? 大家好，我是UP主黑莓，我們又見面了。

? 時間進入中二疊世，非洲卡魯盆地已經成為了當時地球上最繁盛的陸生生物群之一，一代又一代的動物在這里生存、稱霸然后滅絕。這其中當然也包括副爬行動物。作為二疊紀最成功的蜥形綱類群之一，它們當中的大部分成員都在其演化史中去到了不同的大陸，而有這么一個類群，它們處在副爬之樹非常原始的位置，但它們出現的時候中二疊世甚至已經快接近尾聲，最終在二疊紀末大滅絕中徹底消失，自始至終也沒走出南非。它們就是米勒古蜥科，我們本期的主角。

? 米勒古蜥科在整體外形上比較接近今天的蜥蜴，并且可能也確實和今天的部分鱗龍一樣以蟲子為主食。它們的犁骨上有成對的小犁骨齒，而副蝶骨臺（parasphenoid rostrum）上也有一整排細小的牙齒，而緊跟其后和兩側的副蝶骨部分也分別有三顆小牙齒。它們頭骨后方存在一個名為方骨凹（quadrate?emargination）的凹陷區(qū)域，這表示大部分米勒古蜥科存在可以聽到高頻聲音的內耳。不過與后期的前棱蜥類相比其鐙骨還是太硬了，這使得它的聽力可能超不過后來者。

? 不過作為副爬行動物其骨骼形態(tài)還是與雙孔亞綱相去甚遠的，其中一個很明顯的特征便是米勒古蜥科的部分類群像同時期的合弓綱一樣在頭骨側面開了一個小小的顳孔，有趣的是：顳孔這個特征似乎在米勒古蜥科中反反復復的演化了好幾次，這導致米勒古蜥科中同時存在有完整閉合顳孔的和只有未完全閉合的、在腹側有缺口的顳孔，更有甚者壓根沒有顳孔。這點還是蠻讓人費解的。同時，米勒古蜥科的顳孔似乎會隨著年齡的增長慢慢愈合消失。

??目前普遍認為米勒古蜥科出現于開匹坦期，而化石記錄基本延續(xù)到了二疊紀結束，自始至終僅活躍于南非卡魯盆地一帶，由于嚴重缺少研究，不少物種十分缺乏基本的信息。

? 米勒古蜥科最早的物種早在1914年就立屬了，它叫做混亂布魯姆蜥（Broomia perplexa），生存于中二疊世的貘頭獸組合帶、庫納普組（Koonap Formation），之前我們講過的正南龜也在這個地層出土過化石。布魯姆蜥一共包含兩個個體：正模標本BMNH R4065以及亞成年副模BP/1/6222，其中BP/1/6222頭骨的長度僅有正模頭骨的35%，并且骨盆和四肢尚未完全融合。

? 布魯姆蜥比較特殊的一點是它的腭部存在好幾列縱向排列的腭齒，其中正模標本對腭齒的保存狀態(tài)是最好的。布魯姆蜥這點在其它的米勒古蜥科成員里是不存在的。可惜的是：由于顳區(qū)化石嚴重受損，我們難以判斷其是否存在顳颥孔以及其形態(tài)為何。除此之外，由于保存了不少的四肢骨骼，我們也可以將它與其它米勒古蜥科成員進行比對。尺腕骨（ulnare）向近側端延伸并且部分或整體上與其周邊的腕骨如舟狀骨等愈合。

? 系統(tǒng)發(fā)育分析顯示布魯姆蜥的位置處在米勒古蜥和努氏“米勒古龍”之間，不過這兩個物種都屬于晚二疊世物種，與布魯姆蜥存在年代上的斷層。

? 米勒古蜥科的模式屬米勒古蜥在1938年命名，模式種兼唯一有效種為魯氏米勒古蜥（Milleretta rubidgei），不過在剛建屬的時候它使用的學名是“Millerina”，直到近10年后這個名字才被廢棄。米勒古蜥生存的年代相較于布魯姆蜥已經比較晚了，其多個化石點集中于長興期晚期的二齒獸組合帶（Dicynodon Assemblage zone）以及稍早一點的匣頭獸組合帶（Cistecephalus Assemblage Zone），兩個組合帶大約橫跨了600萬年。

? 米勒古蜥似乎存在一個由顴骨、鱗骨和眶后骨組成的原始顳颥孔，顳颥孔閉合呈倒三角形，這樣的顳颥孔可以對咬合力產生一定的加成；上頜骨長而細，上面長著15-16顆圓而尖的牙齒，這些牙齒中可能存在演替現象。

? 米勒古蜥與布魯姆蜥之間的主要區(qū)別在于腭齒，比起布魯姆蜥，米勒古蜥腭齒齒列數量很少，翼骨和翼腭骨之間也不存在齒列。而米勒古蜥的未成年個體BP/1/3821也展現出了與布魯姆蜥不同的形態(tài)特征。

? 不僅頭骨結構，米勒古蜥還保留有比布魯姆蜥還完好的身體骨骼。米勒古蜥的肋骨十分厚重，中后段有明顯的膨大延伸，使得肋骨與肋骨之間距離較近，或許起著保護臟器的作用。

??1947年對米勒古蜥科是意義非凡的一年，在這一年，一共有四種米勒古蜥科成員被命名：凱氏 類米勒古蜥（Millerettops kitchingi）、平頭 近米勒古蜥（Millerettoides platyceps）、凱氏 矮米勒古蜥（Nanomilleretta kitcrungi）以及裝飾 米勒古龍（Millerosaurus ornatus）。

? 類米勒古蜥發(fā)現于南非的新貝薩斯達（New Bethesda），屬于二齒獸組合帶，正模標本是R.C.70。現在有一些學者認為類米勒古蜥其實是米勒古蜥的同物異名，而建屬論文中也提及到類米勒古蜥與米勒古蜥的形態(tài)比較接近，類米勒古蜥僅比米勒古蜥原始一些，它們之間可能存在親緣關系。到目前為止，幾乎所有有關米勒古蜥科的演化樹也不再將它作為一個獨立屬種保留了。

??類米勒古蜥長著比米勒古蜥更纖細的尖利牙齒，上頜骨一共存在16-17顆這樣的牙齒，而前頜骨可能擁有三顆牙齒，其中第三顆牙齒十分長，長度甚至超過了部分上頜牙。這樣的牙齒證明它是一個完全的肉食動物，可能以小蟲子為食。不同于米勒古蜥縱向橢圓形的松果體孔（pineal foramen），類米勒古蜥的松果體孔是橫向的橢圓形。

? 而它與米勒古蜥最大的差別便是它根本沒有顳颥孔，鱗骨和方軛骨變得更窄更小。不過不少科學家認為二者的一些特征其實完全可以用種內差異或者是生長模式來解釋。

? 近米勒古蜥的地層信息沒有類米勒古蜥那樣詳細，它可能也是出土于二齒獸組合帶。正模標本為R.C.71。和類米勒古蜥一樣，它也被認為屬于米勒古蜥。它的上頜骨存在15顆牙齒，接近于米勒古蜥；但比起米勒古蜥，它也沒有顳颥孔，而它的松果體孔呈現的是一個相當規(guī)則的圓形。

? 整體觀，近米勒古蜥的吻部并沒有米勒古蜥和類米勒古蜥那樣尖，而是呈較鈍的三角形；眶后骨也不像它們那樣如此向后延伸。簡單來說：近米勒古蜥還是一種擁有許多屬于它自己獨有特征的物種。

??關于近米勒古蜥和類米勒古蜥歸入米勒古蜥屬的問題，支持者的觀點認為保留有顳颥孔的個體實際上并不代表成年個體而是一些未成年個體。顱后骨骼的變化實際上代表著同一物種的不同生長階段，隨著米勒古蜥年齡的增長，顳颥孔會緩緩閉合；而其它的特征也可以被解釋為種內差異。

? 比起近米勒古蜥和類米勒古蜥，矮米勒古蜥的化石就顯得十分少了，它的化石出土于巴爾福組（Balfour Formation），正模標本為B.P.I.7。不過存在一點爭議。與其它物種比起來，矮米勒古蜥擁有大而縱向呈橢圓形的松果體孔，它的額骨更加方正，后額骨很大，除此之外，矮米勒古蜥的枕部也比較特殊。由于顳部化石基本沒有保存，保存下來的部位也十分模糊，所以無法判斷它是否存在顳颥孔。

? 從建屬到現在，矮米勒古蜥已經不再出現于任何一個與米勒古蜥科相關的演化樹，由于化石完整度等一系列問題它已經是一個疑名，唯一有關其演化關系的信息就是建屬論文的作者認為它可能與近米勒古蜥相似。

?前三位因為各種各樣的原因有效性常常被人懷疑，但是最后一位米勒古龍到現在一直是有效的。裝飾米勒古龍是米勒古龍屬的模式種，它的化石也出土于新貝薩斯達，但具體出土于哪一個組合帶尚且存在爭議。它的標本包含頭骨的后三分之二。

? 米勒古龍擁有一個發(fā)育良好的顳颥孔，由于化石保存問題顳颥孔是否完全閉合還存在爭議。顱后更寬大，間頂骨（interparietal）十分大、向下向后傾斜、表面呈現出一個坑坑洼洼的形態(tài)，眶后骨又長又窄一直延伸到鱗骨和棒骨上、整體作為顳颥孔的上邊界。

? 腭部保存的狀態(tài)較差，只能看出其腭部保留了一些腭齒，但無法判斷米勒古龍有多少排腭齒，比較清晰的是其翼骨上有至少三顆小而圓的翼骨齒。上頜骨僅保留了一部分，上面帶著細長的牙齒。雖然化石不夠完整，但其與眾不同的形態(tài)完全可以讓米勒古龍持續(xù)作為一個獨立屬中存在，而后期的系統(tǒng)發(fā)育樹顯示：裝飾米勒古龍屬于衍化的米勒古蜥科成員。

? 科學家最后一次命名米勒古蜥科的新種是在1957年當時分別命名了米勒古龍屬的兩個新種：努氏 米勒古龍（Millerosaurus nufieIdi）以及普氏 米勒古龍（Millerosaurus pricei）。不過在之后的1972年，科學家認為普氏米勒古龍應該為獨立屬，于是他們將其更名為似米勒古蜥屬，模式種為普氏似米勒古蜥（Milleropsis pricei）。而隨著似米勒古蜥的誕生，新的問題也便應運而生：如果按照現有的演化關系建樹，那么米勒古龍屬將會變成并系群，因此有人提議將努氏米勒古龍立為其它屬，也就是變成我前面寫的努氏“米勒古龍”。

? 似米勒古蜥擁有多個標本，這些標本基本都分布在二齒獸組合帶，不過也有觀點將一些標本劃進了匣頭獸組合帶。似米勒古蜥的顴骨邊緣不同于米勒古蜥帶溝槽的顴骨，而是十分圓潤平滑；方軛骨尺寸減小，這點也不同于米勒古蜥；鱗骨受制于頂骨而且完全被上顳骨覆蓋。上頜骨共有18顆牙齒。腭部與米勒古蜥的結構大體相同。

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? 努氏米勒古龍的化石發(fā)現于巴爾福組的二齒獸組合帶部分。與模式種比起來，它的上顳骨明顯更大，方軛骨類似于似米勒古蜥。其顴骨與似米勒古蜥有很大的不同，它的顴骨寬度收束并且保留了后腹側的突起，可能用于附著韌帶與肌肉。

? 有關于米勒古蜥的研究其實非常非常少，我們對于這個演化支知之甚少，目前所有的化石證據只表明米勒古蜥科絕非是一個多樣性豐富的基干副爬行動物種群，只分布于南非的卡魯盆地，于開匹坦期后期異軍突起，平平淡淡地活到了二疊紀的最后一刻，并最終消失于歷史的長河中。而它們對小型食蟲生態(tài)位的競爭最終也可能是因為力不從心敗給了真爬行動物以及師出同門的前棱蜥超科。

? 然而事實真的是這樣嗎？至少布魯姆蜥和其它米勒古蜥的關系表明米勒古蜥科的故事絕非到了開匹坦期才開始。但在這之前到底發(fā)生了什么，誰也不清楚。不過可以相信：隨著技術的進步，越來越多的化石將會得到研究和描述，也許米勒古蜥科這個神秘的種群將會慢慢的重見天日。