?????? 在學(xué)習(xí)細(xì)胞生物學(xué)和生物化學(xué)過程中，感到兩本教材對該問題的回答比較模糊和混亂，網(wǎng)絡(luò)上也缺乏對此問題的有效討論，故在此根據(jù)我的認(rèn)知水平和搜集到的信息試圖回答該問題。

????????閱讀相關(guān)教材對光合電子傳遞過程的描述，不難得知其過程：

????????????????①光系統(tǒng)Ⅱ接受光子，傳遞能量，產(chǎn)生激發(fā)態(tài)電子，該電子傳遞至質(zhì)體醌，質(zhì)體醌被還原。與此同時(shí)水在光系統(tǒng)Ⅱ被光解，產(chǎn)生氫離子和氧氣，電子用于補(bǔ)充光系統(tǒng)Ⅱ剛才失去的電子；

????????????????②電子依次經(jīng)過細(xì)胞色素b6/f、質(zhì)體藍(lán)素，到達(dá)光系統(tǒng)Ⅰ，在這個(gè)過程中氫離子從葉綠體基質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)至類囊體腔

????????????????③光系統(tǒng)Ⅰ吸收光子，電子再次被激發(fā)，經(jīng)鐵氧還蛋白傳遞至鐵氧還蛋白-NADP+氧化還原酶，合成NADPH。

????????此后進(jìn)行光合磷酸化，產(chǎn)生的氫離子濃度梯度用于生產(chǎn)ATP。

????????下面對該過程進(jìn)行定量分析，不妨以2H?O被光解的情況為例。

????????2H?O被光解，釋放一分子O?，4H+、4個(gè)電子，4個(gè)電子進(jìn)入光系統(tǒng)Ⅱ，綜合兩本書的描述，不難推斷此時(shí)光系統(tǒng)Ⅱ吸收4個(gè)光子，4個(gè)電子進(jìn)入質(zhì)體醌（PQB）（此處的電子傳遞運(yùn)用等效思想，顛倒了激發(fā)和水光解的因果關(guān)系）?！渡穼Υ颂帤潆x子去處的描述為：

水的光解是在類囊體腔內(nèi)發(fā)生的，在這一步有4個(gè)H+和1分子O?被釋放到類囊體腔。

——楊榮武《生物化學(xué)原理（第二版）》

????????與《細(xì)胞》中的描述一致。

????????而在《生化》中，注意到還原態(tài)質(zhì)體醌是以PQBH?的形式存在的，《生化》的描述為：

③先后有2個(gè)電子從QA傳 給與D1結(jié)合的質(zhì)體醌(QB),QB同時(shí)從基質(zhì)奪取2個(gè) 質(zhì)子，被還原成QBH?

????????此處與《細(xì)胞生物學(xué)》配圖描述不一致，個(gè)人認(rèn)為圖應(yīng)該這樣改：

????????此后2分子還原態(tài)質(zhì)體醌到達(dá)細(xì)胞色素b6/f，將電子交給細(xì)胞色素b6/f，再交給質(zhì)體藍(lán)素。個(gè)人認(rèn)為《生化》中“b6/f復(fù)合體中的電子傳遞”一圖十分容易讓初學(xué)者發(fā)生誤解。

????????故目前為止，光系統(tǒng)Ⅱ吸收了4個(gè)光子，水光解釋放4個(gè)氫離子，質(zhì)體醌轉(zhuǎn)運(yùn)4個(gè)氫離子。

????????質(zhì)體藍(lán)素中，承擔(dān)電子載體的是銅離子，接受電子的質(zhì)體藍(lán)素，其中的銅離子被還原為亞銅離子，故此后產(chǎn)生4個(gè)還原態(tài)質(zhì)體藍(lán)素。質(zhì)體藍(lán)素將4個(gè)電子交給光系統(tǒng)Ⅰ，光系統(tǒng)Ⅰ吸收4個(gè)光子，將電子激發(fā)，將4個(gè)鐵氧還蛋白還原，由《生化》，此后這4個(gè)電子用于在鐵氧還蛋白-NADP+氧化還原酶用于合成2個(gè)NADPH，在基質(zhì)消耗2個(gè)質(zhì)子?！渡返拿枋鰹椋?/p>

由于反應(yīng)發(fā)生在類囊體膜的基質(zhì)一側(cè)(N側(cè)),因此基質(zhì)內(nèi)少了2個(gè)質(zhì)子，也就相當(dāng)于類囊體腔(P側(cè))? 多了2個(gè)質(zhì)子，這是對質(zhì)子梯度的又一貢獻(xiàn)。

——楊榮武《生物化學(xué)原理（第二版）》

????????而這點(diǎn)在《細(xì)胞生物學(xué)》中只在圖中帶了一句（見上文的圖）。到這里光合電子傳遞已經(jīng)結(jié)束，總結(jié)起來，當(dāng)2分子水光解時(shí)，水光解釋放4質(zhì)子，質(zhì)體醌從基質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)4質(zhì)子，生產(chǎn)NADPH在基質(zhì)中消耗2質(zhì)子，按照上面引文中的說法，等效于在類囊體腔多了14個(gè)質(zhì)子；同時(shí)兩個(gè)光系統(tǒng)各吸收4個(gè)光子，共吸收8個(gè)光子；同時(shí)4個(gè)來自水的電子被傳遞至2個(gè)NADPH。也就是說一對電子的傳遞引起7個(gè)質(zhì)子的產(chǎn)生。對此《細(xì)胞》中有如下描述：

葉綠體中1對電子的2次穿膜傳遞，導(dǎo)致基質(zhì)中的 3個(gè)H+被攝取進(jìn)入類囊體腔，同時(shí)類囊體腔內(nèi)產(chǎn)生4個(gè)H+。

———翟中和《細(xì)胞生物學(xué)（第四版）》

????????雖然結(jié)果都是7，但恕我沒有在《細(xì)胞》中找到任何與我上述推理過程相似的表述，而且我無法理解這段話里的“基質(zhì)中的 3個(gè)H+被攝取進(jìn)入類囊體腔”的結(jié)論是怎么得出來的。如果有大佬能解釋清楚，歡迎在評論區(qū)留言。

????????無論怎樣，上述結(jié)論在兩本教材中都是一致的，光解水的分子數(shù)、吸收光子數(shù)和質(zhì)子產(chǎn)生量的關(guān)系是可以確定了。只要再確定質(zhì)子數(shù)與ATP的關(guān)系，我們的工作就結(jié)束了。于是：

平均每3個(gè)H穿過葉綠體ATP合酶驅(qū)動(dòng)合 成1個(gè)ATP分子。

——翟中和《細(xì)胞生物學(xué)（第四版）》

一般認(rèn)為，CF1F0-ATP合酶每合成1個(gè) ATP需要消耗4個(gè)質(zhì)子。

——楊榮武《生物化學(xué)原理（第二版）》

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????????我的評價(jià)是您二位能不能別打了。

????????網(wǎng)上對此說法也不一，那么只能分類討論了。如果有人能找出支持某一說法的更多證據(jù)，歡迎在評論區(qū)分享。

????????如果按“3質(zhì)子說”，光解水分子數(shù)：吸收光子數(shù)：生成質(zhì)子數(shù)：生成ATP數(shù)=2：8：14：14/3；按“4質(zhì)子說”，該比為2：8：14：7/2（產(chǎn)生的NADPH對ATP的等效沒有計(jì)算在內(nèi)）。

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????????整理資料和我自己理解整個(gè)事情花了整整一個(gè)下午，我的評價(jià)是這對我這個(gè)高中生來說還是太超前了。如有理解不到位、理解有誤或斷章取義的地方，歡迎大佬指正。