2（3）正在寫(xiě)··· ···不要打我，真的太累了。

最近有財(cái)力的朋友購(gòu)買(mǎi)了最近進(jìn)入國(guó)內(nèi)的灰?guī)r相手蟹了吧？這里感謝幾個(gè)老板的支持~我搶先獲得了幾個(gè)個(gè)體，所以現(xiàn)在寫(xiě)出來(lái)共享一下。

黑巖是動(dòng)畫(huà)角色，白巖是游戲角色，那么灰?guī)r也應(yīng)該是二次元吧

1836年，馮·路德維希男爵（Carl Ferdinand Heinrich von Ludwig，1784-1847）前往歐洲各國(guó)去轉(zhuǎn)交他此前獲得的自然歷史物品，并在下次南非旅行前，拉上了還在歐洲搞研究的克勞斯博士Christian Ferdinand Friedrich Krauss（1812-1980）。

在南非德班南部的河口，克勞斯采集了幾只大長(zhǎng)腿的螃蟹，在后來(lái)回國(guó)后，他描述了這些螃蟹，發(fā)表在他1843年的《南非甲殼動(dòng)物》里。

De Maan在1888年發(fā)表了一個(gè)物種，即克氏相手蟹Sesarma kraussi，該物種由印度博物館館長(zhǎng)John Anderson F.R.S.（1833.10.4－1900.8.15）所搜集，藏于帶嚶博物館，他引用了White, List of the Specimens of Crustacea in the Collection of the British Museum, London, 1847, p. 39 (nee Krauss).的說(shuō)法，認(rèn)為White認(rèn)錯(cuò)了種類(lèi)（肯定啊，這都差了一個(gè)印度洋了這么還能是一個(gè)東西。）在種加詞則致敬相似物種——長(zhǎng)足相手蟹Grapsus (Sesarma) longipes?Krauss, 1843，即現(xiàn)在的長(zhǎng)足似相手蟹Sesarmoides longipes (Krauss, 1843)的作者克勞斯。該物種具有極其夸張的腿，距他描述，和長(zhǎng)足相比較，它的第三步足長(zhǎng)度達(dá)到頭胸甲前緣（外眼窩角之間寬度）的4倍，而長(zhǎng)足只有3倍。

1934，巴爾斯Heinrich Balss（1886-1957）（沒(méi)錯(cuò)，就是巴氏溪蟹那個(gè)巴爾斯）對(duì)圣誕島的標(biāo)本進(jìn)行分類(lèi)整理，描述了其中一種淡紅色長(zhǎng)腿小螃蟹：杰氏相手蟹，種加詞致敬采集者M(jìn)r.Jackson。

1964年，Lipke B. Holthuis (1921-2008)描述了發(fā)現(xiàn)于努沙萊恩島（Island Nusa Lain）上的黑暗洞穴中的一新物種（標(biāo)本早已褪色，是1923年5月采集的），他命名為冥犬相手蟹Sesarma (Sesarma) cerberus。

1970年，R.Serene和C.L.Soh合作完成了相手蟹科的大規(guī)模修訂，將原本只有零星幾個(gè)屬的相手蟹類(lèi)群擴(kuò)展成12個(gè)屬，其中建立了 一個(gè)屬，似相手蟹屬Sesarmiodes，旗下包括當(dāng)時(shí)已知的5個(gè)物種。

他們給出的屬征為：

頭胸甲較扁平、側(cè)緣向后逐漸向兩側(cè)延展；觸角基節(jié)腫脹，近球型，觸角豎直狀；口前板具有一道中央被縱溝切斷的橫向隆脊；額緣寬度明顯小于后側(cè)緣；各步足細(xì)長(zhǎng)，第三步足至少是頭胸甲寬度2倍以上，至少末2節(jié)長(zhǎng)度等于頭胸寬。

其中，kraussi、k. borneensis、longipes、cerberus、jaksoni、jacoobsoni可以肯定屬于該類(lèi)，而他們還認(rèn)為大西洋的verleyi和jarvisi也可能是該屬成員。不過(guò)后來(lái)并沒(méi)有放入。

1988年，Ng首次發(fā)表自己的第一個(gè)灰?guī)r屬物種，當(dāng)時(shí)命名為新不列顛似相手蟹。

1994年，震撼人心的奇長(zhǎng)似相手蟹被發(fā)現(xiàn)，文章中的彩色圖片非常引人注意?？赡軓倪@里開(kāi)始，似相手蟹引起了Ng的注意。

2002年，在廣泛收集了該類(lèi)大長(zhǎng)腿相手蟹的Ng發(fā)表論文對(duì)該類(lèi)群進(jìn)行整理，描述了5個(gè)新物種，即巴厘島似相手蟹Sesarmiodes balicus、忠誠(chéng)群島似相手蟹S. loyalty、蘇祿似相手蟹S. sulu、保合島似相手蟹S. boholano和關(guān)島似相手蟹S. guamensis另外將S. emdi 也歸入該屬。

2007年，成瀬 貫（Tohru Naruse）和Ng描述了小眼似相手蟹，后歸入灰?guī)r。

稍后，Peter J.F. Davie和Ng發(fā)表了新的文章，將原先的似相手蟹分為兩部分，其中大部分物種發(fā)表為一新屬，即灰?guī)r相手蟹屬，對(duì)于兩屬的主要區(qū)別，他們指出：似相手蟹具有摩擦發(fā)音的習(xí)慣，在螯足長(zhǎng)節(jié)內(nèi)表面具有和眼下隆脊相對(duì)應(yīng)的發(fā)音隆脊，而灰?guī)r相手蟹則缺失，除此之外，灰?guī)r相手蟹更喜歡在黑暗的洞穴環(huán)境中活動(dòng)，特別是喀斯特地貌的山洞里。

由于2002年的文章發(fā)表很早，影響了后來(lái)臺(tái)灣的科研工作者對(duì)于蟹類(lèi)圖鑒書(shū)籍的創(chuàng)作，當(dāng)時(shí)還沒(méi)有正式發(fā)表的新紀(jì)錄物種保合灰?guī)r相手蟹（=薄荷島灰?guī)r相手蟹）被劃歸于似相手蟹屬。

2007年，日本甲殼類(lèi)大佬成瀬 貫（Tohru Naruse）和Ng描述了小眼灰?guī)r相手蟹，表示灰?guī)r相手蟹的形態(tài)還能再進(jìn)一步洞穴化。

2008年Ng的世界蟹類(lèi)名錄大集合里面展示了灰?guī)r相手蟹屬和似相手蟹屬，后世均沿用。

2009年Daisy Wowor（對(duì)，就是那個(gè)七彩稻田魚(yú)=沃沃然青鳉種名致敬那位）和Ng描述了鷺足灰?guī)r相手蟹和衛(wèi)吉島灰?guī)r相手蟹。

2010年，Husana等人發(fā)現(xiàn)了和奇長(zhǎng)極其相似的種類(lèi)菲律賓灰?guī)r相手蟹。

2018年，Wowor和Ng描述了爪哇的另一種疑似大卵形的灰?guī)r——瑪瑯灰?guī)r相手蟹，提及了之前對(duì)于加氏灰?guī)r的雌孔結(jié)構(gòu)和大卵的描述，認(rèn)為瑪瑯雖然和加氏像，但是受到洞穴的隔離，是兩個(gè)不一樣的物種（金線鲃直呼內(nèi)行）。

稍后，Poupin等人描述了留尼旺島的物種熔巖灰?guī)r相手蟹（沒(méi)錯(cuò)，我現(xiàn)在重新使用這個(gè)名稱(chēng)了）。（你這也不是灰?guī)r?。?/p>

2020年，瓦努阿圖的幽魂灰?guī)r相手蟹發(fā)表。

至此，灰?guī)r相手蟹屬共計(jì)18物種；似相手蟹屬共計(jì)3物種。

該類(lèi)物種的生活史非常隱秘，基本大部分物種都是最近40年描述的，這些蟹類(lèi)采取了較為極端的生活環(huán)境（或者可以不那么極端），但是底層配置還是很一般——你洞穴化沒(méi)問(wèn)題，但是你總得下海繁殖吧？由于高度特化適應(yīng)昏暗巖壁上爬行，灰?guī)r相手蟹的視力退化可能較為嚴(yán)重，不如那些可以向前撲殺的地表種類(lèi)那么靈活。但與之相配套的是其步足感知能力變得更強(qiáng)，遠(yuǎn)比東方相手蟹屬更發(fā)達(dá)的腿毛讓他們“聽(tīng)”見(jiàn)食物。由于缺乏食性的詳解，我們至今不知道灰?guī)r相手蟹的主要食物是什么。

似相手蟹屬Sesarmoides Serène & Soh, 1970

模式種： Sesarma krausii De Man, 1887

詞源學(xué)：Sesarma+-iodes，意為像相手蟹屬的（？哪里像了啊喂）

屬征：

重新修訂后，修改自Davie & Ng, 2007。

頭胸甲近梯形，后側(cè)緣強(qiáng)烈向外側(cè)發(fā)散，額后的人字溝相對(duì)較淺；螯足可動(dòng)指背緣光滑，雄性不動(dòng)指的邊緣具有縱行的顆粒隆脊或小刺；螯足內(nèi)側(cè)腫脹，具有明顯隆起的顆粒，螯足長(zhǎng)節(jié)的遠(yuǎn)端背緣小齒退化，內(nèi)表面具有和眼下隆脊相對(duì)應(yīng)的發(fā)音隆脊；眼下隆脊裸出，沒(méi)有剛毛覆蓋；G1較為粗壯，較短。

注備：發(fā)音隆脊是推測(cè)得到，并未實(shí)際觀測(cè)到似相手蟹物種會(huì)發(fā)出鳴叫聲或其他聲音，而是觀察到藍(lán)額擬相手蟹Parasesarma eumolpe等若干物種具有該習(xí)性，也有類(lèi)似結(jié)構(gòu)。

1.婆羅洲似相手蟹Sesarmoides borneensis (Tweedie, 1950)

無(wú)原始圖，模式標(biāo)本采自納閩島（Labuan）

該物種由M.W.F.Tweedie首次記錄于他的“納閩島和婆羅洲方蟹類(lèi)”一文中。但是僅簡(jiǎn)略描述了形態(tài)，并未給出圖片和標(biāo)本。分屬時(shí)，Ng給了圖片。

雄性的螯足不動(dòng)指外側(cè)具有一行8-13枚圓錐形顆粒脊；其腹部長(zhǎng)寬比要小于克氏；同時(shí)它的體表毛發(fā)顯著更少。

Davie & Ng在分屬文章中拍攝了唯一的照片：

這些照片其實(shí)展示了這個(gè)物種不同于一般灰?guī)r的一個(gè)區(qū)別：步足前節(jié)的毛發(fā)并不是散生的而是成毛簇狀排布的，原圖是想展示頭胸甲形狀，說(shuō)他頭胸甲更梯形（奇長(zhǎng)、菲律賓、鷺足：喵喵喵？？？）

2.克氏似相手蟹Sesarmoides kraussi (De Man, 1888)

最早描述來(lái)自DeMaan，模式產(chǎn)地位于基斯蘭島Kisseraiag（今緬甸甘茂島Kanmaw）。

發(fā)表過(guò)早，以至于沒(méi)啥新材料描述他的。

3.長(zhǎng)足似相手蟹Sesarmoides longipes (Krauss, 1843)

分布嚴(yán)重偏離亞洲的物種，很奇怪。模式產(chǎn)地位于南非德班的烏姆拉斯河Umlaas River河口，Krauss說(shuō)自己是翻石頭抓的，但是和下面網(wǎng)站的記述差得很遠(yuǎn)，或許是在不同生境中有不同表現(xiàn)？反正這個(gè)真不知道。

來(lái)自（下圖圖源的）一些網(wǎng)站的描述：

在肯尼亞的紅樹(shù)林中非常罕見(jiàn)。潮汐臨近時(shí)傾向于避開(kāi)水。經(jīng)常被發(fā)現(xiàn)躲在死樹(shù)的樹(shù)皮后面。從未在紅樹(shù)林的地面上發(fā)現(xiàn)過(guò)。

Emmerson (1994) 將其記錄為移動(dòng)緩慢的昏睡物種，然而，我們的經(jīng)驗(yàn)表明它們相當(dāng)快且難以捉摸。

1998 年 11 月，在肯尼亞米達(dá)溪的一棵向陸地延伸的正紅樹(shù)上發(fā)現(xiàn)了一只抱卵的雌性。

頭胸甲寬度25mm個(gè)體第三步足長(zhǎng)度約當(dāng)背甲寬度2.5-3倍。

該物種分布范圍是來(lái)自馬達(dá)加斯加、東非、安達(dá)曼群島、塞舌爾群島（Macnae，1968）和南非（Emmerson，1994）

我總覺(jué)得東邊的和西邊的不一樣啊···

對(duì)于該屬的描述總是說(shuō)他更熱衷于在陽(yáng)光底下的生境，也就是開(kāi)放生境，但是因?yàn)樾雄櫾幃?，還是很難搜尋到。但是，至少長(zhǎng)足似相手蟹的習(xí)性展示了他們喜歡躲藏在扁平的縫隙中，或許另外的物種也是如此？

灰?guī)r相手蟹屬Karstama Davie & Ng, 2007

模式種：保合島似相手蟹Sesarmoides boholano Ng, 2002

詞源學(xué)：喀斯特地貌karst systems+相手蟹屬Sesarma，指其生活環(huán)境總是在溶洞附近。（熔巖灰?guī)r相手蟹：是啊，熔巖也是溶）

屬征：

頭胸甲多少矩形，有時(shí)近圓形，后側(cè)緣向后發(fā)散，略向后緣收窄；具有較深的人字溝；螯足可動(dòng)指背緣具有顆粒，雄性不動(dòng)指外緣光滑；螯足掌部?jī)?nèi)表面光滑或散生小顆粒，不腫脹，螯足長(zhǎng)節(jié)的遠(yuǎn)端具有1枚顯著的刺，長(zhǎng)節(jié)內(nèi)表面光滑無(wú)隆脊；眼下隆脊顆粒狀，密覆剛毛叢；G1顯著拉長(zhǎng)。

1.鷺足灰?guī)r相手蟹Karstarma ardea Wowor & Ng, 2009

詞源學(xué)：種名來(lái)自鷺屬屬名（Ardea），指步足細(xì)長(zhǎng)似鷺。

鷺足灰?guī)r相手蟹是一個(gè)沒(méi)有G1配圖的灰?guī)r··· ···該物種模式產(chǎn)地是衛(wèi)吉島。

該物種的活體圖片很少，體色顯示為淡紅褐色的眼睛、灰粉色的身體和淺白色的步足端部。這個(gè)配色和奇長(zhǎng)灰?guī)r相手蟹、菲律賓灰?guī)r相手蟹很像，不過(guò)雌性生殖孔具有區(qū)別。

2.巴厘島灰?guī)r相手蟹Karstarma balicum (Ng, 2002)

IUCN極危物種，原因是巴厘島上有一個(gè)著名的由洞窟改造的印度教寺廟··· ···該物種和另一種灰?guī)r相手蟹K.emdi生活狀況可能不理想。不過(guò)由于印度教徒天天上供，如果這些螃蟹適應(yīng)了偷吃貢品的生活，好像也還可以。具有關(guān)報(bào)道說(shuō)，當(dāng)?shù)氐墓芾韱T時(shí)常在洞壁上看到幾只相手蟹，但是隨著當(dāng)?shù)氐某ト嗽絹?lái)越多，該物種的棲息環(huán)境可能被破壞。

據(jù)某些觀察發(fā)現(xiàn)，這些相手蟹高度依賴(lài)頂部鐘乳石形成的潮濕夾縫，內(nèi)部通常是濕潤(rùn)的，如果空氣濕度較大，他們也會(huì)從縫隙中爬出。

3.保合島灰?guī)r相手蟹Karstarma boholano (Ng, 2002) 模式種

該物種是我國(guó)唯一有記錄的一種灰?guī)r，在20年前被發(fā)現(xiàn)在臺(tái)灣東南部的屏東那邊，混雜在其他下海產(chǎn)卵的相手蟹群里，但是數(shù)量很少，也沒(méi)有發(fā)現(xiàn)其生活環(huán)境，據(jù)推測(cè)可能是在海岸邊的石灰?guī)r下方的縫隙中生存。

其種加詞經(jīng)和張小蜂的查證，以后使用為保合島一詞。

分布區(qū)幾乎遍布菲律賓至琉球群島一帶的所有帶點(diǎn)喀斯特的環(huán)境中，體型不是很大，繁殖也很隱蔽，但是因?yàn)楹腿说幕顒?dòng)區(qū)高度重合因而彩色圖片比較多。

體色多變，各種配色幾乎都出現(xiàn)，但是體色通常不會(huì)很濃郁，反而是淡色加點(diǎn)身體上的深色。

由于是在繁殖期發(fā)現(xiàn)的，所以只有雌性，通過(guò)這個(gè)特殊的雌孔結(jié)構(gòu)，可以判斷是不是這種。

4.冥犬灰?guī)r相手蟹Karstarma cerberus (Holthuis, 1946)

僅有這么幾張圖，模式產(chǎn)地位于摩鹿加群島的?island Nusa Lain。種加詞意為地獄三頭犬，指其生活于巖洞中。

5.神廟灰?guī)r相手蟹Karstarma emdi (Ng & Whitten, 1995)

*暫時(shí)沒(méi)有下到文章，按其分布環(huán)境來(lái)，具體環(huán)境見(jiàn)巴厘島灰?guī)r的介紹。

體色和形態(tài)酷似巴厘島灰?guī)r。

6.關(guān)島灰?guī)r相手蟹Karstarma guamense (Ng, 2002)

僅見(jiàn)于關(guān)島，是八條腿比例最接近的灰?guī)r，第三步足沒(méi)有特別長(zhǎng)。

7.杰氏灰?guī)r相手蟹Karstarma jacksoni (Balss, 1934)

圣誕島特有物種，它的繁殖期通常在“紅蟹大遷徙”之后的夜間，陸陸續(xù)續(xù)，很隱秘的從洞穴中出來(lái)。體色表現(xiàn)為均一的紫紅色或淡紅色，但是腿接近身體處淺白色，螯足略黃。

8.加氏灰?guī)r相手蟹Karstarma jacobsoni (Ihle, 1912)

本來(lái)應(yīng)該是顏色很好看的種類(lèi)，但是我覺(jué)得它莫名的像白化大閘蟹以至于看一次笑一次。該物種僅見(jiàn)爪哇，但是有趣的是它是大卵的物種，終生生活于內(nèi)陸洞穴中，另一個(gè)相似物種瑪瑯灰?guī)r相手蟹雖然沒(méi)有發(fā)現(xiàn)抱卵雌性，但是顯然這兩個(gè)物種是相似的。

9.忠誠(chéng)群島灰?guī)r相手蟹Karstarma loyalty (Ng, 2002)

忠！誠(chéng)！

該物種僅見(jiàn)于新喀里多尼亞的利福島（Lifou Island）Peng洞，目前沒(méi)有其他信息。

10.小眼灰?guī)r相手蟹Karstarma microphthalmus (Naruse & Ng, 2007)

僅見(jiàn)于蘇拉威西島的Gua Marapetang巖洞中，也是洞窟改寺廟··· ···

該物種的眼眶是半開(kāi)放式的，即使閉眼了它也還是看得見(jiàn)東西，不像其他灰?guī)r眼眶外側(cè)具有遮擋，所以他的角膜和眼柄都比其他灰?guī)r短。

11.新不列顛灰?guī)r相手蟹Karstarma novabritannia (Ng, 1988)

模式標(biāo)本采自阿瓦島（Arawe Island），標(biāo)本也不是Ng采集，目前完全不知道它的任何生活史和其他信息，Ng在2020年描述幽魂灰?guī)r的時(shí)候順帶貼了圖。

12.菲律賓灰?guī)r相手蟹Karstarma philippinarum Husana et al., 2010

最近在國(guó)內(nèi)有售，目前我鑒定為該種。

該物種和奇長(zhǎng)灰?guī)r相手蟹以及鷺足灰?guī)r相手蟹很像，但是它的腿稍微短于奇長(zhǎng)灰?guī)r相手蟹（5.12倍甲寬vs.5.45倍甲寬）；以及其外眼緣為突出（vs.外眼緣平直）。我自己觀察論文展示的頭胸甲形態(tài)時(shí)，發(fā)現(xiàn)菲律賓的腸區(qū)兩側(cè)更凹陷，腸區(qū)中央部分更平滑，而奇長(zhǎng)為均勻覆蓋的的橫向皺紋；此外，菲律賓背上的毛發(fā)更濃密，尤其在人字溝兩側(cè)。

距我自己觀察，菲律賓的第二觸角下方的綠腺開(kāi)口和奇長(zhǎng)有區(qū)別，但是由于缺少清晰的圖片，我們還是沒(méi)法徹底分清兩者的區(qū)別，在G1方面，兩者差球不多。

13.瑪瑯灰?guī)r相手蟹Karstarma malang, Wowor & Ng, 2018

僅見(jiàn)于爪哇島的洞穴深處，該物種為全身潔白的真洞穴蟹類(lèi)，但是其角膜仍然著色，并未退化。白化大閘蟹。但是不清楚是否是大卵的。

14.蘇祿灰?guī)r相手蟹Karstarma sulu (Ng, 2002)

我暫時(shí)認(rèn)為國(guó)內(nèi)輸入的紫色灰?guī)r是這種，但是還不是很確定。

該物種模式產(chǎn)地位于?巴拉望島的St. Paul N. P. Cave洞穴，沒(méi)錯(cuò)，和巨扁一個(gè)產(chǎn)地，不知道野外會(huì)不會(huì)遇到（別斗獸?。?/p>

第一步足前節(jié)和指節(jié)腹緣具有連片的刷狀毛簇可以和別的物種區(qū)分。

15.奇長(zhǎng)灰?guī)r相手蟹Karstarma ultrapes (Ng, Guinot & Iliffe, 1994)

種加詞意為最長(zhǎng)的腿，故名。第三步足和第二步足比例懸殊，但是形狀、色彩和菲律賓有些許區(qū)別：步足腕節(jié)也具有一點(diǎn)白色，而菲律賓為黃色，身體上的差異在菲律賓那邊講過(guò)了。

16.幽魂灰?guī)r相手蟹Karstarma umbra Ng, 2020

僅分布于瓦努阿圖，頭胸甲相當(dāng)平緩的種類(lèi)，和其他種類(lèi)不同的是，其頭胸甲表面的剛毛并非覆蓋大片，而是和禿頭一樣這里一叢那里一叢。

17.衛(wèi)吉島灰?guī)r相手蟹Karstarma waigeo Wowor & Ng, 2009

該物種和蘇祿很像，但是步足具有藍(lán)灰色，目前沒(méi)有看到除模產(chǎn)以外的地方有發(fā)現(xiàn)，但是看起來(lái)會(huì)更活躍。和我的蘇祿標(biāo)本比起來(lái)額緣開(kāi)放程度更低一些，沒(méi)有形成“U”形凹陷；第一步足近端部缺少刷狀毛簇。

18.熔巖灰?guī)r相手蟹Karstarma vulcan Poupin, Crestey & Le Guelte, 2018

僅見(jiàn)于留尼旺島（Réunion Island），棲息于火山熔巖構(gòu)成的管道中。

借物表：

https://cavernicoles.wordpress.com/2011/10/25/kepiting-malang/

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