? ? ? ? 病毒RNA的復(fù)制方式，正義RNA病毒、反義RNA病毒與雙鏈RNA病毒完全不同。但它們都有相同的蛋白質(zhì)——依賴于RNA依賴的RNA聚合酶(RDRP)。

類病毒的RNA復(fù)制

持有者：馬鈴薯紡錘塊莖類病毒(Pospiviroid)

位置：細(xì)胞核

? ? ? ? 非對(duì)稱復(fù)制：RNA經(jīng)RNA聚合酶之手，通過(guò)滾環(huán)從環(huán)狀RNA模板生成線性多聚體。 這些多聚體隨后通過(guò)自我切割被切割成單位長(zhǎng)度的RNA（這些RNA含有核酶，這意味著它們?cè)跊](méi)有蛋白質(zhì)的情況下具有酶促活性）。新的線性反基因組不會(huì)環(huán)化。反基因組通過(guò)RNA聚合酶線上復(fù)制以產(chǎn)生新的前基因組。前基因組通過(guò)切割后自身環(huán)狀化，產(chǎn)生基因組。這種復(fù)制稱為“非對(duì)稱復(fù)制”，因?yàn)檎xRNA與反義RNA的產(chǎn)生方式不同。

持有者：鱷梨日斑類病毒(Avsunviroid)與丁肝病毒(Hepatitis Deltavirus)

位置：葉綠體(鱷梨日斑類病毒)，細(xì)胞核(丁肝病毒)

? ? ? ?對(duì)稱復(fù)制：RNA基因組經(jīng)RNA聚合酶之手，通過(guò)滾環(huán)復(fù)制從環(huán)狀RNA模板生成線性多聚體。 這些多聚體隨后通過(guò)自我切割被切割成單位長(zhǎng)度的RNA（這些RNA含有核酶，這意味著它們?cè)跊](méi)有蛋白質(zhì)的情況下具有酶促活性）。 新的線性反基因組將進(jìn)一步環(huán)化。 環(huán)狀反基因組通過(guò)相同的滾環(huán)復(fù)制以產(chǎn)生新的基因組。 這種復(fù)制稱為“對(duì)稱復(fù)制”，因?yàn)檎xRNA和反義RNA的產(chǎn)生方式相同。

正義RNA病毒的RNA復(fù)制

持有者：所有的正義RNA病毒。

位置：宿主細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)，復(fù)制與轉(zhuǎn)錄發(fā)生在膜內(nèi)陷處。

? ? ? ?正義RNA作為這些病毒的基因組RNA和mRNA。5'可以是有帽的，也可以是無(wú)帽的，或者與VPG蛋白共價(jià)連接。3'可以是非多聚腺苷化的，也可以是多聚腺苷化的。

? ? ? 在感染后，正義RNA被翻譯，通常為復(fù)制機(jī)制的多聚蛋白編碼。復(fù)制發(fā)生在膜內(nèi)陷的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，可能是為了避免dsRNA沉默。正義RNA病毒的復(fù)制可能會(huì)導(dǎo)致dsRNA的形成，而dsRNA又會(huì)被轉(zhuǎn)錄為正義RNA。新合成的正義RNA既可用于復(fù)制，也可用于翻譯。

? ? ? ?對(duì)于許多正義RNA病毒，亞基因組RNA是轉(zhuǎn)錄的，通常編碼結(jié)構(gòu)蛋白。

反義RNA病毒的復(fù)制

持有者：除丁肝病毒外的所有反義RNA病毒

位置：細(xì)胞質(zhì)，少數(shù)病毒，如博爾納病毒與正黏病毒在細(xì)胞核。

? ? ? ? RNA依賴的RNA聚合酶復(fù)合體結(jié)合到被包裹的反義RNA上的Leader序列，并開始復(fù)制。在復(fù)制過(guò)程中，正義RNA同時(shí)被包裝。RNA依賴的RNA聚合酶復(fù)合體在復(fù)制模式下忽略所有的轉(zhuǎn)錄信號(hào)。

? ? ? ?然后，正義RNA在相同的過(guò)程中被復(fù)制，病毒聚合酶復(fù)合物首先結(jié)合到Trailer序列。

? ? ? ?病毒RdRP復(fù)合體的復(fù)制和轉(zhuǎn)錄大概是相同的。它可能根據(jù)病毒蛋白的濃度在轉(zhuǎn)錄酶模式與復(fù)制酶模式之間轉(zhuǎn)化。

? ? ? ?許多病毒的反義RNA/正義RNA比值約為10：1。據(jù)推測(cè)，Trailer序列是比Leader序列更強(qiáng)的復(fù)制啟動(dòng)子。

雙鏈RNA病毒的RNA復(fù)制

持有者：所有雙鏈RNA病毒

位置：大多數(shù)dsRNA病毒的復(fù)制與轉(zhuǎn)錄發(fā)生在衣殼內(nèi)。

? ? ? ?dsRNA基因組的5'部分可能是裸露的、有帽的或與病毒蛋白共價(jià)連接的。

? ? ? 在感染時(shí)，基因組dsRNA在mRNA中被轉(zhuǎn)錄，這將同時(shí)起到翻譯或復(fù)制的作用。mRNA的轉(zhuǎn)譯產(chǎn)生了確保復(fù)制和封裝所必需的蛋白質(zhì)。

? ? ? ? 復(fù)制發(fā)生在宿主細(xì)胞質(zhì)中，并將mRNA轉(zhuǎn)化為dsRNA。但dsRNA是一種細(xì)胞不會(huì)產(chǎn)生的分子，真核宿主有各種抗病毒系統(tǒng)可以檢測(cè)和滅活dsRNA。為了繞過(guò)這種防御，許多dsRNA病毒在二十面體衣殼內(nèi)復(fù)制它們的RNA。RNA聚合酶位于五重對(duì)稱軸上，產(chǎn)生從粒子中擠出的mRNA。基因組dsRNA從不進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)，因此對(duì)細(xì)胞dsRNA傳感器是隱藏的。

? ? ? ?細(xì)胞對(duì)dsRNA的防御：真核細(xì)胞能夠通過(guò)PKR或MDA5蛋白檢測(cè)并對(duì)dsRNA作出反應(yīng)。通過(guò)dsRNA激活PKR可誘導(dǎo)抑制細(xì)胞翻譯，并誘導(dǎo)各種凋亡和抗病毒信號(hào)。MDA5通過(guò)激活干擾素刺激基因，誘導(dǎo)干擾素信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)和細(xì)胞抗病毒狀態(tài)。