1.?側身地蟹Gecarcinus lateralis是巴哈馬大量的網(wǎng)紋螺屬(Cerion sp.，國內商品名花生螺)的重要捕食者。螃蟹通常會把圓柱形的殼剪成兩半，或者折斷殼唇，剝開殼以取食往回縮兩到三個螺旋的軟體部分。在巴哈馬群島和佛羅里達群島的73個地點，活的成螺殼上的疤痕顯示，大約8%(范圍:0-44%)的蝸牛在這種類型的攻擊中幸存下來。

2.?用人工蟹鉗研究了不同形態(tài)網(wǎng)紋螺殼破碎所需的壓力。將外殼強度定義為承受壓力的能力，發(fā)現(xiàn)了10種形態(tài)，其平均相對強度在30到300N之間。用一只成體地蟹進行的喂食試驗表明，蝸牛的殼能承受95N以上的壓力。

3.殼長、殼寬和殼壁厚度是影響殼強度的主要因素。肋通過增加壁厚和殼體的整體寬度來加強殼體。增厚的成蟲殼唇和肋骨提供了有效的保護，防止剝落。

網(wǎng)紋螺屬Cerion sp.的個別物種圖片：

研究表明，在6000萬年的時間里腹足類動物對蟹類捕食者的共同進化中，堅硬的螺旋狀外殼的被動防御是主要策略。貝殼形態(tài)特征(大小、形狀、厚度、雕刻等)因此可以解釋為抗捕食者的適應，這些特征的變化提供了機會。西印度群島網(wǎng)紋螺屬蝸牛就是一個例子，因為它們表現(xiàn)出一定的有限生長和極端的地理和種間貝殼形態(tài)多樣性。種群內的變異并不罕見，但每個當?shù)胤N群發(fā)展出一種獨特的表型，在古巴和巴哈馬發(fā)現(xiàn)的外殼類型的多樣性導致了超過600種形態(tài)物種。每個地方種群都有特定形狀、厚度、雕塑、顏色和成體大小的貝殼，三年后外殼停止生長，蝸牛唇口增厚，標志著成熟。此后這種殼能很好地保護動物免受當?shù)丨h(huán)境的影響。貝殼中巨大的地理變化提供了一個機會，探討影響功能結構的選擇力是否可以沿著地理和棲息地梯度共變。研究者探討了網(wǎng)紋螺的貝殼變化作為對捕食、溫度和其他環(huán)境因素的響應的可能適應性意義。網(wǎng)紋螺屬的外殼似乎為功能形態(tài)學的研究提供了杰出的材料。

在巴哈馬群島、古巴、佛羅里達群島和其他一些西印度群島，網(wǎng)紋螺是非常顯眼的陸生貝類。它們的系統(tǒng)和演化一直是許多研究的焦點。它們相對較大，通常有20 - 30毫米的殼長，成體花費大部分的時間在低矮植被上休眠（類似于艾納螺科的一些類群）。早期的工作人員曾評論說，在灌木叢和草地上出現(xiàn)了成千上萬的蝸牛，如此大量的蝸牛使人們相信捕食并不是導致其死亡的重要原因。但事實并非如此。當?shù)胤植嫉牡匦罚赡懿粌H影響網(wǎng)紋螺豐度，而且影響其貝殼的演化。

Cerion的天敵包括陸蟹、老鼠和浣熊。主要的捕食者是小型陸蟹側身地蟹，其分布并不局限于沿海地區(qū)，因此與網(wǎng)紋螺的分布有廣泛的重疊。這些蟹成體時甲寬約為60mm，其螯的開口是蝸牛殼的兩至三倍寬。它們主要是白天活動的雜食動物，在地面上遇到網(wǎng)紋螺，然后把它們帶回洞穴。它們通常從倒數(shù)第二螺層用螯把殼一分為二。在佛羅里達群島和巴哈馬群島的側身地蟹洞口周圍經(jīng)常發(fā)現(xiàn)蝸牛碎殼，完整的碎片包括整個唇和頂螺層。次要的捕食者是半陸蟹關氏圓軸蟹Cardisoma guanhumi，其分布與網(wǎng)紋螺的范圍重疊，因為它被限制在沿海地區(qū)，在那里它的洞穴可以接觸到海水。這種大型陸蟹通常甲寬可達100mm，甚至小螯的開口寬度都是蝸牛的四到五倍，它可以很容易地碾碎這些蝸牛。這種螃蟹習慣在黃昏和夜間活動，雖然主要是食腐動物，但它也是一種已知的捕食者。這里重點研究側身地蟹。

網(wǎng)紋螺對干擾的反應是迅速地將其軟體部分縮到頂端兩到三個螺層(除了胚殼外，通常有七到九個輪)。這種深度撤退防御策略讓捕食者別無選擇，要么把貝殼上的孔剝開，直到它接觸到獵物，要么把貝殼在破壞殼唇直到接觸頂部。地面上破碎的貝殼碎片記錄了致命的遭遇，而成螺表面的傷疤則記錄了非致命的掠食性遭遇。可以辨認出三種類型的疤痕:(1)殼體上有小圓孔(直徑2 - 3毫米)，通常填充著粗鈣質沉積;(2)成體殼上有與生長線交叉的疤痕，說明在亞成體時殼唇被打破;(3)成蟲殼唇損傷。任何特定疤痕的成因尚不清楚，但間接證據(jù)表明，側身地蟹是一種捕食者，能夠造成這三種類型的疤痕。這種捕食者足夠強壯，可以壓碎幼螺的殼，剝開亞成螺未加厚的唇，它通常不能剝開成蟲殼的厚唇。側身地蟹的夾合力目前還不清楚，研究人員回顧了對其他螯蟹的粉碎力的少數(shù)估計。根據(jù)應變計實驗的一些直接證據(jù)包括:黃道蟹178N ，濱蟹42-89 N ，螯龍蝦256 N?，佛州哲蟹800 N ，招潮蟹2-6 N。通過人工螯的實驗也可以得到一些間接的證據(jù):普通濱蟹可以粉碎用機械裝置粉碎需要300-800N的貝殼;有研究報道了12種熱帶荔枝螺的抗壓力超過1000 N。研究采用間接方法來研究Cerion的形態(tài)變化，這些變化解釋了貝殼強度和對螃蟹捕食敏感性的差異。

為了確定將殼剪成兩半垂直于螺軸所需的壓縮力，研究者構造了一個機械蟹鉗，在杠桿末端增加重量90克(相當于增加2.67 N的壓力)，直到外殼破裂。計算了各種殼參數(shù)與粉碎不同形態(tài)殼所需力之間的關系。

同時在實驗室進行了簡單的飼養(yǎng)試驗，試驗對象為亞成體的側身地蟹(殼寬48mm)。在3個月的時間里，代表10個形態(tài)類型或物種的59個網(wǎng)紋螺被放置在一個玻璃容器中作為唯一的動物食物來源。一次提供10只蝸牛并替換死去的個體。記錄每只蝸牛的外殼長度、寬度、厚度和肋高，以及它們被蟹攻擊后的結果(被壓扁或沒有損壞)。用逐步多元線性回歸模型估計粉碎這些貝殼所需的力。

機械蟹鉗的破壞模式與在蟹洞周圍發(fā)現(xiàn)的貝殼碎片相似。破殼所需的平均壓縮力一般隨平均殼質量的增加而增加。例外情況是肋的函數(shù)，史氏網(wǎng)紋螺Cerion stevenson的貝殼比其他同等質量的貝殼更堅固，同時也有最堅固的肋。無肋的費氏網(wǎng)紋螺C.fernandina比質量稍小的有肋個體。與壓碎貝殼所需力相關性最高的參數(shù)是質量(r2 = 0.56)、肋高(r2 = 0.45)和殼唇厚度(r2 = 0.41)。殼體尺寸和殼厚都對殼體質量有影響。因此，尺寸和壁厚而不是質量被認為是殼強度的最終決定因素。注意到在添加殼寬肋高相互作用后，首先考慮肋高，其次是殼體寬度和殼體壁厚。殼寬肋高的相互作用是特別有趣的。它與殼體強度(夾合力)的相關性高于任何簡單變量(除了殼體質量)。寬度肋高相互作用項的重要性在于，隨著殼體寬度的增加，肋高對殼體強度的影響也增大。隨著肋高的增加，殼寬系數(shù)增大。解釋是，肋不僅加強了螺殼，還增加了它的寬度，因此螃蟹必須進一步張開鉗子，從而失去一些機械優(yōu)勢。

不同殼體參數(shù)對貝殼抗壓力的相關系數(shù)（r2）：

殼長? ? 0.36

殼寬? ? 0.34

殼重? ? 0.56

殼厚? ? 0.41

肋高? ? 0.45

對一只被飼養(yǎng)的蟹的攝食行為的觀察支持了簡單的粉碎實驗的結果。吃掉了59只蝸牛中的27只;平均每周吃3個。除了一顆被打碎的蝸牛殼外，其余的蝸牛殼都被剪過了身體的螺旋孔，留下了完整的縫隙。處理時間未知，因為螃蟹的行為沒有被監(jiān)視。有兩次，螃蟹的活動中斷了，因為它們發(fā)現(xiàn)倒數(shù)第二輪的殼相反兩側被鉆出了小孔;目前還不知道這只螃蟹抱著殼有多久。

殼較脆的的賓氏網(wǎng)紋螺Cerion bendalli、灰白網(wǎng)紋螺C. incanum、C. eximeum和較小的 C. eximeum極易被地蟹碾碎和吃掉。殼強度較高的C.caerulescens、費氏網(wǎng)紋螺C.fernandina、史氏網(wǎng)紋螺C.stevensoni和C.abacoense雖然在某些情況下殼唇受損，但從未被成功捕食過。Cerion nuum和馬氏網(wǎng)紋螺C. malonei屬于中間類;每一種蝸牛都被吃掉了2只，每一種的4只貝殼都沒有被壓碎。

網(wǎng)紋螺成體殼的相對強度主要取決于殼壁厚度。殼體壁厚加倍，強度增加約四倍。肋高也起著重要的作用:它與壓碎殼體所需的壓力除質量外的所有測量參數(shù)有最高的相關性，而質量通過與所有其他參數(shù)的相關性得出其預測效用。在最強的網(wǎng)紋螺外殼測試中，C. stevensoni所展示的粗肋在提高外殼強度方面特別有效。這些結果與其他研究人員的發(fā)現(xiàn)一致：將海洋和湖泊腹足類提供給蟹，發(fā)現(xiàn)殼厚和堅固的雕塑最大程度上減少了獵物的大小(即最大的易受攻擊的腹足類的大小)。抗壓性一般隨壁厚的平方而增加，而貝殼雕塑通過將壓碎力指向殼體最厚的部分來增強這種效果。肋的沉積可能代表了一種妥協(xié)，通過提供周期性的結構加固，而沒有與相同最大厚度的實心殼相關的成本。在一些地方壓碎貝殼所需的壓力中觀察到相當大的變化。一些變化可能是由于雕刻的波紋或肋的個別變化。肋加強了殼體的外層，當受力時，通過將殼體材料集中在受到最大壓力層下部中來提供剛度。施加力的確切點的差異也可以解釋一些變化。最后，像其他生物結構一樣，貝殼也會衰老，在長壽的個體中，基質的裂縫可能會導致老年個體比年輕個體更加易碎，未來的研究應該控制這些影響。

蟹類能夠施加的壓力比它們能夠粉碎的殼的確定強度要小似乎是矛盾的。現(xiàn)象的解釋可能源于這樣一個事實:壓碎實驗測量的是承重或靜力，而螃蟹則會改變力和施力點。學者將蟹類有節(jié)奏的肌肉收縮解釋為誘導疲勞損傷的機制。在一個更詳細的研究中，招潮蟹螯合肌會產(chǎn)生一系列間隔一兩秒的有節(jié)奏的收縮，夾合的峰值力比背景力大一個數(shù)量級。螃蟹會在殼上嘗試幾種不同的抓點，并施加動力，直到它們在薄弱的地方造成斷裂。因此，它們最終可以用比機械設備所需的更小的力壓碎貝殼。

盡管如此，用機械設備碾碎外殼所需的力可以用來比較外殼的相對強度。這些相對殼體強度可以用來區(qū)分對被捕食者碾壓脆弱和堅固的貝殼。在這次調查中確定的破壞殼所需的壓力是為了將成殼剪成兩半。幾乎所有在蟹食試驗中被吃掉的蝸牛都是這樣被打碎的，在巴哈馬群島的蟹洞周圍發(fā)現(xiàn)了破碎的貝殼和完整的開口。剪切顯然是側腹濱蟹使用的第一種攻擊方法，如果蝸牛對這種攻擊方法有抵抗能力，海蟹可能會通過打破殼唇來剝皮，把它的螯肢插入殼孔中，然后以開罐器的方式接觸到蝸牛的軟體部位。我們在自然界中發(fā)現(xiàn)了網(wǎng)紋螺，它可以修復成體殼唇和尾輪的損傷，而在螃蟹飼養(yǎng)實驗中，其中的一個C.nudum就是這樣打開的。與外唇平行的最后一個螺紋上的厚唇和側肋有效地增加了外殼對這種破壞的抵抗力，殼體微觀結構防止裂紋從外唇移動。因此，對唇的損傷是表面的，因為裂紋平行于生長的邊緣擴展。

對地蟹與網(wǎng)紋螺在自然界中相互作用的觀察支持了上述結論。一項在巴哈馬群島和佛羅里達群島73個地點的調查顯示，大約8%(范圍:0-44%)的蝸牛在地蟹的攻擊下幸存了下來。此外，在一個當?shù)氐木W(wǎng)紋螺種群中，貝殼強度相關特征與陸蟹的存在或缺失之間存在顯著的關聯(lián)。貝殼大小、形狀和帶狀的地理變化可能是對當?shù)伢π凡妒硥毫Φ墓餐M化反應。

雖然在網(wǎng)紋螺的貝殼變化中發(fā)現(xiàn)了很多證據(jù)，表明地蟹的捕食壓力是其形式多樣性的原因，但討論這種變化的適應性意義還為時過早。首先，地蟹雖然在今天的巴哈馬群島很重要，但并不是網(wǎng)紋螺的唯一捕食者;必須考慮到其他物種(活著的或滅絕的)也對這種貝類變異負有責任的可能性。盡管唯一土生土長的巴哈馬哺乳動物巴哈馬硬毛鼠Geocapromys ingrahami，是一種食草嚙齒類動物，還不知道是否捕食網(wǎng)紋螺，且其在古巴的捕食者仍然未知。古巴擁有最豐富的網(wǎng)紋螺形態(tài)類型。第二，還有一些其他的殼結構方面被忽略了。現(xiàn)在需要進行更多的研究，以評估形狀(球形或圓柱形)、壁板和臍孔(打開或關閉)對殼體強度的影響。第三，只有在貝殼進化的變異模式與其他方面進化的變異模式區(qū)別開來，才能真正解決貝殼適應的問題。經(jīng)發(fā)現(xiàn)一些巴哈馬分類群是本地的(如C. abaconense和C. bendalli在大阿巴科島)，而其他的(如C. stevenson oni)可能在古巴進化，并被颶風分散到長島。第四，必須考慮到一些網(wǎng)紋螺形態(tài)類型僅僅是結構約束的非適應性結果的可能性。因此，關于網(wǎng)紋螺顯著的貝殼和地理變化的完整解釋必須等待這些問題和其他問題的解決。

源文獻：Associations between shell morphology and land crab predation in the land snail Cerion

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