al. 2002)。在更大、更復(fù)雜的狼群中（即那些有更多成年年齡段的狼群），下屬狼被發(fā)現(xiàn)比簡單的狼群（即主要是繁殖者和當(dāng)年的幼崽）更經(jīng)常地領(lǐng)導(dǎo)狼群，在簡單的狼群中，主要由占主導(dǎo)地位的繁殖狼領(lǐng)導(dǎo)。這種簡單和復(fù)雜組成的狼群之間的行為對比可能表明，由于下屬狼的年齡、經(jīng)驗和將來可能上升為主導(dǎo)地位，它們的領(lǐng)導(dǎo)能力已經(jīng)初現(xiàn)端倪。

狼群中的領(lǐng)導(dǎo)角色是否分工？一般來說，我們對黃石公園狼群的觀察遵循以前描述的模式，即占主導(dǎo)的繁殖對?"在分工體系中分享領(lǐng)導(dǎo)權(quán)，其中繁殖雌狼開始照顧幼崽，而繁殖雄狼在覓食和提供食物方面起主導(dǎo)作用"（Mech 2000b）。盡管這種共同領(lǐng)導(dǎo)，我們的長期觀察表明，占優(yōu)勢的雌性繁殖狼在她的群體中占有最高的領(lǐng)導(dǎo)地位，甚至占優(yōu)勢的雄性繁殖者也屈從于她對整個群體日?；顒拥陌l(fā)起和領(lǐng)導(dǎo)。這種模式與Murie（1944）早期推測的歸于繁殖雄性的最終統(tǒng)治權(quán)相反，并暗示狼的母系社會與其他哺乳動物社會相似，在這些社會中，占主導(dǎo)地位的雌性占據(jù)權(quán)力地位（例如，大象、鬣狗、獅子和一些靈長類物種；Clutton-Brock 2016）。除了這些優(yōu)勢繁殖者之間的性別差異外，分工還延伸到其他群體成員，如從屬群體成員在合作照顧幼仔、領(lǐng)土防御（Cassidy等人，2015年，2017年）和捕獵（MacNulty等人，2009a，2012，2014）中的角色。雖然兩個從屬性別都參與這些群體活動，但雌性往往更直接地參與幼崽的照顧(Thurston 2002)，而雄性在捕獵和領(lǐng)土防御方面更有效(MacNulty et al. 2009a; Cassidy et al. 2017)。并非所有的狼都會成為主導(dǎo)的繁殖者。獲得這樣的領(lǐng)導(dǎo)角色受到個體在其出生的狼群內(nèi)外的機(jī)會、它們的壽命、甚至它們的?"個性?"的影響。至少，任何一只狼通往支配地位的道路都涉及到在狼群中獲得一個繁殖位置。

狼的交配制度

動物的交配制度是由雌雄雙方用來獲得配偶和繁殖的策略所決定的（Emlen和Oring 1977；Clutton-Brock 1989）。雖然一夫多妻制是97%以上的哺乳動物物種的普遍交配制度，但犬科動物的交配制度主要是一夫一妻制（Kleiman 1977）。一夫多妻制的交配制度包括一個性別的個體有一個以上的配偶，而一夫一妻制的結(jié)果是由一對主導(dǎo)者控制至少一個繁殖季節(jié)的繁殖。然而，在犬科動物中存在著種間和種內(nèi)的差異，其中一夫多妻制和一夫一妻制都有記載（Moehlman 1989；Geffen等人1996；Kamler等人2004）。以前的研究工作表明，犬科動物交配系統(tǒng)的變化受到獵物豐度、種群密度和種內(nèi)競爭等因素的影響（Macdonald 1983；Mehlman 1989；Geffen等人1996）。長期以來，狼的交配系統(tǒng)被歸類為一夫一妻制（Mech 1970；Peterson 1977；Waser 1996），每年的繁殖通常由一對占優(yōu)勢的雌雄配偶壟斷。這些交配關(guān)系可以持續(xù)一生，但狼在前一個配偶死亡后會迅速尋找新的配偶，有時會在幾天內(nèi)完成。我們還發(fā)現(xiàn)狼在進(jìn)行配對外的交配，通常是優(yōu)勢繁殖狼與從屬狼交配。

有充分的記錄表明，從屬狼偶爾會進(jìn)行繁殖（Mech和Boitani 2003b），導(dǎo)致復(fù)數(shù)繁殖（由不同的雌性，有時由多個雄性生產(chǎn)的多胎）。例如，在對各種狼的研究的回顧中，Harrington等人（1982）指出，在一些野生狼群中，復(fù)數(shù)繁殖率為22%-41%。在黃石公園，每年約有25%的狼群表現(xiàn)出復(fù)數(shù)繁殖，支配和從屬的雌性和雄性都參與了繁殖活動。通常情況下，這種活動涉及到一只占優(yōu)勢的雄性與一只占優(yōu)勢的雌性和一群中的下屬雌性進(jìn)行專門的繁殖（稱為多妻制）。野生狼群中一夫多妻制的最佳記錄之一是在1997年德魯伊峰狼群的成年雄狼死亡后，一只無血緣關(guān)系的雄狼（21M）加入到該狼群。這一加入事件導(dǎo)致21M與狼群中的多只雌狼繁殖了幾年（Stahler等人，2002b）。此后，一夫多妻制在其它狼群中也被多次記錄下來。其他形式的一夫多妻制也被觀察到，包括一只雌性在幾天內(nèi)與多只雄性交配（稱為多妻制）。2005年，在斯勞溪狼群中，四只不同的雄狼與三只不同的雌狼交配，在繁殖季節(jié)中多次發(fā)生配偶交換的情況（稱為一夫多妻制）。

相對頻繁的復(fù)數(shù)繁殖表明，狼的交配模式比通常認(rèn)為的更容易形成，而且狼的一些特征暗示了一夫多妻制是其演化史的一部分。其他一夫多妻制哺乳動物的共同特征包括：性二形、傾斜的繁殖成功率以及雄性之間為確保獲得雌性而進(jìn)行的競爭。狼是雌雄兩態(tài)的，雄性比雌性大16%-24%(MacNulty等人，2009a)。這種性二形性可能是由與每種性別狼在捕獵和維護(hù)領(lǐng)地中的作用有關(guān)的選擇壓力形成的，但也有證據(jù)表明它與繁殖策略有關(guān)。在其他哺乳動物中，體型較大的雄性在肢體較量中具有優(yōu)勢，而且我們觀察到體型重要的行為。例如，雄性狼會直接攻擊其他狼群和單獨的雄性入侵者，這可能是為了保護(hù)它們對當(dāng)前后代的投入和未來的繁殖機(jī)會（Cassidy等人，2017），在黃石公園已經(jīng)觀察到繁殖季節(jié)的雄性間對雌性的競爭。然而，由于狼通常生活在避免近親繁殖的父母-后代群體中，而且后代的生存依賴于父母雙方的照顧，所以一夫一妻制通常占主導(dǎo)地位。歸根結(jié)底，狼的交配模式的變化似乎是對社會和生態(tài)條件的適應(yīng)性調(diào)整以及個體在追求繁殖機(jī)會方面的選擇的結(jié)果。

繁殖策略

狼一生中的一個關(guān)鍵階段是成為一個繁殖者。對于像狼這樣的合作繁殖物種來說，一個關(guān)鍵的問題是，為什么有些個體通過推遲擴(kuò)散而放棄繁殖，留在它們出生的狼群中（natal philopatry; Koenig等人，1992）。留在家里可能會提升健康，如果它能帶來更高的生存概率、群體內(nèi)的繁殖機(jī)會、領(lǐng)土繼承權(quán)或幫助親屬生存（Stacey and Ligon 1991; Zack and Stutchbury 1992）。另外，擴(kuò)散可能會被獲得領(lǐng)土和配偶的外在限制所阻撓（Koenig和Pitelka 1981；Emlen 1982）。留守與擴(kuò)散的相對成本影響著狼的選擇。因此，繁殖策略反映了獲得配偶、避免與親屬近親繁殖和競爭資源的適應(yīng)性反應(yīng)（Dobson 1982; Pusey and Wolf 1996）。

對狼繁殖策略的研究在歷史上一直受到限制，因為在求偶和繁殖期間觀察自由生存的種群，以及了解狼群成員的社會地位和關(guān)系是一個挑戰(zhàn)。但在黃石公園，大量的生物學(xué)家和游客都觀察到了狼繁殖的最私密的方面，近乎像偷窺狂。幾十年來，涉及求愛、選擇配偶、拒絕配偶、甚至交配關(guān)系的行為都被記錄在案（圖4.3）。

特別是一位觀察者Rick McIntyre，他對雄狼和雌狼之間的交配關(guān)系進(jìn)行了令人印象深刻的觀察記錄。這些觀察結(jié)果提供了耐人尋味的證據(jù)，說明狼的繁殖策略可以是多么的靈活。2000年至2015年期間，在為期一個月的冬季繁殖季節(jié)，麥金太爾在黃石公園北部觀察到190次交配。其中，36%是狼群中占優(yōu)勢的雄性和雌性繁殖者之間的關(guān)系，64%是占優(yōu)勢的狼或從屬狼與從屬的或來自狼群以外的?"游蕩?"個體進(jìn)行繁殖。二分之一（51%）的聯(lián)系涉及到優(yōu)勢雄性，而其他聯(lián)系涉及到下屬（14%）或游蕩（35%）的雄性。這些游蕩的雄狼通常進(jìn)入既定的領(lǐng)地，"引誘?"當(dāng)?shù)氐拇评沁x擇它們作為配偶（雌狼偶爾也會表現(xiàn)出這種行為）。主導(dǎo)雌性參與了42%的聯(lián)系，其余58%的聯(lián)系涉及從屬雌性與主導(dǎo)或從屬雄性群體配偶（23%）或游蕩雄性（35%；包括來自另一個群體的首領(lǐng)雄性）的繁殖。獨特的觀察例子包括：(1)當(dāng)優(yōu)勢繁殖狼鎖配時，下屬群體成員之間的聯(lián)系；(2)當(dāng)優(yōu)勢雄狼無法干預(yù)時，下屬雄狼和優(yōu)勢雌狼之間的聯(lián)系；(3)當(dāng)?shù)乩侨褐行劾呛痛评侵g的聯(lián)系被一只穿插的擴(kuò)散的雄性打破，然后它與當(dāng)?shù)氐拇评锹?lián)系。?

?除了麥金太爾的觀察之外，黃石狼項目的工作人員還監(jiān)測了自狼群重新引入以來每個狼群的繁殖情況。利用實地觀察和遺傳數(shù)據(jù)，他們盡可能地確定每個狼群中的雄性和雌性繁殖者，以及他們的統(tǒng)治地位、擴(kuò)散狀況和與其他狼的關(guān)系?？偟膩碚f，這些數(shù)據(jù)代表了對狼在野外繁殖策略的最深入的案例研究。首先，它們提供了明確的證據(jù)，表明黃石狼在其產(chǎn)群內(nèi)和產(chǎn)群外都避免與近親繁殖（vonHoldt等人，2008），證實了以前狼群研究的證據(jù)（Smith等人，1997）。雖然在狼群外遇到近親的概率相對較低（Geffen等人，2011），但在狼群內(nèi)卻有很多機(jī)會。親屬識別被認(rèn)為是通過表型匹配和基于熟悉度的機(jī)制來運作的（Hauber和Sherman 2001; Nichols 2017）。雖然在野外很難研究，但親屬識別可能是其他非專門的感官和認(rèn)知能力的延伸。例如，狼可能會根據(jù)其他狼的氣味與自己的氣味的相似或不相似程度來決定與誰交配、攻擊或良性互動。親屬辨別也可能是熟悉程度而非親屬關(guān)系本身的一個偽命題，這使得以前的互動頻率或自上次相遇以來的時間成為識別的重要預(yù)測因素。

自重新引入以來，只發(fā)現(xiàn)了五例親緣關(guān)系密切的配對之間的近親繁殖。在恢復(fù)的前10年，vonHoldt等人(2008)描述了兩個涉及二階親屬的案例(水晶溪群的姑侄交配；德魯伊峰狼群的祖父和孫女交配)和一個親同胞的交配(在尼茲佩斯群)。此后，又記錄了另外兩個案例（涉及半兄弟姐妹和瑪瑙河狼群的一對姑侄）。親同胞交配反映了人類的干擾，因為在1997年的繁殖季節(jié)，一對兄弟姐妹被關(guān)在一起。其他四個案例是在情有可原的情況下進(jìn)行的配對，當(dāng)時有一只優(yōu)勢繁殖狼在繁殖季節(jié)死亡或受傷，只剩下有血緣關(guān)系的異性狼可能成為配偶。在人工飼養(yǎng)的情況下，近親繁殖在狼群中很常見，這表明繁殖的欲望比近親繁殖的規(guī)避更強(qiáng)烈（Packard 2003）。同樣，在小型或孤立的野生狼種群中（如瑞典，皇家島，埃爾斯米爾島），當(dāng)接觸無親緣關(guān)系的異性配偶的機(jī)會有限時，狼會與近親繁殖（Liberg等人，2005；Hedrick等人，2014）。

我們還發(fā)現(xiàn)在黃石公園的狼的繁殖策略有性別差異的趨勢。雌性更有可能通過產(chǎn)前交配成為繁殖者，要么從雌性親屬那里繼承主導(dǎo)的繁殖地位，要么成為從屬的繁殖者。這種模式導(dǎo)致群體在遺傳系方面基本上是母系的。另一方面，雄性通常通過擴(kuò)散獲得繁殖位置，或者通過填補(bǔ)另一狼群的空缺繁殖位置（或殺死優(yōu)勢雄狼），或者通過與其他狼群的雌性的臨時聯(lián)系。在其他狼群中也發(fā)現(xiàn)了類似的模式。例如，在波蘭的Bia?owieza原始森林和加拿大的Algonquin省級公園，繁殖雄狼的繼任者通常是沒有血緣關(guān)系的遷入雄狼，而獲得繁殖位置的雌性通常是在它們的母群中（Jedrzejewski等人，2005；Rutledge等人，2010）。這些不同的策略可能反映了特定性別的成本和收益，特別是在一個飽和的、高密度的環(huán)境中，留下來和擴(kuò)散開來成為一個繁殖者。

自重新引入以來，只發(fā)現(xiàn)了五例親緣關(guān)系密切的配對之間的近親繁殖。在恢復(fù)的前10年，vonHoldt等人(2008)描述了兩個涉及二階親屬的案例(水晶溪群的姑侄交配；德魯伊峰狼群的祖父和孫女交配)和一個親同胞的交配(在尼茲佩斯群)。此后，又記錄了另外兩個案例（涉及半兄弟姐妹和瑪瑙河狼群的一對姑侄）。親同胞交配反映了人類的干擾，因為在1997年的繁殖季節(jié)，一對兄弟姐妹被關(guān)在一起。其他四個案例是在情有可原的情況下進(jìn)行的配對，當(dāng)時有一只優(yōu)勢繁殖狼在繁殖季節(jié)死亡或受傷，只剩下有血緣關(guān)系的異性狼可能成為配偶。在人工飼養(yǎng)的情況下，近親繁殖在狼群中很常見，這表明繁殖的欲望比近親繁殖的規(guī)避更強(qiáng)烈（Packard 2003）。同樣，在小型或孤立的野生狼種群中（如瑞典，皇家島，埃爾斯米爾島），當(dāng)接觸無親緣關(guān)系的異性配偶的機(jī)會有限時，狼會與近親繁殖（Liberg等人，2005；Hedrick等人，2014）。

我們還發(fā)現(xiàn)在黃石公園的狼的繁殖策略有性別差異的趨勢。雌性更有可能通過產(chǎn)前交配成為繁殖者，要么從雌性親屬那里繼承主導(dǎo)的繁殖地位，要么成為從屬的繁殖者。這種模式導(dǎo)致群體在遺傳系方面基本上是母系的。另一方面，雄性通常通過擴(kuò)散獲得繁殖位置，或者通過填補(bǔ)另一狼群的空缺繁殖位置（或殺死優(yōu)勢雄狼），或者通過與其他狼群的雌性的臨時聯(lián)系。在其他狼群中也發(fā)現(xiàn)了類似的模式。例如，在波蘭的Bia?owieza原始森林和加拿大的Algonquin省級公園，繁殖雄狼的繼任者通常是沒有血緣關(guān)系的遷入雄狼，而獲得繁殖位置的雌性通常是在它們的母群中（Jedrzejewski等人，2005；Rutledge等人，2010）。這些不同的策略可能反映了特定性別的成本和收益，特別是在像黃石公園北部這樣的飽和、高密度的種群中，留下來和擴(kuò)散開來成為繁殖者。例如，就對后代的投資而言，雌性繁殖者比雄性經(jīng)有更多的繁殖成本（如懷孕、妊娠、哺乳）。留在狼群并成為從屬繁殖者的雌狼，或等待繼承主導(dǎo)繁殖地位的雌狼，可以得到群體捕獵、合作照顧幼崽和建立領(lǐng)地的好處。對于雄狼來說，在一個新形成的狼群中成為主導(dǎo)的繁殖者，或者在一個已經(jīng)建立的狼群中填補(bǔ)一個空缺的繁殖位置，可能會有類似的好處。然而，繁殖的成功仍然可以作為一個從屬的繁殖狼來實現(xiàn)，或者通過在繁殖季節(jié)在母群之外的臨時附屬關(guān)系來實現(xiàn)。這些不同的策略與我們在黃石公園看到的偏重于雄性的擴(kuò)散是一致的?？偟膩碚f，多樣化的配對策略和對近親繁殖的避免有助于維持狼的遺傳多樣性（vonHoldt等人，2008）。

在黃石公園狼群中，多窩幼崽繁殖的發(fā)生率（每年約占狼群的25%）在前20年中變化不大。多窩幼崽繁殖在由不相關(guān)的異性成年狼組成的多雄多雌的狼群中最為常見。在黃石公園有從屬繁殖者的群體中，大多數(shù)是年齡和性別構(gòu)成比較多樣化的狼群。在雄性主導(dǎo)者和雌性繁殖者是其他同性群體成員的父母或全兄弟姐妹的狼群中，從屬繁殖只通過群體外的配對發(fā)生。與生活在公園內(nèi)部的狼群相比，生活在黃石公園北部地區(qū)的狼群（約98%）更頻繁地發(fā)生多窩幼崽的繁殖（Stahler 2011）。北黃石公園較高的狼密度可能會在繁殖季節(jié)提供更多的機(jī)會來尋找配偶，特別是在狼的母群之外，從而促進(jìn)多窩幼崽的繁殖。更大的獵物密度也可能導(dǎo)致潛在的繁殖狼之間的食物競爭減少，減少社會沖突，否則可能會導(dǎo)致占主導(dǎo)地位的雌性繁殖狼的對其他雌性的繁殖壓制。

雖然這些繁殖策略在其他狼群中也有記載（Mech和Boitani 2003b），但黃石公園的研究表明，繁殖策略受到個體特征（年齡、性別、社會地位）、狼群特征（規(guī)模、組成、親緣關(guān)系）和普遍環(huán)境條件（狼密度、獵物豐度）的復(fù)雜互動影響。在本卷第八章中，我們討論了甚至狼的毛色也能影響配偶的選擇。目前還不清楚所有這些模式是否是狼和獵物密度高、我們通過野外和遺傳研究監(jiān)測狼的能力空前強(qiáng)大，或者兩者兼而有之的假象。此外，鑒于黃石公園的狼在很大程度上不受人類影響，它們在繁殖季節(jié)的社會聚集模式可能只是反映了對更自然的社會動態(tài)的適應(yīng)。無論如何，我們有一個前所未有的機(jī)會來了解狼生活史的一個關(guān)鍵階段：成為一個繁殖者。繁殖策略和配偶選擇是狼的生物體能中最關(guān)鍵的因素的必要步驟：產(chǎn)下后代。

合作繁殖。狼群規(guī)模和組成的繁殖結(jié)果

對于黃石公園的狼群，以及關(guān)注它們生活的生物學(xué)家和狼群愛好者來說，每年春天幼狼的到來都是令人激動的。在黃石公園的隆冬繁殖季節(jié)和61-63天的妊娠期之后，后代在4月下旬在洞穴中出生，大約一個月后開始從這些洞穴中出來。幼崽一般在5-8周大時斷奶（圖4.4），然后由不同的群體成員通過肉食反芻來喂養(yǎng)，直到它們能夠陪同成年狼行動并在秋季時以尸體為食。我們對狼的生態(tài)和文化的認(rèn)識大多是圍繞著合作行為來養(yǎng)育后代的概念。盡管狼是世界上研究得最好的哺乳動物之一，但對黃石公園的雌性繁殖狼及其群體的詳細(xì)監(jiān)測，促進(jìn)了我們對狼的繁殖和合作行為的意義的理解。

利用14年（1996-2009年）個別已知的雌性年度幼崽生產(chǎn)量的數(shù)據(jù)集，我們評估了影響雌性繁殖性能的因素（Stahler 2011; Stahler等人2013）。在此，我們重點關(guān)注雌狼的繁殖性能在多大程度上歸因于其狼群的特征（圖4.5）。

與其他合作繁殖的物種一樣，群體規(guī)模是預(yù)測動物母親成功的重要因素。在黃石公園，雌狼出窩時的幼崽數(shù)量隨著狼群的大小而增加，但在有8個成年狼群成員時達(dá)到頂峰。隨著狼群規(guī)模的擴(kuò)大，超過這個數(shù)字，每窩幼狼的數(shù)量就會下降（圖4.6）。在合作繁殖的哺乳動物中，很少有其他研究表明群體大小有明顯的非線性效應(yīng)。早期產(chǎn)仔數(shù)與較大的群體規(guī)模（>8只狼）之間的負(fù)相關(guān)關(guān)系突出了社會性在這個繁殖階段的明顯成本。這種成本的機(jī)制包括狼群內(nèi)部的幼崽喂養(yǎng)競爭（Harrington等人，1983年；Schmidt和Mech，1997年）和繁殖季節(jié)競爭對手施加的壓力（Creel，2001年；McNutt和Silk，2008年），這兩者都會影響動物母親對狀況，這對合作繁殖者的早期繁殖成分很重要（Russell等人，2003年；Sharp和Clutton-Brock，2010年）。

相反，我們發(fā)現(xiàn)幼崽的獨立生存能力隨著狼群規(guī)模的增加而增加，這表明在較大的群體中生存能力得到提高（見圖4.6）。除了有更多的幫助者提供幼崽外，大的狼群在群體間的領(lǐng)地競爭（Cassidy等人，2015年）和群體內(nèi)與食腐動物的食物競爭（Wilmers等人，2003a；Vucetich等人，2004年）中具有數(shù)量優(yōu)勢。這些因素可能在整個后代養(yǎng)育季節(jié)累積起來，并有助于后代的生存，這在其他社會性食肉動物如非洲獅中已經(jīng)得到證明（Mosser和Packer 2009）。重要的是，群體成員的積極影響對小群體來說是最強(qiáng)的，這表明有一個閾值，低于這個閾值的幫助者對繁殖者的成功特別關(guān)鍵。

我們的研究結(jié)果突出了社會性的適應(yīng)價值，表明群體規(guī)模是繁殖成功的一個重要驅(qū)動因素。在其他犬科動物系統(tǒng)中也發(fā)現(xiàn)了類似的效應(yīng)（如Harrington等，1983；Moehlman，1986；McNutt和Silk，2008；Sparkman等，2011），通常歸因于群體成員對幼崽的照顧。然而，一些犬科動物的研究顯示沒有相關(guān)性（如狼，Peterson等人，1984；Pletscher等人，1997），或者群體成員對繁殖有負(fù)面影響，特別是在不利的社會生態(tài)條件下（如高度的群體內(nèi)競爭，低獵物密度：狼，Harrington等人，1983；非洲野狗，Gusset和Macdonald 2010；紅狼，Sparkman等人，2011）。食物作為幼崽生產(chǎn)量和狼群規(guī)模之間的共變機(jī)制的可能作用是我們迄今為止在黃石公園的工作中缺少的一個因素。正在進(jìn)行的研究旨在通過評估生物量獲取率對狼群的影響以及它們對繁殖和幼崽存活的影響來檢驗這種關(guān)系。

在試圖了解復(fù)雜的社會效應(yīng)對個體生殖能力的影響時，僅僅評估群體大小可能是不夠的。例如，在一些物種中，群體中親屬的存在被預(yù)測為與雌性生殖性能呈正相關(guān)（例如，Charnov和Finerty 1980；Wolff 1994）。在一系列共同繁殖的物種中，由多只繁殖雌性組成的群體對繁殖成功率顯示出正向（如草原田鼠，Hayes和Solomon 2004）、負(fù)向（如帶狀獴，Gilchrist 2006；草原田鼠，Solomon和Crist 2008）和非線性影響（如Lewis和Pusey 1997；黃腹水獺，Armitage和Schwartz 2000）。即使是群體年齡結(jié)構(gòu)和性別比例，由于不同的群體成員身份所產(chǎn)生的成本和收益的不對稱性，預(yù)計也會產(chǎn)生繁殖后果（例如，Koenig 1995；Treves 2001；McNutt和Silk 2008）。與關(guān)于群體規(guī)模對繁殖影響的研究相比，很少有研究評估群體組成的繁殖后果。

Stahler（2011）評估了狼群組成（如狼群內(nèi)的親屬關(guān)系、年齡結(jié)構(gòu)和性別比例）對雌性狼繁殖成功的影響，同時控制了已知影響黃石公園繁殖的個體特征和生態(tài)條件（Stahler等人，2013）。Stahler（2011）對雌性狼繁殖的分析表明，狼群的年齡、性別和繁殖結(jié)構(gòu)的變化影響了狼穴出現(xiàn)時的幼崽窩數(shù)大小和幼崽的獨立生存。在狼群的性別構(gòu)成方面，雄性狼群成員比雌性狼群有更大的影響。對于幼崽數(shù)量和幼崽存活率來說，狼群中成年雄性數(shù)量的增加與幼崽產(chǎn)量的增加有關(guān)（圖4.7）。雄性狼是兩種性別中更熟練的覓食者（MacNulty et al.2009a），因為它們較大的體型有利于捕獲大型有蹄類。因此，雄狼作為獵手的有效性可能會在幾個方面促進(jìn)繁殖者的成功。首先，生活在有更多成年雄狼的狼群中的雌狼可能在出生時有更大的幼崽，因為它們在繁殖季節(jié)和妊娠階段有更好的食物。其次，在有更多雄性的狼群中，作為幼狼成長和獨立生存的關(guān)鍵因素，食物供給率可能更高。

在其他社會性哺乳動物中，雌性的繁殖成功率同樣被證明與更多的雄性數(shù)量呈正相關(guān)。在非洲獅（Mosser和Packer 2009）、非洲野狗（McNutt和Silk 2008）、吼猴（Treves 2001；Van Belle和Estrada 2008）、普通狨猴（Koenig 1995）和草原田鼠（McGuire等人2002）中，成年雄性的存在與繁殖成功率的提高有關(guān)，因為它們在防御天敵和同種動物方面發(fā)揮著作用。因此，在面臨領(lǐng)地入侵、群體間競爭（Cassidy等人，2017年）或種間威脅（如灰熊）時，雄狼除了作為獵手的角色外，還有可能同樣有效地照顧和保護(hù)面臨危險的幼崽。

總的來說，雌性幫手狼的有效性低于雄性。雌狼只有在數(shù)量較少的情況下才會對巢穴出現(xiàn)時的產(chǎn)仔數(shù)產(chǎn)生積極影響，在3只雌性時達(dá)到一個高峰（見圖4.7A）。雌性幫手狼的數(shù)量與幼崽存活率之間缺乏明顯的相關(guān)性，這表明群體大小對幼崽存活率的積極影響（見圖4.6）是由雄性的存在驅(qū)動的。有趣的是，以前的狼群研究發(fā)現(xiàn)，在幼崽哺育階段，雌性幫手比雄性幫手更多地去巢穴（Harrington等人，1983；Ballard等人，1991；Thurston 2002）。如果雄性更多的離開巢穴是由于它們是主要的獵手（Mech 1999, 2000b），因此，它們是更有效的幫助斷奶后的幼崽成長的那種性別，那么這種模式可能反映了性別特定的覓食行為。類似的模式已經(jīng)在人類狩獵采集社會中得到證明，在那里輔助性的男性是母親的主要食物提供者（Hill和Hurtado 2009）。重要的是，與只有一只雌性動物壟斷繁殖的群體相比，在多只雌性動物生育的群體中，雌性繁殖者的幼崽存活率下降（見圖4.7B）。與一些自然繁殖的物種不同，優(yōu)勢地位可以緩沖共同繁殖的成本（例如，矮獴，Creel和Waser 1994；貓鼬，Clutton-Brock等2001；斑鬣狗，Hofer和East 2003），黃石狼沒有顯示出這種效果。似乎優(yōu)勢雌性狼在下屬雌性狼產(chǎn)仔的情況下生殖能力下降。多個繁殖者對幼崽存活率的負(fù)面影響表明，雌性之間的競爭發(fā)生在幼崽養(yǎng)育季節(jié)的后期，可能是由于幼崽成長過程中的食物競爭。當(dāng)然也有例外，如德魯伊峰狼群中三只雌性所生的21只幼崽中有20只活到了獨立階段（但當(dāng)時食物很豐富）。然而，在較大的狼群中，多只繁殖雌狼的代價似乎被整體狼群規(guī)模和雄性成年狼、幼狼和成熟年齡狼的存在的積極影響所抵消（見下文）。

雖然合作繁殖者的特定年齡的繁殖性能已被證明，但人們對幫助者的特定年齡的影響關(guān)注較少。如果幫助者的有效性部分由與繁殖者類似的年齡相關(guān)因素驅(qū)動（例如，身體大小、覓食技能、攻擊性、衰老，MacNulty等人，2009a,b；Stahler等人，2013；Cassidy等人，2017），我們將預(yù)測狼群的年齡結(jié)構(gòu)與繁殖者的成功之間有明顯的關(guān)聯(lián)。事實上，Stahler（2011）發(fā)現(xiàn)，狼群中成熟狼的數(shù)量對產(chǎn)仔數(shù)有影響（盡管是非線性的；見圖4.7A），而一歲狼或老狼的數(shù)量則沒有明顯的影響。與狼群大小的非線性影響一樣（見圖4.6），當(dāng)成年狼的數(shù)量超過7只時，產(chǎn)仔數(shù)會受到負(fù)面影響。雖然不清楚超過7只黃金年齡成體的負(fù)面影響的原因，但可能有一個閾值，超過這個閾值后，由于食物競爭，它們的存在的好處就會減少。然而，黃金年齡的成狼數(shù)量的增加與幼狼的存活率呈正相關(guān)（見圖4.7B）。這種模式很可能是由于成熟狼作為獵手的有效性，這表明在有更多初生狼的狼群中出生的幼崽在幼崽養(yǎng)育季節(jié)的后期可以得到更好的食物和照顧。例如，MacNulty等人（2009a,b）證明，在黃石公園，狼的年齡和體型特定的捕食性能在2-5歲（相當(dāng)于我們的黃金年齡組）達(dá)到頂峰。老狼（≥6歲）和一歲狼都是較差的獵手，分別是因為衰老和缺乏經(jīng)驗。有趣的是，當(dāng)一歲狼接近它們的第二個生日時，它們的捕食性能會增加（MacNulty等人，2009b），這可能解釋了為什么我們發(fā)現(xiàn)它們的數(shù)量增加對幼狼的獨立生存有積極的影響（但不是幼崽數(shù)量，見圖4.7B）。

在許多合作繁殖系統(tǒng)中，群體由親屬組成，親屬選擇（Hamilton 1964）通常被援引為幫助行為演化的一個關(guān)鍵過程（Lehmann和Keller 2006）。因此，群體的組成被預(yù)測為通過非繁殖的親屬協(xié)助照顧近親而獲得的包容性健康利益來影響成員的健康水平。然而，親屬關(guān)系在解釋幫助行為方面的作用仍有爭議，因為群體成員之間的親緣關(guān)系對健康標(biāo)準(zhǔn)的影響是不確定的，也是相反的，而且無論親緣關(guān)系如何，幫助的直接和間接效益也是不確定的（Cockburn 1998; Clutton-Brock 2002; Silk 2007）。關(guān)于群體內(nèi)親屬關(guān)系對繁殖性能的影響，我們的結(jié)果是不確定的，因為我們沒有發(fā)現(xiàn)任何群體親屬關(guān)系的措施對雌性成功的顯著影響。這一發(fā)現(xiàn)可能部分是由于大多數(shù)狼群包含密切相關(guān)的親屬，狼群之間的親屬關(guān)系變化不大，因此，幾乎沒有力量來檢驗這種影響。雖然目前還沒有狼的必要數(shù)據(jù)，但對親屬關(guān)系對繁殖的影響的一個更有力的測試是評估狼群幫助者的供給付出是否與它們與幼崽的具體親屬關(guān)系水平（例如，全兄弟姐妹與半兄弟姐妹）正相關(guān)。我們確實有少數(shù)情況下，繼父母--具體地說，就是殺死或取代了優(yōu)勢雄狼的無血緣關(guān)系的雄狼--仍然為無血緣關(guān)系的幼崽提供照顧（例如，瓦皮提湖狼群，拉馬爾峽谷狼群）。我們推測，在這些情況下，確保領(lǐng)地和狼群伴侶的價值高到足以抵消照顧無血緣關(guān)系非親生的幼崽的成本。

我們觀察到的狼群組成對繁殖的影響的變化是很重要的，因為它表明，狼群的影響可以是以狼群的年齡和性別組成為條件的。這些影響也會隨著繁殖者的生命周期階段（妊娠期與幼崽飼養(yǎng)期）的不同而不同，而且在不同的群體規(guī)模中也不一致。這些發(fā)現(xiàn)從幾個方面為合作繁殖者的社會性影響提供了額外的洞察力。首先，評估群體組成對繁殖者成功的影響，可以發(fā)現(xiàn)復(fù)雜的社會影響，如果只考慮數(shù)字效應(yīng)，可能會被掩蓋。正如個體質(zhì)量的變化是演化生態(tài)學(xué)的一個核心方面（Bergeron等人，2010年），群體質(zhì)量的變化，如群體成員的定義，可能對社會性的演化維護(hù)具有類似的重要性。

其次，考慮到生活在一個特定類型群體中的相對成本和收益，最佳的群體組成以及最佳的群體規(guī)?？赡苁抢切袨樯鷳B(tài)學(xué)的關(guān)鍵。鑒于我們的研究結(jié)果，我們推測雌性狼可以通過壟斷含有更多成熟年齡雄性狼的狼群的繁殖來最大限度地提高其繁殖成功率。關(guān)于性別比，對靈長類動物也有類似的預(yù)測；例如，雌性吼猴在含有較多雄性的群體中，相對于雌性來說，有更大的繁殖成功率（Treves 2001；Ryan等人，2008）。然而，這個結(jié)論意味著雌性可以控制它們?nèi)后w的規(guī)模和組成。對于狼來說，尚不清楚繁殖者在性別比例、年齡結(jié)構(gòu)和從屬繁殖方面對狼群組成有多大的控制。在非洲野犬中，有證據(jù)表明，雌性繁殖者可以通過偏重于雄性的產(chǎn)仔性別比來使群體的性別比偏向于雄性（對繁殖成功更有利的性別）（McNutt和Silk，2008），但在狼群中沒有類似的數(shù)據(jù)。我們發(fā)現(xiàn)，平均而言，成年狼群成員的性別比相等，沒有證據(jù)表明繁殖者控制狼群的組成。在狼群中，對雌性繁殖者來說，最重要的似乎是某些年齡和性別等級的狼群配偶的數(shù)量，壟斷繁殖的能力，以及特定性別或年齡結(jié)構(gòu)的負(fù)面影響可以被更多有益的狼群成員的存在所抵消。

最后，重要的是，要根據(jù)黃石公園的普遍生態(tài)條件和我們種群的未開發(fā)性質(zhì)來考慮我們的結(jié)果。例如，以前對狼群規(guī)模和繁殖之間關(guān)系的研究顯示出模棱兩可的結(jié)果（如Harrington等人，1983；Peterson等人，1984；Fuller，1989；Pletscher等人，1997）。這些研究結(jié)果可能因為人類開發(fā)對狼繁殖的影響而變得復(fù)雜（如Rausch 1967；Pimlott等1969；Sidorovich等2007），獵物可用性（如Harrington等1983；Boertje和Stephenson 1992），以及研究系統(tǒng)中的種群密度（如Fuller等2003）。如果黃石公園的生態(tài)條件發(fā)生變化（如獵物豐度降低），我們可能會預(yù)測群體組成對后代生存的不同影響。例如，Creel和Creel（2002）發(fā)現(xiàn)，在食物短缺的時候，一歲的非洲野犬對幼崽的食物供給較少。此外，Harrington等人（1983）認(rèn)為，獵物的可利用性影響狼群成員喂養(yǎng)和照顧幼崽的能力或意愿。Stahler等人（2013年）認(rèn)為，由于競爭性景觀中較大狼群的數(shù)量優(yōu)勢，高的狼密度加強(qiáng)了狼群規(guī)模對繁殖的影響（Cassidy等人，2015年），并可能類似地推動觀察到的群體組成效應(yīng)。具體來說，在黃石公園北部這樣的高度競爭性景觀中，在領(lǐng)地競爭中，除了大型狼群規(guī)模外，擁有特定類型的狼群成員也可能有優(yōu)勢（例如，大型雄性狼；Cassidy等人，2017）。

狼的社會性的適應(yīng)性價值

黃石公園對狼的長期研究是關(guān)于哺乳動物社會性影響的一個寶貴信息來源。隨著對狼的行為、遺傳學(xué)和個體及其社會群體的生命史數(shù)據(jù)收集的深入，黃石公園的研究加入了對自由生存的哺乳動物種群社會行為的其他有影響力的長期研究（如獅子、狐獴、黃腹旱獺、狒狒。Silk 2007; Clutton-Brock 2016）?？偟膩碚f，這些研究強(qiáng)調(diào)了社會性對動物體質(zhì)的重要性，即個體繁殖其基因的能力。合作性社會行為和生活史模式（即生長、繁殖和生存）之間的聯(lián)系被認(rèn)為是個體在特定環(huán)境中最大化其包容性健身的結(jié)果（Hamilton 1964）。在這方面，考慮到近親傳遞的共享基因，個體的行為方式可以提高其將基因傳遞給下一代的能力。

對于狼為什么要群居這個普遍的問題，所有社會性食肉動物的答案都是相似的：領(lǐng)土防御、群體捕獵、保衛(wèi)食物、親屬選擇和合作繁殖。黃石公園狼群研究的一個主要貢獻(xiàn)是清楚地證明了社會性對該物種的適應(yīng)價值（圖4.8）。通過集體捕獵和利用獸尸，集體保衛(wèi)領(lǐng)地，為體弱者提供便利，或由非繁殖者協(xié)助養(yǎng)育幼崽，個體狼的體能往往受到狼群素質(zhì)的影響。

通過記錄狼群形成的屬性、繁殖策略和狼群組成，我們對狼群社會的結(jié)構(gòu)也有了更深入的了解。在一個近似的層面上，我們發(fā)現(xiàn)影響狼群社會結(jié)構(gòu)的因素與幼崽的年存活率、親屬關(guān)系、多窩幼崽的存在、成年的存活率和擴(kuò)散有關(guān)。最終，有利于狼群及其成員的特定屬性的選擇力量與合作繁殖、領(lǐng)地和食物獲取有關(guān)。我們懷疑在黃石公園觀察到的社會動態(tài)只與重新引入一個獵物豐富、沒有狼的生態(tài)系統(tǒng)有關(guān)，因為許多這些屬性在世界各地的其他狼群中都有描述（Mech和Boitani 2003b）。然而，我們確實相信，生活在像黃石公園這樣的大型保護(hù)地，對狼的社會動態(tài)有重要意義。例如，與生活在黃石公園以外的狼群相比，黃石公園往往支持更大的狼群，這些狼群由更多的年齡層組成，有更長的任期，并經(jīng)歷了更大的領(lǐng)地沖突的自然死亡。因此，黃石公園可能允許更多的自然過程和選擇力量作用于狼群的規(guī)模、組成和繁殖策略，與保護(hù)地以外的地區(qū)相比，那里的人為力量占主導(dǎo)地位。

狼群之間的領(lǐng)地性和競爭

在吠叫和搖擺不定的嚎叫之間，這只狼快速而尖銳地呼出水汽，在一月的低光中閃著銀光。他是一只巨大的狼，身上有一層厚厚的毛皮，形成鮮明的對比。

一身厚厚的毛皮，對比強(qiáng)烈--乳白色的腹部，棕褐色的腿和臉頰，但耳朵是銹色的，肩膀上有披肩一樣的護(hù)衛(wèi)毛。他那雙金色的眼睛，強(qiáng)烈地盯著東方，被鑲嵌在深灰色面具中的一條薄薄的象牙毛帶所環(huán)抱。他略微收起的尾巴使他看起來比平時更小，他晃動著前腳，再次嚎叫。他嘶啞而恐慌的聲音響起，在周圍的懸崖上回蕩。

大棕，這只狼幾年來一直被稱為黑尾鹿高原狼群的首領(lǐng)雄性，就在幾分鐘前，它還在從規(guī)模大得多的莫莉狼群中逃命。在戰(zhàn)斗最初的混亂中，他與他的配偶和侄子走散了，但卻緊緊跟著他的兄弟。當(dāng)兩狼走到結(jié)冰的拉馬爾河邊時，大棕向左轉(zhuǎn)，向下游跑去。他的兄弟，中灰，體型總是比大多數(shù)雄性略小，而且正在護(hù)理一條受傷的腿，被莫莉狼群的9只狼抓住并殺死。在這個冰天雪地的日子里，兄弟倆還有幾個月就滿5歲了，他們一生中很少分開。從他們只有6個月大的時候開始，他們就和他們的父母、德魯伊峰狼群領(lǐng)袖480M和569F以及其他狼群伙伴一起參加了與敵對狼群的戰(zhàn)斗，黃石狼項目多年來一直在密切關(guān)注這些事件。在所有這些年中，沒有任何記錄顯示任何一方在戰(zhàn)斗中失敗過。直到今天。

狼是北美地區(qū)研究最嚴(yán)格的物種之一，即使是20世紀(jì)40年代和50年代最早的研究工作也描述了狼遇到陌生狼或敵對狼群的情節(jié)（圖5.1）。Adolph Murie在德納利國家公園和保護(hù)區(qū)（當(dāng)時稱為麥金利山國家公園）工作期間，看到East Fork狼群在1940年5月襲擊了一只靠近狼窩的孤狼。Murie在他的日記中詳細(xì)描述了此次遭遇：

?所有的狼都跑到陌生狼身邊，幾乎把它團(tuán)團(tuán)圍住，有那么一會兒，我以為它們會對它友好，因為它們中的一些狼只是在搖尾巴。但有件事讓局勢改變，狼群開始咬陌生狼。它弓起背，乞求饒命。然而，攻擊仍在繼續(xù)，于是它慌忙站起來，艱難地從猛咬它的狼群中逃了出來。在五只狼的緊追不舍下，它兩次被撞倒在山坡上。它們追了大約200碼，到了河邊，那只長著濃密毛發(fā)的公狼跟在它后面穿過河。這兩只狼在我觀察的山脊下跑出了我的視線。(Murie 1944, 43)

從1964年開始，L.David Mech在明尼蘇達(dá)州的工作中注意到，狼群經(jīng)常避免與其他狼群發(fā)生危險的遭遇。"樺樹湖狼群曾經(jīng)在與哈里斯湖狼群共享的緩沖區(qū)內(nèi)追趕一只受了重傷的鹿。. . .?這只鹿死在離狼群回頭的地方只有50英尺的地方--這有力地證明了闖入此地狼群對其鄰居的厭惡"（Mech 2000a, 67）。Mech還發(fā)現(xiàn)，回避并不總是有效的，"狼群之間的紛爭是野外成年狼最常見的死亡原因"（Mech 2000a, 67）。這種對非狼群成員的攻擊性模式隨著幾十年來在北美的狼群研究的繼續(xù)而變得更加清晰。每個好奇的研究者都發(fā)現(xiàn)了類似的結(jié)果：狼群是領(lǐng)土家族，對非狼群成員，包括陌生狼、入侵者和鄰近的狼群往往具有攻擊性。

在一次大規(guī)模的合作中，許多同樣的研究人員在20世紀(jì)90年代初聚集在一起，討論美國魚類和野生動物管理局將灰狼重新引入洛基山脈的計劃。我們考慮了許多不同的因素。是否有大量可用的獵物？狼是否知道如何獵殺馬鹿和野牛？它們會不會在公園外殺死牲畜？它們會不會因為自然和人類相關(guān)的原因而全部死亡？有許多食物和人類相關(guān)的變量和結(jié)果需要考慮。幾位科學(xué)家對把許多不同的狼家族帶到一個地區(qū)可能導(dǎo)致一些狼在戰(zhàn)斗中被殺死的可能性表示擔(dān)憂，但也同意最重要的目標(biāo)是讓狼群恢復(fù)。除此之外，科學(xué)家們還必須相信狼群會自己想出辦法。

24年多以后，很明顯，狼在黃石公園的生活已經(jīng)有了答案：如何捕獵馬鹿，如何尋找配偶，如何養(yǎng)育幼崽。即使是非常具體的問題，如如何避開危險的地?zé)釁^(qū)，或在哪里渡過黃石河最安全，或在哪里找到每年冬天第一場雪后從沃什伯恩山脈遷徙過來的馬鹿，都已經(jīng)解決了。演化將狼塑造為聰明、靈活的生物，能夠適應(yīng)其生活環(huán)境的巨大變化。僅僅在重新引進(jìn)的一兩年后，狼群就開始建立領(lǐng)地，并激烈地保護(hù)其領(lǐng)地，有時甚至用它們的生命來保護(hù)。自1995年以來，黃石狼項目已經(jīng)記錄了97只被其他狼殺死的狼，比次要的死亡原因多六倍。幾千年來一直在進(jìn)行的古老的戰(zhàn)斗，科學(xué)家們在幾十年中已經(jīng)瞥見了，它們會突然在研究人員和公園游客面前打了起來，有時每個月都要打幾次（圖5.2）。黃石公園的重新引入提供了一個深入研究狼的行為的一個方面，已知是重要的，但一直是神秘的。由于黃石公園狼的獨特能見度，領(lǐng)地性可以被詳細(xì)地研究。

在本章中，我們將灰狼群體間的攻擊性行為與世界各地研究的其他群體生活的領(lǐng)地性物種的攻擊性行為進(jìn)行比較。我們總結(jié)了以前的狼的領(lǐng)地性研究，然后描述了從1995年開始在黃石公園進(jìn)行的行為研究的結(jié)果，這些研究集中在個體、狼群和種群層面的群體間攻擊行為，以及繪制狼的運動圖以有效地描繪狼群的領(lǐng)地。我們還討論了攻擊性的進(jìn)化優(yōu)勢及其與典型狼群發(fā)展的聯(lián)系：一個具有緊密聯(lián)系和強(qiáng)烈合作的家庭。

評估領(lǐng)地性

領(lǐng)地性是一種由動物與地區(qū)關(guān)系驅(qū)動的特殊類型的攻擊性。任何動物都可能具有攻擊性，但具有領(lǐng)地性的動物會保護(hù)一個特定的區(qū)域，以及那里的資源，以對抗其他同類動物。這種行為可以沿著一個譜系來衡量：一端是在其他同類周圍輕松自如的物種，另一端是戰(zhàn)斗力極強(qiáng)的物種，種內(nèi)攻擊占了它們自然死亡的大部分。例如，馬鹿的領(lǐng)地性很小，除了公鹿之間的年度繁殖斗爭外，它們在數(shù)量可達(dá)數(shù)百的鹿群中和平地吃草。處于領(lǐng)地范圍中間的是其他一些典型的黃石公園物種，如常見的潛鳥、金雕和灰熊。在特定的情況或季節(jié)里，每一種動物都具有攻擊性，但在其他時候，它們對自己的同類都非常寬容。

灰狼的領(lǐng)地行為被定義為攻擊性和顯著的種內(nèi)死亡率，而灰狼則牢牢占據(jù)了這一尺度的最末端。其他幾個具有高度攻擊性的肉食性物種也生活在世界各地類似的社會家庭群體中。非洲獅（Heinsohn和Packer 1995），斑鬣狗（Boydston等2001），縞獴和小侏獴（Cant等2002），狐獴（Doolan和Macdonald 1996），和非洲野犬（Creel和Creel 2002）。與合作性肉食動物一起處于高度攻擊性一端的是一組雜食性靈長類動物，包括黑猩猩（Wilson等人，2001）、橄欖狒狒（Cheney和Seyfarth，1977），以及較小的靈長類動物，如普通狨猴（Lazaro-Perea，2001）和日本獼猴（Majolo等人，2005）。智人，另一種雜食性靈長類動物，也有很強(qiáng)的地域性，正如我們星球的政治邊界和不斷的戰(zhàn)爭所證明的那樣。對狩獵-采集社會的研究經(jīng)常將人類的攻擊性與其他靈長類動物的攻擊性進(jìn)行比較，發(fā)現(xiàn)相似的比率和對死亡率的影響（Wilson等人，2002；Wrangham和Glowacki，2012）。?

為什么一些生物會演化到做如此危險的事，有如此高的受傷或死亡風(fēng)險？與任何行為決定一樣，攻擊性需要不斷地衡量和重新衡量其成本和收益。在數(shù)千年的演化過程中，一些物種發(fā)現(xiàn)自己處于一個正反饋的循環(huán)中，在這個循環(huán)中，社會性和對群體的明顯親和力以及大型家庭與社會性相關(guān)。

伴侶和大家庭的明顯親和力與針對非群體成員的高水平攻擊性相關(guān)。這可能是狼在世界許多地方被深入研究的原因之一：它們的社會結(jié)構(gòu)--直系親屬是社會單位，其成員的成功取決于保護(hù)自己和提供獲得資源的機(jī)會，如食物和幼崽的安全養(yǎng)育空間，即使是在危險的時候--與人類的結(jié)構(gòu)相似。

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黃石公園的灰狼領(lǐng)地性

為了避免與對手發(fā)生肢體沖突，狼會做出幾種非攻擊性行為，包括氣味標(biāo)記和嚎叫。狼的氣味標(biāo)記是以排尿或排便的方式留下的，通常是在其他狼可能注意到的顯眼的地方。狼的嗅覺比人的強(qiáng)數(shù)千倍，能夠探測到幾周前的尿液(Peters and Mech 1975; Peterson et al. 2002)。

氣味標(biāo)記幫助狼收集關(guān)于個體的信息。狼在行動過程中會留下氣味標(biāo)記，與異性伙伴一起做標(biāo)記的過程是成對的標(biāo)志（Rothman and Mech 1979）。有時，狼群的下屬成員會和占優(yōu)勢地位的狼一起留下氣味標(biāo)記。當(dāng)狼群遇到競爭對手的氣味時，這種情況可能會更頻繁地發(fā)生。也許這些額外的標(biāo)記是一種傳遞持久信息的方式。我們是龐大而強(qiáng)大的，而且我們有很多狼。

嚎叫也有助于保持狼群之間的空間（Harrington和Mech 1979）。當(dāng)然，一個小的、數(shù)量比鄰居狼群少的狼群可能想保持安靜，正如已知的狼群在筑巢季節(jié)所做的那樣(McIntyre et al. 2017)。嚎叫聲可以持續(xù)數(shù)小時，每個狼群都會聚集在一起大聲合唱。群體成員聽著回應(yīng)，所有的耳朵都朝向?qū)κ?，有時遠(yuǎn)至15公里外(R. McIntyre, pers. comm.)。一旦兩個狼群通過視覺或聽覺察覺到對方，每個狼群就會決定是參與還是避開對手。這一決定必須考慮許多因素，包括經(jīng)驗、數(shù)量上的優(yōu)勢，以及對戰(zhàn)斗成本和收益的看法。沖突可能是致命的，但消滅競爭對手或占領(lǐng)新領(lǐng)土的回報可能是值得冒險的。

BOX 5.1

聽覺概況。狼的嚎叫

John B. Theberge?和?Mary T. Theberge

狼的嚎叫是大自然中最令人心動的聲音之一。它能立即喚起狼和我們的情感和生理效應(yīng)。多年來，它促使我們?nèi)ヌ骄克纳鷳B(tài)學(xué)基礎(chǔ)。

狼能夠知道誰、哪里以及為什么另一只狼在嚎叫，這有助于實現(xiàn)各種重要的功能。聲學(xué)分析表明，狼能從它們的諧波結(jié)構(gòu)中識別出其他狼的嚎叫（Theberge和Falls 1967）。而且它們有一種不可思議的能力來確定聲音的來源，在阿爾貢昆公園的普查中，當(dāng)它們回應(yīng)我們模仿的狼嚎時，就反復(fù)說明了這一點（Theberge 1971）。在我們以前的工作中，我們還發(fā)現(xiàn)，狼的激動程度反映在它的嚎叫中（Theberge 1971），這一觀察符合哺乳動物的一般?"規(guī)則?"之一，即當(dāng)它們激動或興奮時，音調(diào)更高（Morton 1977）。

狼嚎叫的季節(jié)性模式

在黃石公園，我們利用McIntyre等人（2017）報告的現(xiàn)有大型數(shù)據(jù)集，分析了嚎叫的季節(jié)性。月度數(shù)據(jù)顯示了10年來的一致模式，在2月繁殖季節(jié)的嚎叫高峰期和三個月后的筑巢期的低谷期，嚎叫頻率平均相差5倍。然后，嚎叫聲頻率在整個夏季緩慢上升，在秋季更加迅速，在12月和1月的繁殖前季節(jié)又更加迅速，重復(fù)其2月的高峰。

這種模式反映了生殖激素睪酮和雌二醇的季節(jié)性水平的趨勢。它與我們在黃石公園北部地區(qū)的研究中觀察到的狼群間的攻擊性遭遇模式幾乎相同（Cassidy等人，2015）。這些觀察結(jié)果說明了一個相關(guān)行為的三重性：嚎叫、繁殖和攻擊性。

應(yīng)答嚎叫

在黃石公園繁殖前和繁殖季節(jié)，大多數(shù)被回應(yīng)的嚎叫是由不同的狼群（外來者）回應(yīng)的（框圖5.1）。這些嚎叫具有領(lǐng)地功能；也就是說，作為儀式化的攻擊行為，具有間隔功能。嚎叫發(fā)出者將了解它們的領(lǐng)土競爭對手在哪里。如果它們距離較遠(yuǎn)，發(fā)出者往往只表現(xiàn)出輕微的興趣。如果它們離得很近，特別是如果它們正在入侵，發(fā)出者往往會表現(xiàn)出興奮和驚恐，并繼續(xù)發(fā)出長時間的嚎叫。來自不同狼群的單狼也會發(fā)出和回應(yīng)嚎叫。這種嚎叫的作用是尋找配偶，正如反復(fù)觀察顯示的那樣。

相反，在夏季，幾乎所有的回答都是由遠(yuǎn)處的狼群伙伴發(fā)出的（見方框圖5.1）。這種明顯的轉(zhuǎn)換反映了嚎叫對狼群內(nèi)部動態(tài)功能的季節(jié)性變化，如協(xié)調(diào)和凝聚力。夏季的狼群在獵殺新生有蹄類時通常是分裂的（Metz等人，2011年），可能需要比冬季更多成員的狼群內(nèi)的定位嚎叫，因為冬季所有的狼群成員通常在一起捕獵（Theberge和Theberge，2004年）。

應(yīng)答性嚎叫代表了等位模仿行為，這是一種蔓延形式，是貫穿整個動物界的基本動機(jī)。盡管有剛才描述的季節(jié)性轉(zhuǎn)換，在黃石公園引起回答的嚎叫的比例，從而證明了蔓延傳遞，在整個一年中是相當(dāng)穩(wěn)定的，范圍只有15%到22%。沒有回答的原因有時是附近沒有其他狼，或者可能只是缺乏興趣。傳染的神經(jīng)生物學(xué)還不是很清楚。

情感/動機(jī)狀態(tài)

發(fā)聲表達(dá)主要是傳達(dá)情感，這一點已得到公認(rèn)。"在達(dá)爾文之后的150年里，他的繼任者們普遍接受了他的觀點，即非人類生物發(fā)出的不同叫聲是情緒的表現(xiàn)，因此只傳達(dá)關(guān)于叫聲者情緒狀態(tài)的信息"（Seyfarth and Cheney 2003）。

雖然許多或大多數(shù)嚎叫可能符合這一概括，但更令人費解的是在沒有任何明顯的交流理由的情況下觀察到的許多群體嚎叫和單獨嚎叫。似乎沒有什么東西觸發(fā)了它們，也沒有遠(yuǎn)處的狼回答。嚎叫的狼群保持靜止，沒有活動的變化。默認(rèn)情況下，這些嚎叫必須反映由思想引起的情緒或生理狀態(tài)。

狼對情緒的表達(dá)能力很強(qiáng)。各種各樣的狼叫聲，如嗚嗚聲、呻吟聲、嗚咽聲、咆哮聲和吼叫聲，伴隨著各種情緒，如痛苦、攻擊性、恐懼、憤怒和服從。此外，狼通過豐富的身體姿勢、尾巴位置和面部表情來傳達(dá)情緒。

溝通的意圖

盡管有上述情況，非人類動物的交流意圖一直是一個相當(dāng)大的爭論主題。顯然，許多似乎顯示出意圖的動物交流是基于學(xué)習(xí)、觀察和記憶的。狼的例子包括單次或集體嚎叫，導(dǎo)致正在休息的狼群起身行動，或在行動的狼群中嚎叫，導(dǎo)致落后的狼群奔跑追趕。然而，這樣表達(dá)的意圖是?"第一層次的"（Dennett 1983），意味著即時的和當(dāng)下的。我們所看到的任何東西都沒有明確地代表為長期規(guī)劃或敘述性思維服務(wù)的意圖。大多數(shù)神經(jīng)生物學(xué)家認(rèn)為，這種能力是人類獨有的（Suddendorf 2013）。

不適當(dāng)?shù)暮拷?/span>

狼的嚎叫有潛在的成本和好處。在黃石公園，成年狼和足夠大的幼狼很容易在巢穴地點嚎叫，在10年的4月至7月，有300多次嚎叫。嚎叫暴露了狼穴的位置，這似乎是不合邏輯的。外來狼已經(jīng)六次在北部地區(qū)的狼穴攻擊并殺死了常駐狼（Smith等人，2015）。

同樣不恰當(dāng)?shù)氖?，闖入的狼的嚎叫導(dǎo)致當(dāng)?shù)乩侨旱淖分?、攻擊和殺害。其中一個被殺害的是一只具有長期和著名的成功繁殖歷史的雄性頭狼（302M）。另一個受害者是一只貝塔公狼，它和它的狼群中的優(yōu)勢狼夫婦一起闖入了一個鄰近狼群的領(lǐng)地，反復(fù)嚎叫，最后遭受致命地攻擊。也許不恰當(dāng)?shù)暮拷惺怯捎趦?nèi)部狀態(tài)的沖突造成的，嚎叫的需要有時會壓倒恐懼或憂慮。

狼仍包含更多關(guān)于動物交流的知識需要教我們探索。在此期間，我們只需知道，狼會將其深深的個體內(nèi)部情緒和驅(qū)動力傳達(dá)出去，有時還有它的意圖，即使我們不完全理解它們。

訪問黃石狼網(wǎng)站（press.uchi cago.edu/sites/yellowstonewolves/），觀看John B. Theberge和Mary T. Theberge的訪談。

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