? 大家伙，我是UP主黑莓，今天讓我們開始副爬編年史的最后一個模塊。

? 晚二疊世是副爬行動物演化史上的一個重要節(jié)點(diǎn)，在這個時期，鋸齒龍類擴(kuò)散到了世界各地，并產(chǎn)生了有史以來最大的副爬行動物；米勒古蜥科據(jù)守卡魯盆地，像今天的蜥蜴一樣平平無奇的生存著；蘭炭鱷科也可能有幸活到了晚二疊世，特化到極致以適應(yīng)不同的生活；夜幕蜥科在經(jīng)歷了幾千萬年的游蕩后落戶北方，并完成了生態(tài)位的輻射；而前棱蜥超科也慢慢的出現(xiàn)在了二疊紀(jì)的大舞臺上，等待綻放的時機(jī)。

? 作為副爬行動物里譜系數(shù)量最多的類群，前棱蜥超科（Procolophonoidea）發(fā)跡于晚二疊世，終于晚三疊世，化石幾乎遍布全球。科學(xué)家跟據(jù)一些顯著的形態(tài)特征將前棱蜥超科分為兩個分支：前棱蜥科（Procolophonoidae）和歐文蜥科（Owenettidae）。前棱蜥科眼眶大，頂孔大，上頜骨向內(nèi)凹陷，齒基部橫向加寬，方軛骨通常有形態(tài)各異的棘刺（但也有例外）；而歐文蜥科幾個特征為肱骨沒有內(nèi)上髁孔，后額骨大并且使眶后骨和頂骨不相互接觸；上顳骨大使得頭部較為寬闊。

? 有關(guān)前棱蜥超科的起源，現(xiàn)在還是謎團(tuán)重重，其中一個原因是雖然晚二疊世的前棱蜥超科化石資料稀少，但這些資料已經(jīng)顯示它們早在晚二疊世時期就已經(jīng)分布于盤古大陸的南北兩端。

? 目前最早的前棱蜥科化石可能來自于俄羅斯，布氏基內(nèi)爾蜥（Kinelia broomi）生存于今天的俄羅斯奧倫堡一帶，年代處于下韃靼階（Tatarian，不過也有爭議認(rèn)為基內(nèi)爾蜥也是上韃靼階，這樣它就未必是最早的前棱蜥科）?；鶅?nèi)爾蜥有著與前棱蜥科類似的橫向加寬的下頜齒，但其下頜聯(lián)合的關(guān)節(jié)形態(tài)是橢圓形，不同于絕大多數(shù)有著腎形下頜聯(lián)合關(guān)節(jié)形態(tài)的前棱蜥科成員，所以有人懷疑它并非屬于前棱蜥超科，但受限于化石的零碎，科學(xué)家也無法下準(zhǔn)確的定論，只能等未來更進(jìn)一步的研究。

??其實不光是基內(nèi)爾蜥，生存于今天的俄羅斯沃洛格達(dá)一帶的袖珍蘇雄龍（Suchonosaurus minimus）化石保存狀態(tài)也好不到哪里去。蘇雄龍的化石出土于上韃靼階，即晚二疊世后期，化石點(diǎn)僅有它一種生物被發(fā)現(xiàn)。蘇雄龍的正模標(biāo)本SGU 104B/1326是一個右上頜骨，保存狀態(tài)也很差，但它卻明顯展現(xiàn)出了一些前棱蜥科的特征例如清晰的上頜凹陷以及符合絕大多數(shù)前棱蜥科數(shù)量的齒列。

? 除此之外，蘇雄龍的上頜齒呈筆直的錐形，前面的牙明顯更長，這點(diǎn)可以將它與幾乎所有前棱蜥科區(qū)分開來，但可惜的是：由于很久很久沒有做過系統(tǒng)發(fā)育分析，所以蘇雄龍現(xiàn)在處于演化樹的什么位置還是謎團(tuán)。

? 除了這兩種，在俄羅斯上韃靼階還有一種名為微小小前棱蜥（Microphon exiguus）的動物，但對于它的實際歸屬，不同人各執(zhí)一詞，有些人認(rèn)為它屬于某種西蒙龍形類（Seymouriamorph），這里也不再過多贅述了。

? 其實不光是俄羅斯，在當(dāng)時的德國一帶可能也存在著前棱蜥科的成員，它在19世紀(jì)四十年代被命名為斯氏楔龍（Sphenosaurus sternbergii），但由于文獻(xiàn)實在是太早了，加上原化石目前狀態(tài)未知，所以我們只能將它認(rèn)定為一個黑戶。

? 至于岡瓦納大陸這邊，在各種其它副爬行動物和合弓綱的壓制之下，岡瓦納大陸的前棱蜥超科物種實在是少，僅有兩屬兩種。

? 魯氏掠椎蜥（Spondylolestes rubidgei）出土于南非的二齒獸組合帶（Dicynodon AZ），很早的時候，有一段時間它被認(rèn)為是前棱蜥科的最基干類群，并且還建立了掠椎蜥亞科（Spondylolestinae）這一分類單元。但在2002年，科學(xué)家經(jīng)過診斷后發(fā)現(xiàn)，掠椎蜥亞科并不是一個單系群而是多系群，不應(yīng)該再使用；而更圓的齒基以及更少的牙齒數(shù)量也都證明了它是一個有效種，一個可能較為基干的前棱蜥科成員。

? 掠椎蜥本身沒什么知名度，但當(dāng)時生存于二齒獸組合帶的另一種前棱蜥超科物種就稍微有些知名度了，因為它是歐文蜥科的模式屬，歐文蜥屬。

? 歐文蜥屬下曾經(jīng)有兩種：模式種魯氏歐文蜥（Owenetta rubidgei）以及凱氏歐文蜥（Owenetta kitchingorum），只不過在2020年的一篇論文里凱氏歐文蜥成為了另一種歐文蜥科成員下的物種（后面也會再講到）。不同于當(dāng)時的前棱蜥科，歐文蜥的牙齒顯得很細(xì)小并且有一定程度的后彎，這可能是與食蟲和食肉的習(xí)性相吻合。

? 由于現(xiàn)有的歐文蜥科演化樹并不能看出究竟哪個物種更加基干，所以我們不能說歐文蜥就是最原始的歐文蜥科成員，但它是目前已發(fā)現(xiàn)成員里最早的，這點(diǎn)毫無疑問。

? 前棱蜥超科在晚二疊世活得雖然不能算憋屈，可也是挑戰(zhàn)重重的。但時代總會給世界上的生物各種各樣的機(jī)遇，在距今約2.52億年前，二疊紀(jì)末大滅絕毀滅了地球上不計其數(shù)的物種，不少物種別說發(fā)展，連最基本的生存都成問題。在這樣極端的環(huán)境下，前棱蜥超科覺得這是一個機(jī)會，它上了，然后成功了。

? 早三疊世的前棱蜥超科物種極多，足足有近30種，其中以前棱蜥科數(shù)量最多。相較于早三疊世那短短的五百萬年，這一數(shù)字無疑是非常驚人的。前棱蜥科能夠崛起的一大原因就在于二疊紀(jì)末大滅絕掃清了一大批同生態(tài)位的物種，使得這些體型差距并不懸殊的蜥蜴狀動物能夠大規(guī)模占領(lǐng)這些空缺的生態(tài)位；而另一大原因很可能是前棱蜥科在牙齒上的特化改造。

? 雖說前棱蜥科在宏觀的形態(tài)上除了面部裝飾以及身體的裝甲外并沒有大的變化，但前棱蜥科在牙齒的改造上可以說是費(fèi)勁了心思?，F(xiàn)在科學(xué)家主張將前棱蜥科的牙齒分為四種：有圓齒基的小細(xì)牙、自頰向舌加寬的卵圓形齒、遠(yuǎn)近加寬的牙齒以及粗大的磨齒，這四種牙齒分別對應(yīng)食蟲、雜食、食硬物以及植食四種食性。不同的食性擴(kuò)張了前棱蜥科的生態(tài)適應(yīng)性，同時顳區(qū)的形態(tài)可能也影響了它們對食物的選擇，所以前棱蜥科在早三疊世迅速發(fā)展是有原因的。

? 至于歐文蜥科，可能是受到了取樣偏差，也有可能是因為它本身就不是一個繁盛的類群，整個三疊紀(jì)歐文蜥科的化石都算不上多，不過歐文蜥科在早三疊世也算是做到了一個較廣的分布。

? 由于早三疊世只有短短的五百萬年，想要精確的得知哪個物種最早的很難的，而牙齒分化的時間更是無從得知，我們只能看到：在早三疊世，四種不同類型的前棱蜥科密集地生存在當(dāng)時的舒適地帶，包括俄羅斯、南非、中國還有馬達(dá)加斯加等。

? 卡魯盆地的水龍獸組合帶無疑是當(dāng)時的宜居地帶，而在這里也有著早三疊世食蟲型前棱蜥的典型物種——來自卡騰伯格組（Katberg Formation）的山源凱琴頜蜥（Kitchingnathus untabeni）。凱琴頜蜥的嘴里布滿了呈鑿子狀的、雙尖頭的小齒，其中唇側(cè)的尖頭要比舌側(cè)的尖頭更加細(xì)長。不同于其它一些擁有雙尖頭的前棱蜥科，凱琴頜蜥的齒尖要更加鋒利，并且沒有明顯的因攝食高纖維植物發(fā)生的磨損，這表明凱琴頜蜥并不是以那些高纖維的植物或者是硬物為食，而是以昆蟲或是其它無脊椎動物為食，而這種尖齒也更加適合抓取和撕裂無脊椎動物。

? 目前的系統(tǒng)發(fā)育分析基本都支持將凱琴頜蜥歸為基干的前棱蜥科成員，而雙尖頭狀的牙齒也在整個前棱蜥科譜系里多次出現(xiàn)，其中也包括更加衍化的前棱蜥亞科（Procolophoninae）以及弱肋蜥亞科（Leptopleuroninae），雖然凱琴頜蜥不可能是雙尖頭齒的始祖，但它無疑充分的依靠這個特征在當(dāng)時的卡騰伯格組占到了一席之地。

? 類似的雙尖頭特征除了卡魯盆地，在前棱蜥科的另一個風(fēng)水寶地——俄羅斯也展現(xiàn)出了驚人的分布。其中比較有代表性的就是出土自雅倫斯基（Yarenskian）的維亞特卡季赫溫蜥（Tichvinskia vjatkensis）。

??但不同于凱琴頜蜥，維亞特卡季赫溫蜥的下頜強(qiáng)度要高得多，除了高而厚的下頜，它的冠狀突位置低且寬闊，整個下頜后段都有一定程度的延長，這樣的下頜在配上高而粗的雙尖頭狀齒，很顯然盡管形態(tài)類似，它的食性與凱琴頜蜥有著巨大的差別，維亞特卡季赫溫蜥可能更傾向于硬物或植物，帶殼的軟體動物和高纖維難以咀嚼的植物都可能是它的食物。

? 維亞特卡季赫溫蜥是季赫溫蜥屬的模式種，它生存于今天俄羅斯的基洛夫。而在今天的沃洛格達(dá)可能還生存著另一種季赫溫蜥——扎格季赫溫蜥（Tichvinskia jugensis），它的化石出土于里亞賓斯基（Rybinskian）。扎格季赫溫蜥和模式種一樣，都有著適宜攝食硬物的雙尖頭磨齒，但問題也出在這里：由于化石保存度遠(yuǎn)遠(yuǎn)不如模式種，扎格季赫溫蜥和模式種的差異只體現(xiàn)在齒骨的細(xì)微結(jié)構(gòu)上，所以它目前的狀態(tài)是有爭議的，未來會怎么樣誰也說不清楚，畢竟從某種意義上來說，季赫溫蜥也多多少少有點(diǎn)垃圾桶的性質(zhì)。例如生存于今天奧倫堡一帶的伯頓伯頓蜥（Burtensia burtensis），一些科學(xué)家認(rèn)為伯頓蜥缺少獨(dú)立的自有衍征，不應(yīng)該獨(dú)立成屬，但伯頓蜥的牙齒并不是嚴(yán)格的雙尖頭磨齒，而是形態(tài)更加簡單的磨齒，可能存在一定的磨損，這表明伯頓蜥的食譜上高纖維植物可能會多一點(diǎn)，但也會吃一些蟲子。

? 考慮到“伯頓蜥”本身并沒有太高的完整度，加上沒什么研究，所以“伯頓蜥”暫時需要觀望一段時間。

像季赫溫蜥這樣的俄羅斯前棱蜥類還有很多，例如奇齒季曼蜥（Timanophon raridentatus）、湖畔薩馬拉蜥（Samaria concinna）以及奧倫堡蜥屬（Orenburgia）等。它們這樣的雙尖齒形的磨齒均不同程度的顯示出了它們對于硬物的取食特化，而一些真爬行動物可能就不存在這種能力，前棱蜥科也因此能挺過早三疊世那樣極端的環(huán)境，那么，這樣粗大的磨齒是什么時候出現(xiàn)的呢？

? 要回答這一問題，難度顯然是十分巨大的，但是當(dāng)我們返回到演化樹上尋找時，我們總能發(fā)現(xiàn)一些解開謎題的“鑰匙”。讓我們把目光轉(zhuǎn)向南美，巴西的桑加多卡布拉爾組（Sanga do Cabral Formation），在二疊紀(jì)末大滅絕后，前棱蜥科也自然而然地把南美作為了自己遷徙的目的地，而桑加多卡布拉爾組就是其中一個較為繁盛的聚居地，這其中就包括前棱蜥科的模式屬前棱蜥屬（Procolophon）以及更加基干的不尋常麗容蜥（Oryporan insolitus）。

??麗容蜥引起獨(dú)特的牙齒形態(tài)而與前棱蜥以及其它副爬行動物區(qū)分，它靠前的上頜牙橫斷面呈“D”形，齒骨前側(cè)的牙齒很鈍并且牙和牙之間有較大的間隔，更重要的是：麗容蜥展現(xiàn)出了原始的雙尖頭型磨齒，其中舌側(cè)的磨牙尖要高于唇側(cè)的磨牙尖。這種球根狀的磨齒和寬大的咬合面形態(tài)表明它是一個素食或者是多食硬物的雜食動物，而結(jié)合它在演化樹中的位置，麗容蜥很可能是沿用雙尖頭形磨齒的先驅(qū)之一。

? 從凱琴頜蜥到麗容蜥，再到季赫溫蜥和季曼蜥，前棱蜥科將雙尖頭型的牙齒玩出了花，并且基于這種基礎(chǔ)模板改造牙齒形態(tài)，將自己的生態(tài)位擴(kuò)張的更加廣泛。這種模式也一直保留著，并一直傳給更加衍化的前棱蜥科物種。

? 曾經(jīng)孕育了河南龍、石千峰龍等諸多鋸齒龍類的中國在早三疊世也受到了二疊紀(jì)末大滅絕的影響。不過在北方的陸地上還是孕育了許多前棱蜥科物種，這其中就包括出土自內(nèi)蒙古和陜西的深頭置換齒蜥（Eumetabolodon bathycephalus）。

? 不同于之前講到的幾種前棱蜥，置換齒蜥屬于更加衍化的前棱蜥亞科，它的分布較廣，個體較多，分布于和尚溝組（Heshanggou Formation）以及二馬營組（Ermaying Formation）的下部。置換齒蜥的下頜關(guān)節(jié)靠后，上頜骨齒基間被小小的齒隙隔開，較大個體的牙齒呈橫向加寬的雙尖頭齒，而小型個體的牙齒可能由于個體發(fā)育是縱向伸長的。

? 實際上，目前可以確認(rèn)屬于前棱蜥亞科的物種都有類似球根狀的磨齒，置換齒蜥并不是一個特例。不過從整體比較，在早三疊世的中國，它算是比較獨(dú)特的，因為當(dāng)時的前棱蜥科物種多樣性很高，可能所有的分支都在早三疊世這一短短的時間段生存過。從出土地層比較看，置換齒蜥出土的準(zhǔn)格爾旗和府谷暫時都沒有出土其它的小型植食動物，其它的植食動物如戲樓溝陜北肯氏獸（Shaanbeikannemeyeria xilougouensis）等二齒獸類體型較大，二者的生態(tài)位正好互不干涉，因而置換齒蜥的生活或許還不錯。

? 不過在早三疊世，前棱蜥科也并不都是熱衷于硬物和高纖植物的，一些比較基干的類群還未完成極致的牙齒分化，保持著一定的的雜食性并且沒有演化出取食硬物的能力。

? 短刃科利特蜥（Coletta seca）生存于早三疊世的南非，化石出土于卡騰伯格組的中下段，可能遇不到更靠上的凱琴頜蜥?？评仳岬难例X呈尖尖的圓錐形，并沒有呈現(xiàn)出雙尖頭的形態(tài)而是單尖頭的牙齒，這表明科利特蜥是主要以蟲子為食的前棱蜥科。

? 關(guān)于科利特蜥，還有一點(diǎn)有趣的事情，科利特蜥的屬名來自于作者的朋友Colette，但同時，Coletta也是將前棱蜥和歐文蜥的屬名組合在了一起。事實上，科利特蜥確實在某些方面與歐文蜥科存在著類似的特征，例如科利特蜥的鱗骨與歐文蜥的十分類似?？评仳岬莫?dú)特形態(tài)甚至讓一些科學(xué)家覺得它壓根就不屬于前棱蜥科而是前棱蜥超科的第三個支系。不過近年來的研究還是支持科利特蜥屬于基干的前棱蜥科成員，但這也間接的說明了一件事情：在前棱蜥超科分化的早期階段，那些基干類群可能更傾向于食蟲或者是雜食（其中不包含堅硬的食物）。

? 除了科利特蜥，在卡騰伯格組還有一種類似的物種名叫無棘蜥面龍（Sauropareion anoplus），種名是指它的面部并沒有像前棱蜥那樣明顯而尖銳的刺。蜥面龍的正模是SAM?PK?11192，但它個體數(shù)量是比較多的，并且還有完整度不錯的個體保留，它也有錐子形的牙齒，不過它的牙齒看起來要明顯比科利特蜥高大，也許二者存在食性上的差異：蜥面龍除了可以吃蟲子以外，還可以吃一些不那么堅硬的植物乃至是死去動物的尸體。

? 除了錐形齒，蜥面龍還有一個比較耐人尋味的特征：那就是它可能是一種挖洞性的前棱蜥科，蜥面龍有著鏟子狀的鼻部、粗壯的指骨和巨大的指爪，這是擅長掘洞的特征，也是在三疊紀(jì)初期的廢土之上一個躲避自然災(zāi)害的有利法寶。

? 而將這種牙齒發(fā)揮到極致的則是來自烏拉圭的巨顎齒皮恩托龍（Pintosaurus magnident），它的化石出土于布埃納維斯塔組（Buena Vista Formation），一個不好判斷年代屬于晚二疊世還是早三疊世的地層。皮恩托龍的正模標(biāo)本FC—DPV 1181是一部分頭骨，保存的不是很完好，它最明顯的兩個特征就是顎骨—犁骨聯(lián)合處的大牙齒和前頜—上頜連接處的淺溝。但除此之外，作為基干前棱蜥科的皮恩托龍有著巨大的錐形邊緣齒，其中上頜理論上一共擁有12顆亞層，部分牙齒有著簡單的凹槽。

? 皮恩托龍的牙齒這下又與蜥面龍存在著不小的差距，這樣的差距可能依舊是環(huán)境的特化，可見，就算是在前棱蜥科特化的早期，它們當(dāng)中也有著形態(tài)各異的牙齒。

? 而同樣地，這樣巨大的錐形齒和球根狀齒一樣，也多多少少地傳到了更加衍化的譜系當(dāng)中，其中一個例子就是來自內(nèi)蒙古未知地層的東勝楊氏微蜥（Youngetta dongshengensis）。

? 楊氏微蜥曾經(jīng)屬于置換齒蜥屬，但二者有著十分明顯的差距,于是在2020年，科學(xué)家將其立為新屬。比起置換齒蜥，楊氏微蜥的化石保存要少得多，正模標(biāo)本IVPP V 6073只有一小部分帶牙齒的頭骨和部分右下頜，不過幸運(yùn)的是：楊氏微蜥保留了一個很重要的特征：即七顆粗大的排列緊密的錐齒，牙齒形態(tài)與皮恩托龍類似，但明顯更加緊密。有趣的是：楊氏微蜥并不屬于基干的前棱蜥科，實際上，它可能屬于乳突齒蜥亞科（Theledectinae），該類群的一個特征就是不存在唇舌向擴(kuò)展的齒基，因而呈圓形。

? 錐形齒無疑是前棱蜥科演化中很重要的齒形，和雙尖頭磨齒一樣。不過這樣的牙齒用途要更廣泛，所以盡管看起來相似，但這些擁有錐形齒的前棱蜥科成員或許有著天差地別的食性。

? 至于歐文蜥科，相比于前棱蜥科它的物種多樣性實在是不敢恭維，早三疊世的歐文蜥科僅有三種，分布于南非和馬達(dá)加斯加。它們的牙齒也并沒有產(chǎn)生分化，還是特化肉食的后彎形小齒。

? 南非的歐文蜥科成員是羅氏嚙齒蜥（Saurodektes rogersorum）以及我們之前提到的凱氏歐文蜥。但在2020年的一篇論文中，科學(xué)家認(rèn)為二者存在相似處，尤其是二者的方軛骨前突和鱗骨的腹側(cè)突。由于二者不存在屬一級的差異，所以科學(xué)家將凱氏“歐文蜥”更名為凱氏嚙齒蜥。

? 兩種嚙齒蜥均生存于南非的水龍獸組合帶，其中羅氏嚙齒蜥的化石保存較差，僅有正模標(biāo)本BP/1/6025，包含一點(diǎn)頭骨和一點(diǎn)顱后，它用于感光的松果體孔很大，保留的牙齒不多但仍然能看出有一點(diǎn)點(diǎn)程度的彎曲。羅氏嚙齒蜥出土的曼哈爾山化石點(diǎn)（Manhaar Hill）是一個總體上呈沉積環(huán)境的地方，古沉積研究顯示：這里有著寬闊而淺的河流，可供不少無脊椎動物生存，羅氏嚙齒蜥可能就以它們?yōu)槭场?/p>

? 相比于羅氏嚙齒蜥，凱氏嚙齒蜥的分布要廣得多，在卡魯盆地的許多地方都出土了它的化石，其中也包含不少完整度不錯的頭骨。實際上，凱氏嚙齒蜥可能也是歐文蜥科近2000萬年唯一的高光時刻了。它的正模標(biāo)本BP/1/4195a是一個完整度很高的標(biāo)本。凱氏嚙齒蜥的上頜共有20顆牙齒，和歐文蜥的三十顆牙齒比起來還算少的，這可能與歐文蜥上頜后延長度非常非常大有關(guān)。

? 魯氏嚙齒蜥的牙齒后彎程度較高，并且一些上頜牙演化出了十分原始的犬齒狀齒用于割裂和固定獵物。理論上來說，這種體型小巧的動物會和它的親戚一樣，以生境里的小動物為食。

? 在早三疊世短短的幾百萬年間，從二疊紀(jì)末大滅絕后幸存下來的前棱蜥超科迅速分化，其中前棱蜥科迅速開始了自己的牙齒改造，創(chuàng)造出了形態(tài)各異的牙齒，占據(jù)了不同生境下的不同生態(tài)位；而歐文蜥科在早三疊世數(shù)量稀少、形態(tài)單一，但從南非到馬達(dá)加斯加，很難讓人不懷疑尚未有其它的物種沒有被發(fā)現(xiàn)。在這樣的情形下，面對迅速崛起的真爬行動物以及如雨后春筍般滋生的衍化二齒獸類，前棱蜥超科依舊在早三疊世完成了一個橫跨亞、歐、非、南美、南亞和大洋幾個大陸的小王國。

? 這也是下一期副爬編年史的內(nèi)容，欲知后事如何，請聽下回分解。