寫在前面

? 怎么說呢，這個系列就是把自己的homework拿出來曬一曬，也就是圖一樂丟人現(xiàn)眼一下，因為本人能力和知識范圍有限，難免會有錯誤，請諒解一下，也就是僅供參考。引文都有標注，如果有侵權的可以聯(lián)系我。歡迎各位大佬多交流，提問題、指錯誤。要是能關注一波那就更好了！?

? ?How does gibberellin induce amylase synthesis in aleurone layers?

在禾谷類植物的種子吸水萌發(fā)時，胚中能產生赤霉素(GAs)并運輸至糊粉層和胚乳中，誘導糊粉層細胞合成并分泌水解酶(主要是α-淀粉酶)，以水解胚乳中的貯藏物質，為種子萌發(fā)提供能量和底物，這一過程被稱為糊粉細胞的 GA 響應事件。[1] ?GA通過非Ga2+依賴途徑和Ga2+依賴途徑兩條途徑調控α-淀粉酶的合成與分泌，前者誘導α-淀粉酶基因轉錄，后者參與α-淀粉酶的分泌。

1 非Ga2+依賴途徑

1.1?GID1對GA信號的感知

??GIBBERELLIN INSENSITIVE DWARF1 (GID1) 是被發(fā)現(xiàn)的第一個GA受體蛋白，熒光蛋白標記表明其主要是核定位，少部分也定位在細胞質中。有實驗顯示，水稻GID1突變體對GA完全不響應，在GID1突變體的糊粉層細胞中，即使用百倍與野生型的GA濃度也無法誘導α-淀粉酶的合成，這表明GID1可能唯一的GA受體，同時也說明糊粉層細胞的GID1對來自胚中的GA信號的感知是淀粉酶合成的前提和必要條件，但目前GID1如何感受和調節(jié)GA型號的詳細分子機制還不明確。

在燕麥糊粉層原生質體中，GA以共價結合到細胞膜的瓊脂糖上，從而誘導α-淀粉酶基因的表達，而在具有完整細胞壁的細胞中則不誘導α-淀粉酶基因的表達。這些結果，加上一些額外的對照實驗，表明GA 響應事件并不依賴 GA從瓊脂糖上的釋放。而且由于瓊脂糖珠的大小，阻止了GA進入細胞，所以GA必須在質膜上被感知。對這一假說的獨立檢驗涉及比較細胞外和微注射GA誘導GA響應事件的能力，在這些實驗中，將赤霉素注入大麥糊粉細胞中并不能引起赤霉素的反應，包括誘導a-淀粉酶的表達，而細胞外赤霉素卻能引起赤霉素的反應。由于微注射細胞對體外GA有反應，注射引起的創(chuàng)傷不太可能損害這些細胞對微注射GA的反應能力。種種實驗結果表明，GA必須先與質膜上響應受體結合才能進行后續(xù)反應。

GID1突變體實驗似乎與微注射實驗的現(xiàn)象相悖，如果GID1是GA的唯一受體,那么糊粉層細胞或多或少會對微注射GA有反應。如果還存在其他定位于膜的GA受體，很難解釋為何GID1突變體對GA無任何響應。此外，GID1必須與GA結合才能發(fā)揮其功能，且雖然GID1分布在細胞質中，但GID1蛋白缺乏可識別的跨膜結構域?。因此GID1如何與感知并結合GA的具體機制仍不明確。[1-3]

1.2?GA信號的響應

??沒有 GA 結合時，GID1有一個N末端延長（N- Ex），其對生化蛋白酶水處理高度敏感。GID1 通過 C 端與 GA 結合后，GID1發(fā)生別構反應，誘導構象的開關N- Ex就像蓋子一樣把GA蓋上，將 GA 封閉在GID1 內，同時形成疏水表面與 SLR1結合。SLR1也被稱為Os GAI，是DELLA蛋白家族的成員，該蛋白負向調節(jié)植物對GA的反應，負調控水稻大部分的GA反應。該復合蛋白可以被SCF泛素連接酶復合物的F-box蛋白特異性識別，使得其與泛素蛋白 E3 和連接酶 SCF 形成復合體。隨后多聚泛素化的GA- GID1-SLR1復合體就會被26s蛋白酶降解。一旦細胞內的DELLA蛋白被降解，濃度下降，糊粉層細胞的GA-MYB基因就會開始轉錄并翻譯合成α-淀粉酶。[2][4]

2 Ga2+依賴途徑

??當GA信號被識別時，還會提高糊粉層細胞內Ga2+??和鈣調蛋白（CAM）的濃度，推測其與與α-淀粉酶的分泌有關[4-5]

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參考資料：

[1]?盛毅迪,GABA對大麥及水稻糊粉細胞α-淀粉酶生成的誘導效應,【D】,南京農業(yè)大學,2015,undefined

[2]?Hartweck LM, Olszewski NE. Rice GIBBERELLIN INSENSITIVE DWARF1 is a gibberellin receptor that illuminates and raises questions about GA signaling. Plant Cell. 2006;18(2):278-282. doi:10.1105/tpc.105.039958

[3]?齊蒙;李國瑞;黃鳳蘭;陳永勝,赤霉素的代謝途徑及其受體GID1的功能研究進展,【J】,種子科技,2017,136-137,136-137

[4]?Lincoln Taiz, Eduardo Zeiger, Ian M. M?ller, and Angus Murphy Plant Physiology and Development, Sixth Edition [M] published by Sinauer Associates.2015

[5]?武明珠,血紅素加氧酶/一氧化碳和氫氣調控小麥糊粉層細胞α-淀粉酶基因表達以及細胞程序性死亡的分子機理,【D】,南京農業(yè)大學,2012,undefined