淺述魚(yú)類對(duì)水生生活的適應(yīng)性

1 結(jié)構(gòu)適應(yīng)

1.1?外形

魚(yú)類多樣化的體型往往反映了它們各自的生存策略，使得它們可以適應(yīng)迥然不同的水生生活環(huán)境。魚(yú)的體型主要分為四大基本型:紡錘形、側(cè)扁型、平扁形、鰻形。[1]

1.1.1紡錘形

紡錘形，稱基本型，是一般魚(yú)類的體形，適于在水中游泳，整個(gè)身體呈紡錘形而稍扁。在三個(gè)體軸中，頭尾軸最長(zhǎng)，背腹軸次之，左右軸最短，使整個(gè)身體呈流線型或稍側(cè)扁，以利于水中運(yùn)動(dòng)前進(jìn)時(shí)減少阻力，故這類魚(yú)善于游泳。常棲息于水的中、上層?？勺鏖L(zhǎng)途遷移，如大黃魚(yú)（Pseudosciaena crocea)。

1.1.2側(cè)扁形

側(cè)扁形魚(yú)類的三個(gè)體軸中，左右軸最短，頭尾軸和背腹軸的比例差不太多，形成左右兩側(cè)對(duì)稱的扁平形，使整個(gè)體型顯及扁寬，因此，游泳的能力較紡錘型差，生活在水的中、下層。很少作長(zhǎng)途遷移。如天使魚(yú)(Pterophyllum scalare)

1.1.3 平扁形

平扁形魚(yú)類的三個(gè)體軸中，左右軸特別長(zhǎng)，背腹軸很短，使體型呈上下扁平，行動(dòng)遲緩，不如前兩型靈活，多營(yíng)底棲生活。如斑鲆（Pseudorhombus arsius）

1.1.4 鰻形

鰻形魚(yú)類頭尾軸特別長(zhǎng)，而左右軸和腹軸幾乎相等，都很短，使整個(gè)體形呈棍棒狀。其游泳能力較側(cè)扁型和平扁型強(qiáng)。適于在水底泥土中穴居和水底砂石中生活。如歐洲鰻鱺（Anguilla anguilla)

1.2?皮膚及衍生物

魚(yú)類皮膚與肌肉連接緊密，可以減少阻力，加快游動(dòng)速度。[1]其衍生物或是具有減阻加速的作用，如粘液腺、鱗片等，或是可以輔助魚(yú)類更好地生存，如色素細(xì)胞等

1.2.1?粘液腺（Mucous gland）

魚(yú)類分布大量單細(xì)胞粘液腺，能分泌粘液，體表粘液具有多種生理功能，比如潤(rùn)滑體表，減少游泳時(shí)的摩擦、調(diào)節(jié)魚(yú)體滲透壓、減少病原侵襲、魚(yú)類種內(nèi)化學(xué)信息傳遞介質(zhì)等。[1][3]

1.2.2 鱗片(Scale)

鱗片是魚(yú)類特有的皮膚衍生物,在保護(hù)魚(yú)類身體的同時(shí)也幫助魚(yú)類游動(dòng),根據(jù)形狀、構(gòu)造不同，魚(yú)類的鱗片分為盾鱗、硬鱗、骨鱗三大類[1]

1.2.2.1 盾鱗（Placoid scale）

盾鱗是軟骨魚(yú)類所特有的鱗片，構(gòu)造比較原始分布全身斜向排列。盾鱗是由真皮和表皮聯(lián)合形成的。其基板上具有縱向排列的肋條，肋條之間形成有圓底的溝槽。這種盾鱗表面結(jié)構(gòu)能夠優(yōu)化軟骨魚(yú)體表流體邊界層中的流體結(jié)構(gòu)，從而能有效減小水體阻力。[4][5]

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1.2.2.2 硬鱗（Ganoid scale）

硬鱗僅見(jiàn)于低等硬骨魚(yú)類如鱘形目和雀鱔目等，由真皮演化而來(lái)。鱗片呈斜方形，含有硬鱗質(zhì)，發(fā)特殊亮光。硬鱗堅(jiān)實(shí)成行排列，不作覆瓦狀蓋疊，鱗片彼此之間以關(guān)節(jié)凹突相連接。硬鱗對(duì)行動(dòng)的靈活性很有妨礙，為了適應(yīng)不斷發(fā)展的外界環(huán)境條件，加強(qiáng)活動(dòng)能力，硬鱗在其進(jìn)化進(jìn)程中逐漸向著骨鱗方向轉(zhuǎn)變。[4]

1.2.2.3 骨鱗（Corneoscute）

骨鱗是絕大多數(shù)硬骨魚(yú)類所具有的鱗片，它與硬鱗一樣是由真皮層演化而來(lái)的但兩者的構(gòu)造成分和排列方式都不相同。骨鱗柔軟扁薄富有彈性略呈圓形前端插入鱗囊內(nèi)，后端游離彼此作覆瓦狀排列，可以使魚(yú)體保持較高的靈活性。[4][6]

1.2.3 色素細(xì)胞（Pigment cells）

魚(yú)類色素細(xì)胞主要存在于表皮的真皮中，出來(lái)帶給魚(yú)多樣的體色外，還能幫助魚(yú)在水中進(jìn)行偽裝。魚(yú)的腹部鱗片含彩虹色素細(xì)胞與白色素細(xì)胞形成的反光體能反射和折射光線，使水下的敵害生物很難把它與發(fā)亮的水面區(qū)別開(kāi)來(lái)，而背部則含較多的黑色素細(xì)胞，從上往下看則與水色保持一致。[4][7]

1.3 運(yùn)動(dòng)器官-鰭（Fin）

鰭是魚(yú)類游泳和維持身體平衡的運(yùn)動(dòng)器官。魚(yú)鰭分為奇鰭和偶鰭兩類。偶鰭為成對(duì)的鰭，包括胸鰭和腹鰭各1對(duì)；奇鰭為不成對(duì)的鰭，包括背鰭、尾鰭、臀鰭（肛鰭）。背鰭和臀鰭的基本功能是保持身體平衡，防止傾斜搖擺，幫助游泳，尾鰭如船舵一樣，控制方向和推動(dòng)魚(yú)體前進(jìn)。[1]

1.3.1尾鰭（Caudal fin）

尾鰭與魚(yú)向前移動(dòng)的速度和強(qiáng)度有關(guān)。魚(yú)類尾鰭形狀表明了它是什么類型的游泳者以及它如何在水中移動(dòng)。其大致可分為歪尾型、正尾型、原尾型[1][2]

1.3.1.1歪尾型

歪尾型尾鰭分上下兩葉，尾椎末端稍曲向上伸展到尾鰭的上葉內(nèi)。上葉較長(zhǎng)，下葉小而略為突出，形成內(nèi)外上下均不對(duì)稱的歪尾型鰭。常見(jiàn)于現(xiàn)代軟骨魚(yú)類和少數(shù)硬骨魚(yú)類。1.3.1.2 正尾型

正尾型鰭分為上下對(duì)稱的兩葉，尾椎末端僅達(dá)尾鰭的基部，而稍上翹，保留有歪形尾椎的痕跡，尾鰭外形完全對(duì)稱，下葉由增加的尾下骨片支持著。為大多數(shù)硬骨魚(yú)類尾鰭。

1.3.1.3原尾型

原尾型尾椎的末端平直伸展至尾的末端呈圓形，尾鰭上下葉大致相等，是一種原始的尾型，見(jiàn)于圓口綱，魚(yú)綱僅見(jiàn)于幼魚(yú)

1.3.2 胸鰭（Pectoral fin）

胸鰭可以保持魚(yú)體平衡相當(dāng)于陸生動(dòng)物的前肢，著生于鰓蓋后緣的胸部。對(duì)魚(yú)類具有運(yùn)動(dòng)、平衡和掌握運(yùn)動(dòng)方向的機(jī)能。當(dāng)魚(yú)停止前進(jìn)時(shí)，胸鰭用于控制魚(yú)體的平衡；緩慢地游動(dòng)時(shí)，胸鰭又起著如同船槳的作用；高速行進(jìn)時(shí)，胸鰭緊貼魚(yú)體，當(dāng)它舉起時(shí)，則可減速和制動(dòng)；當(dāng)胸鰭一側(cè)緊貼魚(yú)體，一側(cè)舉起，則魚(yú)體朝舉起的一側(cè)拐彎前進(jìn)，協(xié)助尾鰭起舵的作用。[1]

1.3.3腹鰭(Pelvic fin)

腹鰭可以保持魚(yú)體平衡，相當(dāng)于陸生動(dòng)物的后肢，具有協(xié)助背鰭、臀鰭維持魚(yú)體平衡和輔助魚(yú)體升降拐彎的作用。[1]

1.3.4背鰭(Dorsal fin)

背鰭可以保持魚(yú)體側(cè)立，對(duì)魚(yú)體平衡起著關(guān)鍵作用。但也有些體形長(zhǎng)的魚(yú)類，如帶魚(yú)和海馬等，背鰭和臀鰭可以協(xié)助身體運(yùn)動(dòng)，并推動(dòng)機(jī)體急速前進(jìn)。[1]

1.3.5臀鰭(Anal fin)

臀鰭主要作用是協(xié)調(diào)其它各鰭，起平衡作用。[1]

1.4鰾(Fish blubber)

鰾是絕大多數(shù)硬骨魚(yú)類在腸胃的背方、脊柱和腎臟的腹部的大而中空的囊狀物，里面充滿了空氣，其具有輔助魚(yú)類在水中升降的功能，上升時(shí)，往鰾里充氣，魚(yú)體積增大，相對(duì)密度減小，魚(yú)體就上浮。下降時(shí)，排出鰾里的氣，魚(yú)體積減小，魚(yú)體就下降。但鰾內(nèi)氣體分泌和吸收的過(guò)程相當(dāng)緩慢，所以，鰾的主要功能還是使魚(yú)體懸浮在特定的水層中。此外，鰾具有感覺(jué)功能，有鰾魚(yú)類在周圍水壓力變化時(shí)，因鰾中氣體密度的變化，可起到測(cè)壓計(jì)或水中傳聲器的作用。[1][8]

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1.5鰓(Gill)

魚(yú)鰓是魚(yú)類重要的呼吸器官，大多數(shù)魚(yú)類鰓的結(jié)構(gòu)基本相似，都是由鰓弓、 鰓耙、鰓絲、 鰓小片 等組成。 鰓主要承擔(dān)氣體交換任務(wù)，同時(shí)還具有排泄氯化物、 參與調(diào)節(jié)滲透壓等功能。[1][10]

1.5.1鰓弓與鰓耙(The gill bow and gill rake)

鰓弓表面分布有粘液細(xì)胞，其分泌的粘液充塞上皮細(xì)胞表面的空間，可能為水的微循環(huán)提供適宜的表面。鰓耙同樣具有粘液細(xì)胞，其功能與鰓弓中的相似。梭魚(yú)、 鯉魚(yú)、 鯽魚(yú)鰓弓的上皮細(xì)胞上具有蕾丘樣結(jié)構(gòu)這些結(jié)構(gòu)可增加鰓的表面積，促進(jìn)水分子的機(jī)械附著力，提高氣體交換效率。[10]

1.5.2鰓絲(Branchial filament)

鰓絲的表面可看到圓形或橢圓形開(kāi)口，內(nèi)有排列不規(guī)則的泌氯細(xì)胞 泌氯細(xì)胞在維持滲透壓平衡中起著重要的作用。 海產(chǎn)魚(yú)類泌氯細(xì)胞多，淡水魚(yú)類泌氯細(xì)胞出現(xiàn)退化現(xiàn)象[10]

1.5.3鰓小片(Gill lamellae)

鰓小片著生于鰓絲兩側(cè)，呈鈍角三角形，鰓小片是氣體真正交換的地方，其壁甚薄，內(nèi)含豐富的毛細(xì)血管， 相鄰鰓絲間的鰓小片相互嵌合，作犬牙交錯(cuò)排列，即一個(gè)鰓小片嵌入相鄰鰓絲的兩個(gè)鰓小片之間。 這種排列方式再加上水流與血液的逆流交換，可以使鰓吸收水中溶解氧的能力高達(dá)85%，較同向流動(dòng)高五倍。[1][10]

1.6感覺(jué)器官

1.6.1嗅覺(jué)

魚(yú)類的嗅覺(jué)器官位于鼻腔內(nèi)，呈囊狀，稱嗅囊(Saccus olfactorius)。魚(yú)類生活在水生環(huán)境中，其它感覺(jué)因環(huán)境限制而受到影響，如渾濁的水域?qū)σ曈X(jué)造成影響而化學(xué)物質(zhì)在水中的溶解是相當(dāng)緩慢的，這就使得嗅覺(jué)蹤跡能夠持續(xù)很長(zhǎng)時(shí)間覺(jué)是魚(yú)類中作用距離最遠(yuǎn)的感覺(jué)系統(tǒng)，它們?cè)趲资椎綆装倜椎木嚯x處，就可以感受嗅覺(jué)刺激的存在，并能定位和發(fā)現(xiàn)嗅覺(jué)刺激物。幾乎所有魚(yú)類行為模式都與嗅覺(jué)有關(guān)，如洄游、攝食、種間識(shí)別等。[11]

1.6.2 聽(tīng)覺(jué)

聲音對(duì)于許多海洋生物極為重要，海洋生物聲學(xué)研究表明，頻率為50 Hz~10 kHz的水聲信號(hào)在魚(yú)類聲通訊交流、定向、覓食和防衛(wèi)等方面發(fā)揮重要作用在魚(yú)類內(nèi)耳中，聽(tīng)覺(jué)毛細(xì)胞可以將聲信號(hào)轉(zhuǎn)換為電信號(hào)，從而被神經(jīng)系統(tǒng)識(shí)別。大多數(shù)魚(yú)類多能感知的聲音范圍從50~1000 Hz。魚(yú)類的聽(tīng)覺(jué)能力在其索餌、洄游、集群、生殖及防御等生命過(guò)程的各個(gè)環(huán)節(jié)中均有一定的作用。[12]

1.6.3 側(cè)線系統(tǒng)（Lateral line system）

側(cè)線系統(tǒng)是魚(yú)類和兩棲類(幼體階段)特有的一類感覺(jué)系統(tǒng), 感知生境中的水流、水壓和微弱電場(chǎng)的動(dòng)態(tài)變化, 解析流體場(chǎng)和生物電場(chǎng) 刺激信息的空間和時(shí)間變化, 對(duì)魚(yú)類等水生脊椎動(dòng) 物的攝食、避敵、生殖、集群和洄游等行為有著極為 重要的意義。側(cè)線系統(tǒng)包括側(cè)線機(jī)械感受系統(tǒng)和側(cè)線電感受系統(tǒng)。機(jī)械感受系統(tǒng)主要感受周圍流體動(dòng)力學(xué)信號(hào), 電感受系統(tǒng)主要感受水生境中的弱電場(chǎng)和生物電場(chǎng)信號(hào)。[13]

1.7肌肉系統(tǒng)

??魚(yú)的肌肉系統(tǒng)由鋸齒形帶的肌節(jié)組成。每個(gè)肌節(jié)中的肌纖維相對(duì)較短，結(jié)締組織將每個(gè)肌節(jié)與下一個(gè)肌節(jié)分開(kāi)。在表面上，肌節(jié)呈W形；但在內(nèi)部具有復(fù)雜的折疊和嵌套，以此每個(gè)肌節(jié)的拉力延伸到多個(gè)椎骨上。許多肌球蛋白參與彎曲身體的特定部分，這種結(jié)構(gòu)使得魚(yú)類的游動(dòng)擁有更大的力量和更精細(xì)的運(yùn)動(dòng)控制。借助于連續(xù)的肌節(jié)收縮與舒張，使得收縮波傳向尾部，尾部將收縮的力傳給水，這個(gè)力被水以同等大小但方向相反的反作用力作用于尾部，是魚(yú)向前游動(dòng)的主要推進(jìn)力。[1][9]

2 生理適應(yīng)

2.1 滲透調(diào)節(jié)

魚(yú)類由于其生活的特定環(huán)境——水環(huán)境，經(jīng)常與體液是不等滲的，淡水魚(yú)類的組織液存在著比介質(zhì)高的滲透濃度，而海水種類的體液比它們生活的海水滲透濃度 低，所以魚(yú)類必須進(jìn)行對(duì)其來(lái)說(shuō)非常重要的滲透調(diào)節(jié)，以維持組織內(nèi)特定的水分和鹽類平衡。魚(yú)類滲透濃度的調(diào)節(jié)主要是通過(guò)腎臟、鰓等器官來(lái)完成的。[14]

2.1.1 淡水魚(yú)類

淡水的鹽水濃度對(duì)淡水魚(yú)類體液來(lái)說(shuō)是低滲的，因此就有通過(guò)滲透吸水的傾向。如果水分不受限制或無(wú)補(bǔ)償?shù)叵騼?nèi)擴(kuò)散，就會(huì)把體液稀釋到不再具有必要的生理功能的狀態(tài)，此時(shí)，魚(yú)類主要由腎臟來(lái)完成滲透調(diào)節(jié)作用。淡水魚(yú)類腎臟內(nèi)腎小球的數(shù)量遠(yuǎn)遠(yuǎn)多于海水魚(yú)類，通過(guò)眾多數(shù)量腎小球的濾過(guò)作用，增大泌尿量來(lái)排除體內(nèi)多余水分。葡萄糖和一些無(wú)機(jī)鹽分別在近端小管和遠(yuǎn)端小管被重新吸收，膀胱也能吸收部分離子，這樣生成的尿很稀，由尿排泄所喪失的鹽分很少。通過(guò)大量地排泄?jié)舛群艿?，近乎清水的尿液?lái)排除體內(nèi)多余水分，隨大流量尿液丟失的部分鹽類主要通過(guò)食物 攝取和鰓的主動(dòng)吸收來(lái)平衡。[14]

2.1.2 海水魚(yú)類

海水對(duì)于海洋魚(yú)類的體液來(lái)說(shuō)是高滲的，為了維持體內(nèi)的水分和鹽類平衡，海洋魚(yú)類需要不同于淡水魚(yú)類的滲透調(diào)節(jié)機(jī)制。

板鰓魚(yú)類的滲透調(diào)節(jié)通過(guò)保留尿素和少量其它含氮化合物來(lái)保持血液的透濃壓。板鰓魚(yú)類滲透壓要高于海水，傾向于通過(guò)體表擴(kuò)散吸水。 水分主要通過(guò)鰓進(jìn)入，進(jìn)水量增加后稀釋了血液的濃度，排尿量隨之增加，因而尿素流失也多。當(dāng)血液內(nèi)尿素含量降低到一定程度時(shí)，進(jìn)水量又減少，排尿量相應(yīng)遞減，尿素含量又逐漸升高。

海水硬骨魚(yú)類由于體液滲透壓濃度低于介質(zhì)滲透壓濃度，所以傾向于不斷地從魚(yú)體內(nèi)向外擴(kuò)散而大量失水。大多數(shù)種類除了從食物內(nèi)獲取水分外，主要通過(guò)大量地吞飲海水來(lái)進(jìn)行補(bǔ)償。 海水硬骨魚(yú)類每天吞飲的海水量可達(dá)到體重的7％～ 35％，吞飲的海水大部分通過(guò)腸道吸收并滲入血液中。 隨海水一同吸入的多余鹽分則由鰓上的泌鹽細(xì)胞排出。此外，海洋硬骨魚(yú)類腎臟內(nèi)腎小球的數(shù)量要遠(yuǎn)少于淡水魚(yú)類，腎臟的泌尿量大大減少，腎臟失水降至最低。 腎小球的濾出液中，大部分水分被腎小管重新吸收。[14]

2.2 溫度調(diào)節(jié)

魚(yú)類恒溫是一種較為罕見(jiàn)的現(xiàn)象，在現(xiàn)有的大約4萬(wàn)種魚(yú)類中，大約有40種魚(yú)類具有恒溫能力，他們通過(guò)不斷的游泳，產(chǎn)生熱量，維持恒溫。其中絕大部分并不是全身恒溫動(dòng)物，如金槍魚(yú)等，它們只會(huì)要保證一些重要的器官（例如大腦和眼睛）擁有較高的溫度，從而保證他們能夠穿梭于不同的環(huán)境中。而月魚(yú)是目前發(fā)現(xiàn)的唯一一種全身恒溫魚(yú)類，其體溫比周圍海水溫度高約5℃，通過(guò)不斷拍打胸鰭利用肌肉收縮大量產(chǎn)熱，并且在其鰓部存在一個(gè)逆流熱交換的血管網(wǎng)絡(luò)以減緩血液流經(jīng)鰓部時(shí)的熱量散失，這種產(chǎn)熱和保溫能力使得月魚(yú)成為名副其實(shí)的恒溫魚(yú)類。[15]

恒溫魚(yú)類溫度相對(duì)比較穩(wěn)定，在海洋環(huán)境中，溫躍層上下有著較大的溫度差異，恒溫魚(yú)類既能夠在溫躍層以上生存，也能夠游到溫躍層以下去獲取獵物，這使得它們可以獲得更廣泛的生態(tài)位。

3行為適應(yīng)

3.1 游動(dòng)

魚(yú)的游動(dòng)方式與其體型高度相關(guān)，其大致可分為兩種：鰻型游動(dòng)與紡錘型游動(dòng)。

3.1.1 鰻型游動(dòng)

鰻型運(yùn)動(dòng)與蛇的運(yùn)動(dòng)相似，收縮波通過(guò)兩側(cè)肌節(jié)的交替收縮沿著身體向后移動(dòng)。身體前端的彎曲度小于后端，因此每次波動(dòng)在沿著身體移動(dòng)時(shí)振幅都會(huì)增加。當(dāng)波浪向后移動(dòng)時(shí)，身體的彎曲會(huì)橫向推動(dòng)水，產(chǎn)生一個(gè)向前但成一定角度的反作用力?？梢詫⑵浞纸鉃閮蓚€(gè)部分：推力，可以克服阻力并推動(dòng)魚(yú)向前；橫向力，可以使魚(yú)的頭部“偏航”，或偏離與尾巴相同的方向。這種側(cè)向運(yùn)動(dòng)在游動(dòng)的鰻魚(yú)或鯊魚(yú)身上非常明顯，但許多魚(yú)的頭大且硬，有足夠的表面阻力，可以將偏航降到最低。

3.1.2紡錘型游動(dòng)

鰻型游動(dòng)在低速時(shí)的運(yùn)動(dòng)效率相當(dāng)高，但它的體型會(huì)產(chǎn)生太多的摩擦阻力，不利于快速游泳。游泳速度快的魚(yú)類，如鱒魚(yú)，柔韌性較差，身體波動(dòng)主要限制在尾部區(qū)域。在前肌群中產(chǎn)生的力通過(guò)肌腱轉(zhuǎn)移到相對(duì)非肌肉的尾部與尾鰭，在此處產(chǎn)生推力。紡錘型游動(dòng)在金槍魚(yú)身上達(dá)到了最高的發(fā)展水平，金槍魚(yú)的身體根本不彎曲。幾乎所有推力都來(lái)自尾鰭的有力拍打。[9]

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3.2 洄游(Migration）

魚(yú)類的洄游是最大限度地提高種群存活、攝食、繁殖和避開(kāi)不良環(huán)境條件的?能力，是魚(yú)類種群獲得延續(xù)、擴(kuò)散和增長(zhǎng)的重要行為特征。其按目的可分為三類：?生殖洄游，索餌洄游和越冬洄游。生殖洄游又稱產(chǎn)卵洄游，指魚(yú)為了尋求適宜的產(chǎn)卵條件，保證魚(yú)卵和幼魚(yú)能在良好的環(huán)境中發(fā)育，常進(jìn)行由越冬場(chǎng)或肥育場(chǎng)向產(chǎn)卵場(chǎng)的集群移動(dòng)；索餌洄游是指魚(yú)類為追逐或?qū)ふ茵D料生物而進(jìn)行的集群性、定向性、周期性的長(zhǎng)距離移動(dòng)；越冬洄游，指魚(yú)類由肥育場(chǎng)所或習(xí)居的場(chǎng)所向越冬場(chǎng)的洄游，其特點(diǎn)是朝著水溫逐步升高的方向，往往由淺水環(huán)境向深水環(huán)境遷移。[16][17]

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