原核基因表達(dá)調(diào)控分類(lèi)

原核生物的基因表達(dá)調(diào)控主要發(fā)生在轉(zhuǎn)錄水平上，根據(jù)調(diào)控機(jī)制的不同可分為：負(fù)轉(zhuǎn)錄調(diào)控（negative transcription regulation）和正轉(zhuǎn)錄調(diào)控（positive transcription regulation）。在負(fù)轉(zhuǎn)錄調(diào)控系統(tǒng)中，調(diào)節(jié)基因的產(chǎn)物是阻遏蛋白（repressor），起著阻止結(jié)構(gòu)基因轉(zhuǎn)錄的作用。正轉(zhuǎn)錄調(diào)控系統(tǒng)中，調(diào)節(jié)基因的產(chǎn)物是激活蛋白（activator），如果沒(méi)有激活蛋白結(jié)構(gòu)基因則不能轉(zhuǎn)錄。

圖5 正轉(zhuǎn)錄調(diào)控和負(fù)轉(zhuǎn)錄調(diào)控

調(diào)控還可以分成誘導(dǎo)（induction）和阻遏（repression）這兩類(lèi)。誘導(dǎo)是通過(guò)小分子誘導(dǎo)物參與，是阻遏物失活或活化激活劑來(lái)實(shí)現(xiàn)對(duì)基因或操縱子表達(dá)的調(diào)控。阻遏是通過(guò)小分子輔阻遏物參與，使激活劑失活或活化阻遏物來(lái)實(shí)現(xiàn)基因或操縱子不表達(dá)的調(diào)控。

我來(lái)總結(jié)一下：

• 負(fù)控誘導(dǎo)：誘導(dǎo)因子和阻遏蛋白結(jié)合，使其變成非活性阻遏蛋白，這樣就阻遏不了了，故基因表達(dá)；

• 正控誘導(dǎo)：誘導(dǎo)因子和沒(méi)有活性的激活蛋白結(jié)合，使其變?yōu)榫哂谢钚缘募せ畹鞍?，所以可以激活，故基因表達(dá)；

• 負(fù)控阻遏：共阻遏蛋白和沒(méi)有活性的阻遏蛋白結(jié)合，使其變?yōu)榫哂谢钚缘淖瓒舻鞍?，這樣就可以阻遏了，故基因不表達(dá)；

• 正控阻遏：共阻遏蛋白和有活性的激活蛋白結(jié)合，使其變?yōu)闆](méi)有活性的激活蛋白，所以激活不了了，故基因不表達(dá)。

圖6 細(xì)菌中的轉(zhuǎn)錄調(diào)控體系

原核基因表達(dá)調(diào)控的主要特點(diǎn)

操縱子的調(diào)控

操縱子（operon）：在原核生物中，一些結(jié)構(gòu)基因可以串聯(lián)在一起，其表達(dá)收到同一調(diào)控系統(tǒng)的調(diào)控，這種基因的組織形式成為操縱子。

圖7 操縱子的結(jié)構(gòu)

操縱子包括了啟動(dòng)子、操作子、、終止子、調(diào)控基因、結(jié)構(gòu)基因等元件。

啟動(dòng)子（promoter，P）是指能被RNA聚合酶識(shí)別、結(jié)合并啟動(dòng)基因轉(zhuǎn)錄的一段DNA序列。操縱子至少有一個(gè)啟動(dòng)子，控制整個(gè)基因群的轉(zhuǎn)錄。

操作子（operator，O）是一段能被調(diào)控蛋白特異性結(jié)合的DNA序列。操作子常與啟動(dòng)子臨近或重疊，當(dāng)調(diào)控蛋白結(jié)合在操縱基因上，會(huì)影響其下游基因的轉(zhuǎn)錄。

終止子（terminator，T）是給予RNA聚合酶轉(zhuǎn)錄終止信號(hào)的DNA序列。操縱子結(jié)構(gòu)基因群最后一個(gè)基因的末端存在一個(gè)終止子。

調(diào)控基因（regulatory gene）是編碼能與操作子結(jié)合的調(diào)控蛋白的基因。某些特定的物質(zhì)能夠和調(diào)控蛋白結(jié)合，使調(diào)控蛋白的空間構(gòu)象發(fā)生變化，從而改變其對(duì)基因轉(zhuǎn)錄的影響，這些物質(zhì)稱(chēng)為效應(yīng)物（effector）。調(diào)控基因可以在結(jié)構(gòu)基因群附近、也可以遠(yuǎn)離結(jié)構(gòu)基因，它是通過(guò)其基因產(chǎn)物調(diào)控蛋白來(lái)發(fā)揮作用的。

圖8 操縱子結(jié)構(gòu)圖解

操縱子有兩大類(lèi)，分別是調(diào)節(jié)分解代謝和合成代謝的。

• 調(diào)節(jié)分解代謝的操縱子，它們都是屬于誘導(dǎo)型，并受cAMP-CAP的調(diào)節(jié)。分解代謝的底物常為小分子誘導(dǎo)物。

• 調(diào)節(jié)合成代謝的操縱子，它們都屬于阻遏型，不受cAMP-CAP影響。其中一些操縱子等具有弱化子（例如，Trp、His、Phe、Leu、Thr和Ilv的操縱子），最終產(chǎn)物為輔阻遏物。

乳糖操縱子

微生物對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的利用是有順序的，先易后難。葡萄糖代謝完了之后，乳糖才可以被進(jìn)一步利用。如何通過(guò)基因表達(dá)調(diào)控來(lái)實(shí)現(xiàn)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的選擇性利用呢？乳糖操縱子就是個(gè)很好的例子。

圖9 微生物利用糖的順序

乳糖的代謝過(guò)程如下圖，可以看到乳糖進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)之后，在β半乳糖苷酶的作用下，水解生成葡萄糖和半乳糖。

圖10 乳糖的代謝

乳糖操縱子的結(jié)構(gòu)

E. coli乳糖操縱子包括：?jiǎn)?dòng)子、操作子和3個(gè)結(jié)構(gòu)基因等。

這三個(gè)結(jié)構(gòu)基因稱(chēng)為lacZ、lacY及l(fā)acA。lacZ編碼β-半乳糖苷酶，這是一種將雙糖乳糖水解為葡萄糖與半乳糖兩個(gè)單糖的酶。lacY編碼β-半乳糖苷透性酶，這是一種在細(xì)胞膜的運(yùn)送蛋白質(zhì)，負(fù)責(zé)將乳糖逼入細(xì)胞中。lacA編碼β-半乳糖苷乙?；D(zhuǎn)移酶，這是一種酶將乙酰基從乙酰輔酶A轉(zhuǎn)移至β-半乳糖苷。當(dāng)中只有l(wèi)acZ及l(fā)acY在乳糖的分解代謝是必須的。

圖11 乳糖操縱子的布局

轉(zhuǎn)錄時(shí)RNA聚合酶與啟動(dòng)子結(jié)合，通過(guò)操縱子，按Z→Y→A方向進(jìn)行轉(zhuǎn)錄。每轉(zhuǎn)錄出一條mRNA上都有Z、Y和A基因。

圖12 乳糖操縱子的結(jié)構(gòu)

• Z→β-半乳糖苷酶，這是一種將雙糖乳糖水解為葡萄糖與半乳糖兩個(gè)單糖的酶。

• Y→β-半乳糖苷透性酶，這是一種在細(xì)胞膜的運(yùn)送蛋白質(zhì)，負(fù)責(zé)將乳糖逼入細(xì)胞中。

• A→β-半乳糖苷乙?；D(zhuǎn)移酶，這是一種酶將乙?；鶑囊阴］o酶A轉(zhuǎn)移至β-半乳糖苷。當(dāng)中只有l(wèi)acZ及l(fā)acY在乳糖的分解代謝是必須的。

只有當(dāng)乳糖成為唯一的碳源時(shí)，相關(guān)利用的酶才會(huì)被合成。

葡萄糖乳糖乳糖操縱子表達(dá)++off+-off-+off-+on

活化蛋白和阻遏蛋白共同調(diào)控lac基因

乳糖操縱子通常是關(guān)閉的，lacI編碼的阻遏蛋白以四聚體的形式與操作基因結(jié)合，關(guān)閉三個(gè)結(jié)構(gòu)基因的表達(dá)?？梢钥吹絣acI編碼的這個(gè)綠色的阻遏蛋白單體形成四聚體后和操作子結(jié)合，然后就不能夠繼續(xù)轉(zhuǎn)錄了，所以結(jié)構(gòu)基因不表達(dá)。

圖13 lacI編碼的阻遏蛋白四聚體和操作子結(jié)合

活化蛋白CAP（catabolite activate protein）結(jié)合到CAP位點(diǎn)，激活結(jié)構(gòu)基因的表達(dá)。從CAP這個(gè)名字，代謝激活蛋白，就是激活的意思。后面會(huì)詳細(xì)講講。

圖14 CAP蛋白激活轉(zhuǎn)錄

阻遏蛋白的負(fù)調(diào)節(jié)（negative control of repressor）

當(dāng)沒(méi)有乳糖的時(shí)候，乳糖操縱子處于關(guān)閉狀態(tài)，lacI基因低水平、組成型表達(dá)，產(chǎn)生阻遏蛋白，每個(gè)細(xì)胞中僅維持約10個(gè)分子的阻遏蛋白。阻遏蛋白結(jié)合在操作子上組織基因轉(zhuǎn)錄

圖15 阻遏蛋白四聚體的負(fù)調(diào)節(jié)

如果有乳糖。首先，操縱子有本底水平的表達(dá)，細(xì)胞內(nèi)會(huì)有幾個(gè)分子的β－半乳糖苷酶和透性酶，當(dāng)環(huán)境中有乳糖的時(shí)候，會(huì)被透性酶轉(zhuǎn)運(yùn)到細(xì)胞內(nèi)。在細(xì)胞內(nèi)，乳糖受β-半乳糖苷酶的催化為別乳糖。

Carrierprotein：又稱(chēng)“透性酶”（Permease），指存在于膜上能識(shí)別結(jié)合特異性底物后通過(guò)構(gòu)象變化實(shí)現(xiàn)物質(zhì)轉(zhuǎn)移作用的跨膜蛋白，即能介導(dǎo)被動(dòng)運(yùn)輸，又能介導(dǎo)主動(dòng)運(yùn)輸。

別乳糖：乳糖的一種代謝產(chǎn)物。一種乳糖異構(gòu)體，為乳糖操縱子的天然誘導(dǎo)物。

從下面這個(gè)圖可以看到，乳糖通過(guò)透性酶從細(xì)胞外進(jìn)入細(xì)胞，然后再β-半乳糖苷酶的催化下轉(zhuǎn)變?yōu)閯e乳糖，再繼續(xù)催化生成半乳糖和葡萄糖。

圖16 乳糖的代謝

別乳糖和阻遏蛋白結(jié)合，阻遏蛋白構(gòu)象改變，不和操縱子結(jié)合。接下來(lái)結(jié)構(gòu)基因就可以進(jìn)行轉(zhuǎn)錄，β-半乳糖苷酶在細(xì)胞內(nèi)的含量可增加1000倍。

圖17 阻遏蛋白四聚體構(gòu)象改變

圖18 β-半乳糖苷酶在細(xì)胞內(nèi)的含量可增加1000倍

葡萄糖對(duì)乳糖操縱子的影響

有乳糖，乳糖操縱子就開(kāi)啟，結(jié)構(gòu)基因就表達(dá)嗎？前面提到了乳糖操縱子只有在乳糖存在，同時(shí)葡萄糖缺乏時(shí)才會(huì)高水平表達(dá)。也就是說(shuō)，葡萄糖和乳糖同時(shí)存在的時(shí)候，乳糖操縱子也是處于關(guān)閉狀態(tài)。

葡萄糖是細(xì)菌優(yōu)先利用的糖類(lèi)。當(dāng)葡萄糖和其他糖類(lèi)（比如乳糖）同時(shí)存在時(shí)，細(xì)菌只利用葡萄糖而不代謝別的糖類(lèi)，這種現(xiàn)象成為分解代謝物阻遏（catabolite repression）。

先不提葡萄糖，前面我們提到了CAP蛋白，Catabolite activator protein (CAP; also known as cAMP receptor protein, CRP) 。

圖19 CAP (blue) bound to a piece of DNA (red)

CAP其實(shí)就是CRP，代謝激活蛋白是一個(gè)二聚體，也是cAMP（cyclic AMP）的結(jié)合位點(diǎn)。

圖20 cAMP結(jié)構(gòu)

CAP蛋白的活化

cAMP可與細(xì)菌中的CAP 特異結(jié)合，使CRP構(gòu)象改變，形成二聚體而活化。

圖21 CRP和cAMP結(jié)合使CRP形成二聚體而活化

CAP蛋白的正調(diào)控

cAMP-CRP二聚體能夠結(jié)合到啟動(dòng)子的上游識(shí)別位點(diǎn)上，通過(guò)招募RNA聚合酶激活乳糖操縱子的轉(zhuǎn)錄。

圖22 CAP激活轉(zhuǎn)錄

細(xì)胞內(nèi)cAMP的合成

cAMP是由ATP在腺苷酸環(huán)化酶的作用下生成的。

圖23 細(xì)胞內(nèi)AMP的合成

腺苷酸環(huán)化酶的激活

葡萄糖主要通過(guò)磷酸轉(zhuǎn)移酶系統(tǒng)(phosphotransferase system， PTS)被宿主細(xì)胞磷酸化和內(nèi)質(zhì)化，然后才能進(jìn)一步被菌體分解代謝，參與并維持菌體的生理活動(dòng)。這個(gè)磷酸轉(zhuǎn)移酶系統(tǒng)里面，有一個(gè)ⅡAGlc蛋白（crr編碼）它的磷酸化形式可以激活腺苷酸環(huán)化酶。

圖24 The glucose PTS system in E. coli and B. subtilis.

PEP group translocation, also known as the phosphotransferase system or PTS, is a distinct method used by bacteria for sugar uptake where the source of energy is from phosphoenolpyruvate (PEP). It is known to be a multicomponent system that always involves enzymes of the plasma membrane and those in the cytoplasm.

PEP group translocation - Wikipedia

圖24 ⅡAGlc的磷酸化形式激活腺苷酸環(huán)化酶

葡萄糖進(jìn)入細(xì)胞時(shí)，ⅡAGlc蛋白發(fā)生脫磷酸化，導(dǎo)致腺苷酸環(huán)化酶活性降低。當(dāng)環(huán)境中無(wú)葡萄糖時(shí)，細(xì)胞內(nèi)cAMP含量升高。當(dāng)環(huán)境中有葡萄糖時(shí)，細(xì)胞內(nèi)cAMP含量降低。

圖25 葡萄糖濃度對(duì)乳糖操縱子的影響

去磷酸化的ⅡAGlc不僅僅使腺苷酸環(huán)化酶活性降低，導(dǎo)致CAP蛋白沒(méi)有活性，激活作用減弱，從而結(jié)構(gòu)基因不表達(dá)，而且它還會(huì)結(jié)合乳糖透性酶阻止乳糖進(jìn)入細(xì)胞。

圖26 去磷酸化的ⅡAGlc阻止乳糖向細(xì)胞內(nèi)運(yùn)輸

總結(jié)

總結(jié)一下葡萄糖的作用，首先葡萄糖濃度高，導(dǎo)致ⅡAGlc去磷酸化，細(xì)胞內(nèi)的腺苷酸環(huán)化酶不被激活，cAMP濃度低，CAP蛋白不被激活，無(wú)法發(fā)揮正調(diào)控作用，結(jié)構(gòu)基因不轉(zhuǎn)錄。其次，去磷酸化的ⅡAGlc結(jié)合乳糖透性酶阻止乳糖進(jìn)入細(xì)胞。

負(fù)調(diào)節(jié)和正調(diào)節(jié)協(xié)調(diào)合作

阻遏蛋白封閉轉(zhuǎn)錄的時(shí)候，CAP不發(fā)揮作用，如果沒(méi)有CAP加強(qiáng)轉(zhuǎn)錄，即使阻遏蛋白從操作子上解聚仍然沒(méi)有轉(zhuǎn)錄活性。葡萄糖可以降低cAMP濃度，CRP不被活化，從而抑制激活作用，從而抑制轉(zhuǎn)錄。乳糖作為效應(yīng)物使阻遏蛋白從操作子上解聚，有利于轉(zhuǎn)錄的發(fā)生。

圖27 不同的糖類(lèi)組合對(duì)應(yīng)的β-半乳糖苷酶的相對(duì)數(shù)量

通過(guò)這種機(jī)制，細(xì)菌優(yōu)先利用葡萄糖，只有無(wú)葡萄糖而有乳糖時(shí)，細(xì)菌才利用乳糖。

從下面這個(gè)圖我們可以看到：

• a) 只有葡萄糖的時(shí)候，低濃度的cAMP導(dǎo)致CAP沒(méi)有激活作用，同時(shí)阻遏蛋白和操作子結(jié)合，結(jié)構(gòu)基因不轉(zhuǎn)錄；

• b) 葡萄糖和乳糖都存在，阻遏蛋白走了，但是CAP還是沒(méi)有激活；

• c) 只有乳糖，阻遏蛋白走了，CAP開(kāi)始激活。

圖28 細(xì)菌優(yōu)先利用葡萄糖

色氨酸操縱子

色氨酸操縱子使控制一個(gè)編碼色氨酸生物合成需要的5種蛋白質(zhì)的多順?lè)醋觤RNA的表達(dá)。與乳糖操縱子通常處于關(guān)閉狀態(tài)不一樣，色氨酸操縱子一般是開(kāi)啟的。以大腸桿菌為例，如果培養(yǎng)基里面有色氨酸，大腸桿菌就可以直接利用色氨酸，而不需要自己再合成了。也就是說(shuō)，某一代謝途徑最終產(chǎn)物合成酶的基因可以被這個(gè)產(chǎn)物本身所關(guān)閉，這個(gè)現(xiàn)象被成為可阻遏現(xiàn)象，這些起阻遏作用的小分子被稱(chēng)為阻遏物。這個(gè)可阻遏現(xiàn)象有些類(lèi)似于高中我們學(xué)的負(fù)反饋調(diào)節(jié)。

色氨酸的合成主要分為5個(gè)步驟，有7個(gè)基因參與整個(gè)合成過(guò)程。從這個(gè)圖里可以看到這七個(gè)基因分別是E G D F C B A。

圖29 色氨酸的合成步驟

我們?cè)賮?lái)看看色氨酸操縱子的結(jié)構(gòu)，結(jié)構(gòu)基因是E D C B A，就是沒(méi)有上面的G和F，這些結(jié)構(gòu)基因同樣受上游的啟動(dòng)子P和操縱子O的調(diào)控。

圖30 色氨酸操縱子的結(jié)構(gòu)

這5個(gè)基因共有啟動(dòng)子和終止子，并且一起被調(diào)控，同時(shí)沒(méi)有絲氨酸被表達(dá)。

輔阻遏蛋白的負(fù)調(diào)控

當(dāng)trpR遠(yuǎn)離trp操縱子時(shí)，以組成型低水平表達(dá)無(wú)活性的調(diào)控蛋白R(shí)’，但色氨酸濃度足夠時(shí)，色氨酸就和R’結(jié)合使其構(gòu)象改變而成為有活性的形式R。R可與操縱子O特異性結(jié)合，阻遏結(jié)構(gòu)基因的轉(zhuǎn)錄。

圖31 輔阻遏蛋白的負(fù)調(diào)控1

當(dāng)缺乏色氨酸時(shí)，色氨酸操縱子打開(kāi)，5個(gè)結(jié)構(gòu)基因表達(dá)，產(chǎn)生三個(gè)酶催化分支酸合成色氨酸。

當(dāng)有足夠的色氨酸時(shí)，操縱子自動(dòng)關(guān)閉。細(xì)菌直接利用外界的色氨酸。

圖32 輔阻遏蛋白的負(fù)調(diào)控2

圖33 輔阻遏蛋白的負(fù)調(diào)控3

弱化作用

R的阻遏能力僅為lacI編碼的阻遏蛋白的1/1000，難道僅僅通過(guò)R就能夠很好地調(diào)控色氨酸操縱子嗎？

這里就要說(shuō)到弱化作用（attenuation）了，當(dāng)阻遏物對(duì)色氨酸操縱子的阻遏作用被解除，但細(xì)胞內(nèi)仍然有一定濃度的色氨酸時(shí)，第二種調(diào)控機(jī)制使色氨酸的轉(zhuǎn)錄再抵達(dá)第一個(gè)結(jié)構(gòu)基因E之前就被提前終止。

DNA種導(dǎo)致轉(zhuǎn)錄提前終止的一段序列稱(chēng)為弱化子（attenuator）。

圖34 弱化子在操縱子上的位置

色氨酸操縱子上具有一段前導(dǎo)序列，也就是O和E之間162bp的區(qū)域，弱化子是先導(dǎo)序列中長(zhǎng)約123~150bp的區(qū)域。

如果attenuator缺失，色氨酸基因表達(dá)可提高6~10倍。轉(zhuǎn)錄開(kāi)始后，除非培養(yǎng)基中完全沒(méi)有色氨酸，轉(zhuǎn)錄總是在弱化子這個(gè)區(qū)域終止。

圖35 弱化子在前導(dǎo)序列上

前導(dǎo)肽

在前導(dǎo)序列轉(zhuǎn)錄的mRNA中，包含起始密碼子AUG和終止密碼子UGA，這一段能夠產(chǎn)生一個(gè)含有14個(gè)aa的潛在多肽。

圖36 前導(dǎo)序列

前導(dǎo)序列的第10位和11位上有相鄰的色氨酸密碼子。由下表可以知道，是UGG。

圖37 氨基酸密碼子對(duì)應(yīng)表

前導(dǎo)序列含有三對(duì)反向重復(fù)序列(A=1+2；B=2+3；C=3+4)。

圖38 前導(dǎo)序列的具體序列信息

3+4形成的莖環(huán)結(jié)構(gòu)符合終止子特征。因?yàn)镃(3+4)后是poly(U)，即C實(shí)際是一個(gè)終止子，如果轉(zhuǎn)錄mRNA時(shí)它形成發(fā)夾結(jié)構(gòu)，就能使RNA聚合酶停止轉(zhuǎn)錄而從mRNA上脫離下來(lái)。

圖39 C(3+4)

如果B(2+3)形成發(fā)夾結(jié)構(gòu)，A和C都不能再形成發(fā)夾結(jié)構(gòu)，則無(wú)法形成終止子。

圖40 B(2+3)

當(dāng)A（1+2）形成發(fā)夾結(jié)構(gòu)時(shí)，B就不能形成發(fā)夾結(jié)構(gòu)，卻有利于C（3+4）生成發(fā)夾結(jié)構(gòu)，則形成終止子。

圖41 A和C形成發(fā)夾結(jié)構(gòu)

前提條件

原核生物的轉(zhuǎn)錄和翻譯幾乎同時(shí)進(jìn)行，在Trp未達(dá)到能起阻遏作用的濃度時(shí)，從Ptrp起始轉(zhuǎn)錄，RNA聚合酶沿DNA轉(zhuǎn)錄合成mRNA，同時(shí)核糖體結(jié)合在mRNA上開(kāi)始翻譯。

圖42?原核生物和真核生物表達(dá)的區(qū)別

調(diào)控具體過(guò)程

前面都是知識(shí)鋪墊，下面是正兒八經(jīng)的調(diào)控過(guò)程。

Trp濃度高

當(dāng)色氨酸濃度高的時(shí)候，trp-tRNAtrp（攜帶者色氨酸的ｔＲＮＡ）濃度隨之升高，核糖體通過(guò)兩個(gè)UGG，在4區(qū)被轉(zhuǎn)錄之前就到達(dá)2區(qū)。

2+3不能配對(duì)，之后3+4區(qū)形成終止子結(jié)構(gòu)，轉(zhuǎn)錄停止。

圖43 3+4形成終止子

Trp濃度低

Trp-tRNAtrp量少，核糖體停止在mRNA上的Trp密碼子UGG處（要合成色氨酸），1+2不能形成發(fā)夾結(jié)構(gòu)，因而2+3可以形成，阻止了3+4生成終止子。RNA pol可沿DNA繼續(xù)轉(zhuǎn)錄，trp操縱子就處于開(kāi)放狀態(tài)。

圖44 2+3不能形成終止子

所有氨基酸都不足

會(huì)形成終止子結(jié)構(gòu)，因?yàn)楹颂求w翻譯移動(dòng)的速度就更慢，甚至不能占據(jù)1區(qū)的序列，就導(dǎo)致1+2和3+4發(fā)夾結(jié)構(gòu)的形成，于是轉(zhuǎn)錄停止。

也就是相當(dāng)于告訴細(xì)菌：“整個(gè)氨基酸都不足，即使合成色氨酸也不能合成蛋白質(zhì)，不如不合成以節(jié)省能量”。

為什么需要兩套調(diào)控系統(tǒng)

細(xì)菌中為什么需要弱化子系統(tǒng)

阻遏物從有活性向無(wú)活性的轉(zhuǎn)變速度較慢，需要一個(gè)能更快地做出反應(yīng)的系統(tǒng)，以保持培養(yǎng)基中適當(dāng)?shù)纳彼崴健?/span>

弱化子系統(tǒng)主要是對(duì)外源色氨酸濃度做出反應(yīng)。外源色氨酸濃度很低的信號(hào)雖然足以引起trp操縱子的去阻遏作用，但是這個(gè)信號(hào)還不足以很快引發(fā)內(nèi)源色氨酸的合成。在這種環(huán)境下，弱化子就通過(guò)抗終止的方法來(lái)增加trp基因表達(dá)，從而提高內(nèi)源色氨酸濃度。

為什么還要有阻遏體系

阻遏物的作用是當(dāng)有大量外源色氨酸存在時(shí)，阻止非必需的先導(dǎo)mRNA的合成，它使這個(gè)合成系統(tǒng)更加經(jīng)濟(jì)。 ?

不是所有氨基酸操縱子都是色氨酸操縱子。

自然界存在著不同類(lèi)型的合成體系，例如組氨酸操縱子擁有在功能上與trp操縱子完全相同的弱化子結(jié)構(gòu)，但沒(méi)有阻遏物，它的表達(dá)完全受弱化子調(diào)節(jié)。

阻遏與弱化作用的協(xié)調(diào)

在trp操縱子中，阻遏蛋白的負(fù)調(diào)控起到粗調(diào)的作用，而衰減子起到細(xì)調(diào)的作用。

細(xì)菌通過(guò)弱化作用彌補(bǔ)阻遏作用的不足，因?yàn)樽瓒糇饔弥荒苁罐D(zhuǎn)錄不起始，而對(duì)于已經(jīng)起始的轉(zhuǎn)錄，只能通過(guò)弱化作用使之中途停頓下來(lái)。

阻遏作用的信號(hào)是細(xì)胞內(nèi)色氨酸的多少，弱化作用的信號(hào)則是細(xì)胞內(nèi)載有色氨酸的tRNA的多少，通過(guò)前導(dǎo)肽的翻譯來(lái)控制轉(zhuǎn)錄的進(jìn)行。