在我們熟知的動(dòng)物中主要是雄性和雌性兩種性別，但在整個(gè)生物界雌雄同體的“無性別者”占很大比例，也有比較少見的雄性雌雄同體和雌性雌雄同體……神奇的是，性別的演化方向是可逆的，各種生物種群會(huì)選擇合適自己的方式繁衍后代。

撰文?|?王一楓（浙江大學(xué)生命科學(xué)研究院）

01??豐富的性別定義：生理性別（Sex）與社會(huì)性別（Gender）
在傳統(tǒng)意義上，人們對(duì)于性別的區(qū)分只有兩種，即生理性別（Sex）為男或女。在當(dāng)今社會(huì)，性別已經(jīng)成為一個(gè)更加復(fù)雜和多樣化的概念。人們對(duì)于性別的理解不止停留在生物性征，進(jìn)而衍生出社會(huì)性別（Gender）這一更為彈性與復(fù)雜的社會(huì)學(xué)建構(gòu)。2014年，社交媒體平臺(tái)Facebook通過性別研究組織GLAAD制定了56種性別可供選擇。截止至2023年，全球范圍已經(jīng)出現(xiàn)了107種社會(huì)性別分類，其中不僅包括人們熟知的LGBT、酷兒、無性別（Agender），還包括兩性人（Androgyne）、順性人（Cis）、性別流動(dòng)（Gender Fluid）、泛性別（Pangender）等非傳統(tǒng)性別[1]。

32種社會(huì)性別符號(hào)，圖片來源caaloba-d81ds6u

02??動(dòng)植物中的性別
讓我們回到傳統(tǒng)定義的生理性別，自然界中的生物并不僅僅局限于固定不變的雌雄二分，而是存在著更為多樣和復(fù)雜的性別類型。在哺乳動(dòng)物中，性別一般是由XX（♀）和XY（♂）性染色體決定的，而鳥類性別一般由ZW（♀）和ZZ（♂）性染色體決定，這兩套遺傳性別決定系統(tǒng)同樣廣泛存在于其他的動(dòng)植物中。我們較為熟知的動(dòng)物大都為雌雄異體（dioecy or gonochorism），雌雄生殖器官分別出現(xiàn)在不同的個(gè)體中，每個(gè)個(gè)體在其一生中僅以一種性繁殖角色存在[2]。且雌雄個(gè)體會(huì)顯示出明顯的性二態(tài)性（sexual dimorphism）[3-4]（即同一物種不同性別之間的差別），比如雌雄之間的體型大小差異，器官形態(tài)差異以及羽毛顏色的差異等等。

動(dòng)物性二態(tài)性示例，圖片來源Adams Lab
然而，動(dòng)物中同樣存在“無性別者”，即一個(gè)個(gè)體內(nèi)同時(shí)擁有雄性和雌性的生殖器官的雌雄同體。事實(shí)上，雌雄異體的昆蟲在動(dòng)物中占有很大比例，而除去昆蟲后，大約三分之一的動(dòng)物屬于雌雄同體[5]。雌雄同體在無脊椎動(dòng)物中很常見，例如刺胞動(dòng)物門的珊瑚、?？?、水螅，軟體動(dòng)物門的蝸牛以及多種蠕蟲物種。

雌雄同體刺胞動(dòng)物門物種以及蝸牛示例
相比之下，大部分植物為雌雄同株，比如一朵花中既有雄蕊也有雌蕊（兩性花），或是一棵植株上同時(shí)存在雄花和雌花。僅有10%的陸地植物是雌雄異株，而在被子植物（開花植物）中，僅有6%是雌雄異株[6]。

慈姑包含雌雄異株和雌雄同株的不同種群，圖片來源Barrett Lab
雄性雌雄同體（androdioecy，在植物中稱為雄全異株）是指雄性和雌雄同體的個(gè)體共存在同一物種種群中，例如我們所熟悉的秀麗隱桿線蟲，不過這種性別類型在植物和動(dòng)物中都很少見。同樣，雌性雌雄同體（gynodioecy，在植物中稱為雌全異株）是指雌性和雌雄同體個(gè)體共存在同一物種種群中，在植物中較為常見。

上為秀麗隱桿線蟲，種群中存在雄性和雌雄同體個(gè)體；下為白玉草，種群中存在雌株（雌花植株）以及雌雄同株（兩性花植株）

03性別的起源
性別的起源是生物進(jìn)化過程中的一個(gè)重要事件。相較于無性生殖，有性生殖更復(fù)雜，難度更高，但有性生殖通過不同個(gè)體間的精卵結(jié)合，進(jìn)行基因交換，使得后代獲得更高的遺傳多樣性，在環(huán)境中具有更強(qiáng)的適應(yīng)能力與生存能力。植物和動(dòng)物一些分支群中的雌雄同體物種既可以自體受精，也可以選擇與其他個(gè)體進(jìn)行異體受精進(jìn)行有性生殖。雌雄獨(dú)立性別的從頭演化主要基于開花植物中的研究[7-8]，因?yàn)榇蟛糠种参锸谴菩弁w，并且已有研究估計(jì)在被子植物中雌雄異體已經(jīng)獨(dú)立發(fā)生了數(shù)百次演化[9-10]。雌雄同體的獨(dú)立性別演化至少需要兩個(gè)突變，首先通過初始突變產(chǎn)生雌性/雄性個(gè)體，之后通過第二個(gè)突變產(chǎn)生雄性/雌性個(gè)體。通過雌全異株的中間狀態(tài)，在性別類型轉(zhuǎn)換過程中雌性能夠完全避免近親繁殖的壓力。相較之下，若雄全異株作為中間狀態(tài)，雄性個(gè)體需要與雌雄同體競(jìng)爭(zhēng)向胚珠中傳遞花粉，作為生殖過渡成本更高。這些理論依據(jù)有助于解釋在植物中觀察到的雌全異株的普遍現(xiàn)象。

植物中雌雄同體到雌雄異體的演化“兩步”途徑，以木瓜和楊樹示例

04??性別的流動(dòng)
性別的演化方向是可逆的，例如在植物中，物種可以從雌雄異體演化為雌雄同體，也可以從雌雄同體演化為雌雄異體。如果在一個(gè)種群中，所有的物種都是雌雄同體，那么雌雄同體個(gè)體中的雄性和雌性功能應(yīng)該是平均分配以獲得同等的適應(yīng)度。但如果種群中出現(xiàn)了雌性個(gè)體（與雌雄同體相比，其雌性功能占比更高），雌雄同體會(huì)通過增加對(duì)雄性功能的分配與其他雌雄同體競(jìng)爭(zhēng)，以將花粉傳播至雌性的胚珠；如果資源有限，接著就會(huì)降低對(duì)雌性功能的分配；進(jìn)而建立兩性群體。在某些情況下，雌雄異體種群中的雌性或者雄性個(gè)體都有可能被選擇成為雌雄同體個(gè)體。例如，當(dāng)雌雄異體種群遷移至新的生境時(shí)，雄性頻率的改變（不穩(wěn)定性）會(huì)對(duì)種群產(chǎn)生極大的影響。因此，對(duì)于雄性個(gè)體數(shù)量少的種群來說，雌性個(gè)體即使只獲得少部分的雄性功能，都會(huì)產(chǎn)生自體繁殖的優(yōu)勢(shì)。在之后的演化過程中若雄性個(gè)體完全消失，雌雄同體將分配更多資源在雄性功能上[4]。

植物中雌雄同體和雌雄異體性別類型轉(zhuǎn)換的常見途徑[4]
相較于植物，雌性雌雄同體在動(dòng)物中極為罕見，到目前為止，只有極少數(shù)雌性雌雄同體的動(dòng)物被報(bào)道過（例如脊椎動(dòng)物盲鰻以及環(huán)節(jié)動(dòng)物中的一個(gè)物種）[11]。雄性雌雄同體在植物和動(dòng)物中都很少見，并且通常代表從雌雄異體到雌雄同體的過渡狀態(tài)（如雄性雌雄同體Caenorhabditis elegans）[11-12]。目前關(guān)于動(dòng)物的性別類型轉(zhuǎn)換案例很少，不同性別類型之間轉(zhuǎn)換的分子機(jī)制仍鮮為人知。不過與植物類似，動(dòng)物從雌雄異體祖先演化為雌雄同體的過程似乎僅限于在雌性個(gè)體中進(jìn)行雌性功能的重新分配；例如雌雄同體取代雌性，與雄性共存。然而動(dòng)物從雌雄同體轉(zhuǎn)換為雌雄異體的途徑中，更傾向于通過雄性雌雄同體作為中間狀態(tài)，這與植物中的轉(zhuǎn)換途徑形成鮮明對(duì)比[11]。在動(dòng)物界中，從雌雄同體祖先到雌雄異體的轉(zhuǎn)變可能涉及性二態(tài)性中體積大小的選擇。舉例來說，幾乎所有扁形蟲都是雌雄同體的，但血吸蟲科中的寄生蟲——血吸蟲卻是個(gè)例外。血吸蟲不是傳統(tǒng)意義上的雌雄異體，雌性血吸蟲需要與雄性血吸蟲“抱對(duì)”后性器官才能發(fā)育成熟，并進(jìn)行交配受精。雄性血吸蟲個(gè)體體積較大，肌肉更豐富，這增加了它們“抱對(duì)”時(shí)的緊握和運(yùn)動(dòng)能力。而雌性個(gè)體則相對(duì)較小，受精后能夠在血管內(nèi)準(zhǔn)確移動(dòng)并高效地產(chǎn)卵[13-14]。

血吸蟲，圖片來源New Frontiers of Molecular Epidemiology of Infectious Diseases

后記
在自然界中，各個(gè)生物種群都會(huì)選擇適合自己的方式，繁衍后代。這些性別類型的存在豐富了生物界的多樣性，為不同物種的適應(yīng)和進(jìn)化提供了不同的策略和機(jī)制，也等待著我們的進(jìn)一步探索和深入理解。

參考網(wǎng)址以及文獻(xiàn)

[1]?https://en.wikipedia.org/wiki/Sex%E2%80%93gender_distinction

[2]?BAWA K S. Evolution of dioecy in flowering plants [J]. Annual review of ecology and systematics, 1980, 11(1): 15-39.

[3]?HEDRICK A V, TEMELES E J. The evolution of sexual dimorphism in animals: hypotheses and tests [J]. Trends Ecol Evol, 1989, 4(5): 136-8.

[4]?DELPH L F. Sex allocation: evolution to and from dioecy [J]. Current Biology, 2009, 19(6): R249-R51.

[5]?JARNE P, AULD J R. Animals mix it up too: The distribution of self-fertilization among hermaphroditic animals [J]. Evolution, 2006, 60(9): 1816-24.

[6]?MING R, BENDAHMANE A, RENNER S S. Sex chromosomes in land plants [J]. Annual review of plant biology, 2011, 62: 485-514.

[7]?RENNER S S, MüLLER N A. Plant sex chromosomes defy evolutionary models of expanding recombination suppression and genetic degeneration [J]. Nat Plants, 2021, 7(4): 392-402.

[8]?HENRY I M, AKAGI T, TAO R, et al. One hundred ways to invent the sexes: theoretical and observed paths to dioecy in plants [J]. Annu Rev Plant Biol, 2018, 69: 553-75.

[9]?CHARLESWORTH D. Distribution of dioecy and self-incompatibility in angiosperms [M]//GREENWOOD P J, SLATKIN M. Evolution – Essays in Honour of John Maynard Smith. Cambridge; Cambridge University Press. 1985: 237-69.

[10]?RENNER S S. The relative and absolute frequencies of angiosperm sexual systems: dioecy, monoecy, gynodioecy, and an updated online database [J]. Am J Bot, 2014, 101(10): 1588-96.

[11]?WEEKS S C. The role of androdioecy and gynodioecy in mediating evolutionary transitions between dioecy and hermaphroditism in the Animalia [J]. Evolution, 2012, 66(12): 3670-86.

[12]?CHARLESWORTH D. Androdioecy and the evolution of dioecy [J]. Biol J Linn Soc, 1984, 22(4): 333-48.

[13]?PLATT T R, BROOKS D R. Evolution of the schistosomes (Digenea: Schistosomatoidea): the origin of dioecy and colonization of the venous system [J]. J Parasitol, 1997, 83(6): 1035-44.

[14]?WANG Y, GASSER R B, CHARLESWORTH D, et al. Evolution of sexual systems, sex chromosomes and sex-linked gene transcription in flatworms and roundworms [J]. Nature Communications, 2022, 13(1): 3239.

本文經(jīng)授權(quán)轉(zhuǎn)載自微信公眾號(hào)“ZJU生命演化研究”，原標(biāo)題《不只是雌雄：性別的起源和流動(dòng)》，編輯：劉磊。