虎皮鸚鵡基因基礎(chǔ)原理合集將闡述完整的虎皮鸚鵡變異基因種類及示例?；⑵W鵡基因基礎(chǔ)原理將為虎皮鸚鵡變異基因的介紹做鋪墊，方便后文閱讀。本合集共整理了38種虎皮鸚鵡變異基因，文末將附上對專業(yè)詞匯的解釋。

本期要介紹的是白化/黃化基因（Ino）虎皮鸚鵡，其中包括白化虎皮鸚鵡（Albino）和黃化虎皮鸚鵡（Lutino），兩者都是“Ino”基因。當(dāng)一只虎皮鸚鵡同時含有白化/黃化基因和肉桂翅種基因的時候，就誕生了草蛉翅種（Lacewing）。

01 Ino基因虎皮鸚鵡外貌

在綠色系虎皮鸚鵡中，Ino基因就是黃化基因（Lutino），有著純黃色的身體羽毛，飛羽呈現(xiàn)白色或淺黃色，尾羽和臉部三角斑（cheek patch）是銀白色的。在燈光下，有些能夠顯現(xiàn)出一種極淡的綠色光暈。

在藍(lán)色系虎皮鸚鵡中，Ino基因是白化基因（Albino），全身雪白色。臉部三角斑跟身體顏色一致，但稍微偏銀白色。在燈光下，有些能夠呈現(xiàn)出一種極淡的藍(lán)色光暈。

無論是白化還是黃化基因的鳥，終身都是紅色眼睛，成年后會出現(xiàn)白色眼圈。鳥喙保持橙色，腳部和腿部皮膚則是粉色。Ino基因公鳥成年后鼻臘膜是灰紫色的，而不是藍(lán)色的。

世界虎皮鸚鵡協(xié)會對一些虎皮鸚鵡顏色使用潘通色卡設(shè)立了對應(yīng)的標(biāo)準(zhǔn)，黃化基因?qū)?yīng)的色號為102.

?

Ino基因會給雛鳥外貌帶來一系列變化。帶有Ino基因的雛鳥絨羽是白色的，而不是野生型的灰色絨毛。身體中間一部分，靠近脊椎的地方羽毛生長較為緩慢，是最后長出羽毛的區(qū)域。

Ino基因會在視覺上掩蓋所有其他基因帶來的改變，其中包括蛋白石基因（Opaline）、暗化基因（Dark）、顯性灰色基因（Dominant Grey）、淡化基因（Dilute）和亮翅基因（Clearwing）。這些基因，無論是以雜合子，還是以純合子的形式出現(xiàn)在一只Ino基因的虎皮鸚鵡身上，都無法改變黃化/白化虎皮的外表。但是Ino基因無法完全覆蓋肉桂翅種（Cinnamon）基因。

一只肉桂翅種Ino基因的虎皮鸚鵡，通常被稱為“草蛉翅種”（Lacewing），有著淺棕或淺黃褐色的腮點（spots）和尾部、飛羽斑紋。這些斑紋紋路清晰，但明顯比一只普通的肉桂翅種斑紋顏色更淡。

黑眼亮羽派特（Dark-eyed Clear）的身體顏色和Ino基因的鳥相似，但有著紅紫色的眼睛（遠(yuǎn)看是黑的），且沒有白色眼圈。

肉桂翅種淡化基因德國華樂（Cinnamon Dilute German Fallows）、非伴性遺傳的Ino（NSL Inos）基因和Ino基因（白化/黃化基因）的虎皮鸚鵡都非常相似，且很難相互區(qū)分，但前兩種非常罕見，平常很難見到。

*非性染色體隱性遺傳白化基因（NSL Inos，Non-Sex-Linked Ino）虎皮鸚鵡，也被稱為隱性白化基因（Recessive Ino），屬于非伴性遺傳完全白化（NSL Complete Albinism）的類型，遺傳類型屬于常染色體隱性遺傳（A-R），野生型位點基因記為a+，極其稀有，或已絕跡。

02 Ino基因虎皮鸚鵡歷史

關(guān)于虎皮鸚鵡Ino基因的相關(guān)報告最早可以追溯到范·德·斯尼克先生（Mr L van der Snickt），一名比利時愛好者，在1879年德國鳥類報紙“禽羽世界”（Die Gefiederte Welt, The Feathered World）中提到的內(nèi)容，他寫道，那年他看到了九只黃化基因虎皮鸚鵡母鳥。事實上，他那時候把這些鳥稱為“白化基因”（Albino）的鳥，因為那會兒黃化基因（Lutino）這個詞還不存在。藍(lán)化突變（Blue）是直到19世紀(jì)80年代（1980s）才出現(xiàn)的品種，因此他當(dāng)時看到的虎皮鸚鵡只可能是黃化虎皮。這些鳥的其中一個所有人是比利時的凱塞爾斯先生（Mr Kessels），在1881年培育了25只黃化虎皮，都是母鳥。

1882年，一張黃化虎皮鸚鵡的彩色照片出現(xiàn)在布魯塞爾的雜志《育種者特別期刊》（Acclimatation Illustrée）上，被認(rèn)為是在1885年左右的新西蘭被培育出來的。1887年時候威爾特郡（Wiltshire）梅爾克舍姆（Melksham）的英國人亞瑟先生（Mr C P Arthur）培育了，他認(rèn)為是一對Ino基因的虎皮鸚鵡。在19世紀(jì)80年代后，一直到20世紀(jì)30年代前，再沒發(fā)現(xiàn)過有關(guān)Ino基因虎皮鸚鵡的蹤跡，20世紀(jì)30年代后人們對虎皮鸚鵡突變基因的興趣驟然上升。

在1930還是1931年，有兩個人都擁有黃化基因的母鳥，他們是斯坦福德郡（Staffordshire）靠近魯格利（Rugeley）朗登（Longdon）的 H·S·斯托克斯上尉（Capt H S Stokes）和沃里克市（Warwick）的亨廷頓女士（Mrs Huntington）。在1932年8月，薩塞克斯郡（Sussex）霍舍姆（Horsham）的 F·J·穆利斯先生（Mr F J Mullis）培育了一只白化基因虎皮鸚鵡母鳥。但以上介紹的這些虎皮鸚鵡都沒有一個穩(wěn)定的血系可以追溯。

1931年9月，德國巴維克（Bawerk）的E B?hm先生用一對攜帶淡化基因（Dilute）的鈷藍(lán)色虎皮鸚鵡培育出了9只雛鳥，其中最小的一只全身雪白，紅色眼睛，是一只母鳥——這是最早的一只有記錄的白化基因虎皮鸚鵡。幾乎是剛好一年后，在1932年9月12日，德國弘諾（Honow）的菲舍爾先生（Mr Fischer）用一對天藍(lán)色虎皮鸚鵡培育出了第二只白化基因母鳥。

這兩只白化虎皮的血系都是由最初的繁育人和其他早期飼養(yǎng)人確立的，特別是來自漢諾威（Arnum über Hanover）的科特先生（Kurt Kokemüller）和另一位同樣來自漢諾威的沙珀先生（Mr Schrapel），他們兩人共同合同進(jìn)行了對Ino基因的首次基因研究，并于1933年12月在德國刊物《虎皮鸚鵡》（Der Wellensittich）上發(fā)布了第一篇正確的繁育規(guī)律預(yù)測。

第三只出現(xiàn)在德國的Ino基因被發(fā)現(xiàn)于1933年，那時候 Kuhlewein先生在一場自由繁育賽（uncontrolled breeding flight）中培育了一只黃化虎皮母鳥，這只鳥的血系也被穩(wěn)定了下來。

另一些Ino基因的虎皮鸚鵡早在20世紀(jì)30年代的時候出現(xiàn)在歐洲，擁有人包括沃爾特·海厄姆（Walter Higham）、斯科特（Scott）和坎普林（Camplin）和托德·博伊德（Tod Boyd）在內(nèi)的幾個英國愛好者，他們在20世紀(jì)30年代中葉的時候在歐洲大陸進(jìn)口了幾只黃化基因虎皮鸚鵡。其中有幾只被后續(xù)判斷為是非伴性遺傳的種類（NSL Inos），兩種不同類型的Ino基因（伴性遺傳和非伴性遺傳）互相混合配對，造成了相當(dāng)大的混淆。所有的英國Ino虎皮都像是當(dāng)初那批被進(jìn)口的歐洲大陸Ino的后代。

1976年T·丹尼爾博士（Dr T Daniels）開展了一個項目，旨在通過有意將肉桂翅種和Ino基因的鳥配對，培育出肉桂翅種Ino基因的后代，并估算兩種基因之間的交叉值（cross-over value）。第一只肉桂翅種Ino在1979年被培育出來，外表跟草蛉翅種一摸一樣。

*交叉值：在遺傳學(xué)中，交叉值是指兩個基因位點之間染色體交叉的連鎖頻率（linked frequency）。對于一組固定的遺傳和環(huán)境條件，連鎖結(jié)構(gòu)（染色體）某一特定區(qū)域的重組往往是恒定的，用于制作遺傳圖譜的交叉值也是如此。

03 虎皮鸚鵡Ino基因介紹

Ino基因是伴性遺傳隱性遺傳基因，坐落于性染色體Z上，基因位點是ino位點。它的野生型基因符號是ino+，它的ino等位基因的基因符號是ino。這種基因的作用效果是抑制黑色色素的產(chǎn)生，這種色素通常存在于所有羽毛的羽小枝中，分布在髓質(zhì)層和皮質(zhì)層，有時候兩個地方都存在黑色素。

羽小枝皮質(zhì)層里面的黑色素對于生成羽毛上的黑色條紋非常關(guān)鍵，同樣的，羽小枝髓質(zhì)層里面的黑色素可以幫助生成藍(lán)色羽毛的效果（結(jié)合鸚鵡的黃色色素就能產(chǎn)生綠色的羽毛）。所以當(dāng)ino基因去除掉所有的黑色色素時，黑色和藍(lán)色的羽毛顏色就不復(fù)存在，綠色系的鳥就會變黃，而藍(lán)色系的鳥會變白，相應(yīng)地被稱為黃化和白化。

Ino基因可以完全抑制黑色素的生成，因此所有其他需要通過黑色素來表現(xiàn)出效果的基因都會被覆蓋掉。這種情況被稱為異位顯性（epistasis）。Ino基因在表型上對很多其他基因都呈現(xiàn)出異位顯性，其中包括暗色基因（Dark）、灰色基因（Grey）、蛋白石基因（Opaline）和淡色基因（Dilute）系列。

*異位顯性：影響同一性狀的兩個非等位基因在一起時，得以表現(xiàn)性狀的基因稱為異位顯性基因或稱上位基因，被抑制不能表達(dá)的基因則稱下位基因。

但I(xiàn)no基因?qū)λ{(lán)化基因（Blue）并不呈現(xiàn)異位顯性，因此Ino基因有兩種表現(xiàn)形式，一種是藍(lán)色系列里的白化基因（Albino），一種是綠色系列里的黃化基因（Lutino）。這兩種基因都能覆蓋掉很多其他的下位基因，因此黃化或白化虎皮鸚鵡不能通過視覺簡單判斷它們所攜帶的基因。Ino基因也并不能抑制肉桂翅種（Cinnamon）基因。

鳥類中，公鳥的性染色體是ZZ，而母鳥是ZW。因此母鳥只需要在一條Z染色體上有Ino基因就可以完全表現(xiàn)出白化或黃化基因的特色外觀。母鳥無法簡單“攜帶”一條Ino基因（或任何其他伴性遺傳的基因類型），一旦有，就能改變其表型。而公鳥則不同，由于Ino基因是伴性隱性遺傳，因此需要在兩個性染色體ZZ上都具有Ino基因（純合子）才能影響到表型。雜合子的虎皮鸚鵡公鳥跟野生型虎皮長得一摸一樣。通常，我們把攜帶一條Ino基因的虎皮鸚鵡公鳥標(biāo)記為“/ino”。

下表中將對所有的Ino基因組合搭配做一個展示說明。

?

表格顯示了僅有Ino基因的情況下所有可能的基因組合。

Ino基因不能夠抑制肉桂翅種基因，這兩個基因既不能完全是上位基因的情況，也不能完全是下位基因。當(dāng)兩者組合成純合子時（公鳥中是cin-ino/cin-ino，母鳥中是cin-ino/Y），就形成了草蛉翅種（Lacewing）的表現(xiàn)型。這時候肉桂翅種的斑紋特征清晰可見，但會比普通的肉桂翅種虎皮鸚鵡顏色更淡。

在很多年的時間里，人們一直認(rèn)為草蛉翅種是一個完全不同的突變基因，但在1979年的時候，人們證實了草蛉翅種基因不過是將肉桂翅基因和Ino基因結(jié)合在一起產(chǎn)生的效果。當(dāng)兩者結(jié)合在一起，形成連鎖基因的時候（Cin-Ino），總是能一起被遺傳到下一代，因為這是一種強連鎖。

Ino基因是一系列位于Ino位點的基因之一，另一種位于Ino位點的基因是伴性遺傳的德州亮體基因（Sex-linked Clearbody），基因符號是inocl。后續(xù)會介紹到這一基因。

Ino基因還可以跟其他位于性染色體Z染色體上的基因相連鎖，比如其他伴性遺傳的突變基因。除了肉桂翅種基因外，還包括蛋白石基因（Opaline）和板巖種（Slate）。它們之間的交叉值或重組值尚未被精確測量出來，但目前為止有一些資料能作為參考：

*重組值（recombination value）：重組率( 重組值) 是指重組型配子占總配子數(shù)的百分率。

肉桂翅種-Ino基因交叉值（Cin-ino COV）：C·華納（C Warner）和T·丹尼爾（T Daniels）發(fā)現(xiàn)肉桂翅種和Ino基因之間存在1/36的交叉值。一些其他的測量方式發(fā)現(xiàn)是至少每18個里面有1個交叉。結(jié)合以上兩種測量結(jié)果，最佳的預(yù)測是重組值在≥4±3%.

蛋白石種-Ino基因交叉值（Opa-ino COV）：目前關(guān)于Opa-ino連鎖基因的資料只有一個，其認(rèn)為10個里面有3個交叉，重組值為30±17%. 由于Ino位點和肉桂翅種的位點非常接近，蛋白石種-Ino（Opa-Ino）的連鎖基因交叉值應(yīng)該和蛋白石種-肉桂翅種（Opa-Cin）連鎖基因的值近似。蛋白石種-肉桂翅種連鎖基因被測出大致在36±6%，這兩個結(jié)果在有限的統(tǒng)計范圍里達(dá)成一致。

攜帶肉桂翅種和Ino基因的公鳥，它們的單個染色單體上分別有一個肉桂翅種基因和一個Ino基因，并且兩者分別與一個野生型基因相結(jié)合。這種連接方式的虎皮鸚鵡公鳥在外觀上與有著肉桂-Ino連鎖基因的公鳥沒有差別，但在基因上稍有不同。

攜帶肉桂翅種和Ino基因的I型公鳥是通過將肉桂翅白化/黃化基因虎皮和野生型虎皮鸚鵡配對而出的雛鳥，兩條突變基因位點都位于同一個染色單體上，記為 cin+-ino+/cin-ino?；?qū)W家們稱之為連鎖基因（coupling），而不是“I型”。因為這兩種基因的連鎖，一型公鳥可以同時將這兩種基因一起遺傳給后代。當(dāng)一型公鳥和野生型母鳥配對時，后代大部分都是肉桂-Ino基因和野生型母鳥，很少會雜交產(chǎn)生單獨是肉桂翅種或Ino基因的母鳥。大約48%的母鳥會是肉桂-Ino（Cinnamon-Ino，草蛉翅種），48%的雛鳥為野生型虎皮鸚鵡，2%為肉桂翅種，2%為Ino基因。

攜帶肉桂翅種和Ino基因的II型公鳥是通過將肉桂翅種虎皮鸚鵡和Ino基因虎皮鸚鵡配對而出的雛鳥，記為cin+-Ino/cin-Ino+?；?qū)W家們稱之為互斥（repulsion），而不是“II型”。由于這種分離特性，II型公鳥的肉桂和Ino等位基因傾向于在其后代中分開遺傳。當(dāng)與野生型母鳥交配時，II型公鳥的后代中，雌性雛鳥大多為肉桂翅種和Ino基因分開遺傳，很少產(chǎn)生即有肉桂翅種又有Ino基因（Cinnamon-ino，草蛉翅種）的母鳥或野生型母鳥。大約48%的母雞是肉桂翅種，48%是Ino基因，2%是肉桂-Ino基因（草蛉翅種），2%是野生型。

母鳥不可能攜帶任何伴性遺傳的基因，只有公鳥會存在I型或II型的狀態(tài)。

資料來源：

1. Budgerigar colour genetics, wikipedia

2. Ino budgerigar mutation, wikipedia