連續(xù)光照

連續(xù)光照是指利用人工光源在光照強(qiáng)度和光質(zhì)都確定的條件下，光照時間超過24h的光周期管理方法。連續(xù)光照可增加擬南芥、萵苣、幾種馬鈴薯、玫瑰花的生長(Velez-Ramirez等，2011)。但是，連續(xù)光照可降低光合能力、體內(nèi)最大羧化速率和體內(nèi)最大電子傳遞速率(Pettersen等，2010)，使一些植物出現(xiàn)葉片褪綠和出現(xiàn)枯斑。

茄子、老鵲草屬植物、洋蔥、花生、幾種馬鈴薯、番茄等對連續(xù)光照敏感(Velez-Ramirez等，2011)，可能與它們清除活性氧的能力低有關(guān)。所以，連續(xù)光照可以作為研究生物鐘和光合作用的調(diào)節(jié)機(jī)制的一個手段，能否作為作物增產(chǎn)措施，需要根據(jù)經(jīng)濟(jì)上是否合算和連續(xù)光照傷害的物種差異來決定。

連續(xù)光照的傷害機(jī)制包括：①光合產(chǎn)物生產(chǎn)與使用不平衡。葉片淀粉和蔗糖含量的明顯提高光合作用。Van Gestel等(2005)發(fā)現(xiàn)連續(xù)光照下有球莖形成的洋蔥葉片光合速率不降低，而沒有球莖形成的光合速率則降低。用馬鈴薯研究獲得了相似的結(jié)果。所以，連續(xù)光照傷害可能與光合產(chǎn)物的過度積累有關(guān)。②葉片早衰。③光氧化破壞。連續(xù)光照引起的糖累積可以導(dǎo)致光合電子傳遞體的過還原，以致將電子傳遞給分子氧而產(chǎn)生活性氧，活性氧可以下調(diào)一些光合相關(guān)基因的表達(dá)，也可誘導(dǎo)程序性細(xì)胞死亡和（或）氧化破壞。多種因素影響連續(xù)光照對植物的傷害。在強(qiáng)光下連續(xù)光照傷害嚴(yán)重，但補(bǔ)加遠(yuǎn)紅光可以減輕傷害。較高的藍(lán)光比例會加重傷害，高溫會加劇傷害，而氣溫的日波動會防止連續(xù)光照的傷害。部分或全部地使用太陽光去做連續(xù)光照處理可減輕和防止傷害(Demers和Gosselin，2012)。

避陰反應(yīng)

作物是如何響應(yīng)周圍環(huán)境中光信號的變化機(jī)理的研究一直是國際上植物學(xué)的研究熱點(diǎn)之一。植物避陰反應(yīng)是指細(xì)胞內(nèi)各種形式的光信號受體相互作用，在感受到植物被遮陰后引起莖稈伸長的反應(yīng)。密植（遮陰）條件可誘導(dǎo)植物避陰反應(yīng)綜合征：莖和葉柄高度伸長、葉片上翹、葉面積變小、葉片早衰、開花提早、分枝減少、根系發(fā)育減弱、感病性增強(qiáng)、抗逆性減弱等，最終導(dǎo)致作物減產(chǎn)。

光敏色素(紅光和遠(yuǎn)紅光受體)抑制避陰反應(yīng)，PIFs因子（光敏色素互作蛋白）促進(jìn)避陰反應(yīng)。光量和光質(zhì)變化可以引起植物對避陰的逃避響應(yīng)。直射或散射太陽黃的下R/PR比值大約為1.15，但黎明和黃昏時刻比例降低，晴天黃昏該值為0.7。附近植物的存在是植物接收的光質(zhì)的最大影響因子。由于光合色素吸收可見光的大部分，而綠光被反射或透射，并且遠(yuǎn)紅光也是植物很少吸收的輻射，綠色組織反射和透射的光中缺乏紅光而富含遠(yuǎn)紅光，R/FR比值明顯降低。Franklin和Whitelam，2007年發(fā)現(xiàn)小麥苗群體邊1cm處反射光的比值僅為0.42，群體內(nèi)低至0.1。陰地環(huán)境導(dǎo)致耐陰植物發(fā)育的可塑性變化，即避陰綜合征，是高等植物最基本的發(fā)育戰(zhàn)略之一。避陰綜合征的基本特征是莖和葉柄的伸長、提高頂端優(yōu)勢和提早開花等。高R/FR比值抑制避陰綜合征。植株生長的地方如果是在遮蔭條件下，它就會產(chǎn)生避陰反應(yīng)。為了得到更多的光，莖生長加快，葉片上翹，開花提前，從而影響作物的株型與產(chǎn)量。

植物的光形態(tài)建成

光形態(tài)建成是指光作為環(huán)境信號作用于植物，調(diào)節(jié)植物生長、分化和發(fā)育的過程，也叫光控發(fā)育。感受光的受體有光敏色素、隱花色素、向光色素和超級色素，這些光受體捕捉、轉(zhuǎn)導(dǎo)光信號，引發(fā)植物的生長發(fā)育變化。與光合色素相比，光受體在植物細(xì)胞中的含量很微少，但它們對外界光環(huán)境的變化很敏感。

光形態(tài)建成時低能反應(yīng)，所需能量比光植物光合作用補(bǔ)償點(diǎn)的能量低幾個數(shù)量級。光信號對植物影響受信號的性質(zhì)控制，即波長。早在1937年Flint發(fā)現(xiàn)某些波長的光促進(jìn)萵苣種子的萌發(fā)，而有些波長的光抑制萌發(fā)。促進(jìn)種子萌發(fā)最有效的光質(zhì)在紅光區(qū)域(600～700nm)，其中最有效的是660nm紅光；而抑制種子萌發(fā)的光在遠(yuǎn)紅光區(qū)域(720～740nm)，最有效的是730nm遠(yuǎn)紅光。用紅光和遠(yuǎn)紅光交替照射種子，種子萌發(fā)受促進(jìn)或受抑制決定于最后一次照射光的波長，而與交替次數(shù)無關(guān)。表1-1說明不同波長的光照對萵苣種子萌發(fā)的影響（引自李合生，2002）