淺述向重力性在倒置植物根系發(fā)育中的作用機(jī)制

摘 要：植物能以重力指引生長方向，這種特性即向重力性。而為了固著植物體，獲取土壤中更多營養(yǎng)物質(zhì)及水分，大多數(shù)植物體中根表現(xiàn)為正向重力性。近年來，出于美觀或者節(jié)省室內(nèi)空間的目的，植物的倒置種植模式引起人們廣泛關(guān)注。本文對倒置植物根系發(fā)展模式提出假設(shè)、論證及探討。

關(guān)鍵詞：根的向重力性；倒吊番茄；根系生長

引 言

由于相對固著生活的特性，植物為了適應(yīng)復(fù)雜多變的外界環(huán)境，演化出了感知某些環(huán)境因子的變化 并對自身器官的生長方向做出有效的調(diào)整的能力。植物器官的這種受到外界因子的刺激而發(fā)生定向運(yùn)動的 特性稱為向性( tropism) 。 而植物以重力作為影響因子的特性即向重力性 ( gravitropism)。植物的根一般向著地心引力的方向生長，表現(xiàn)為正向重力性，以便固著植物體和吸收所需的水分和礦物質(zhì)。但如果人為將植物體重力場顛倒，其對植物體生長發(fā)育的影響目前尚缺乏理論解釋。

1?根的向重力性

1.1?感受部位

高等植物的根都具有根尖（root tip），它是根中生命活動最旺盛、最重要的部分，也是植物根系感受重力的部位，其從上至下，依次可分為根冠（root cap）、分生區(qū)(meristematic zone)、伸長區(qū)(elongation zone，EZ)和成熟區(qū)(maturation zone)

近年來，陸續(xù)的實(shí)驗(yàn)表明根冠中的柱狀細(xì)胞是植物地下部分感受重力的關(guān)鍵，這些細(xì)胞中含有大量淀粉體，因淀粉體比重大于原生質(zhì)體，其會在重力的刺激作用下發(fā)生位移，從而起到感知重力的作用。正常垂直向下生長的根，淀粉體多集中分布于細(xì)胞底部，而將正在生長的根水平放置幾分鐘后，淀粉體將移至細(xì)胞原徑向壁上淀粉體下移途中，會與細(xì)胞下側(cè)的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)產(chǎn)生碰撞，產(chǎn)生壓力，誘發(fā)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)釋放Ca2+到細(xì)胞質(zhì)內(nèi)與鈣調(diào)素結(jié)合，激活細(xì)胞下側(cè)的鈣泵和生長素泵，導(dǎo)致細(xì)胞下側(cè)積累大量的鈣離子和生長素[1]。由于根間細(xì)胞對生長素較敏感，過量的生長素會抑制根伸長區(qū)的伸長，導(dǎo)致下側(cè)伸長受抑制，而上側(cè)生長素較少，生長正常，結(jié)果上側(cè)生長較快，下側(cè)生長較慢，根向重力方向彎曲[1]

雖然仍有部分現(xiàn)象無法解釋，但這一假說目前得到普遍認(rèn)可，本文將基于淀粉體-平衡石假說提出在植物體完全倒置情況下根系發(fā)育情況的模型。

1.2 響應(yīng)部位

伸長區(qū)是根尖一個(gè)較小的區(qū)域，它又被分成兩個(gè)部分：遠(yuǎn)端伸長區(qū)（distal ?elongation ?zone, ?DEZ）和中心伸長區(qū)（central ?elongation ?zone, ?CEZ），DEZ部分與分生區(qū)重疊，這部分的伸長速率低于伸長區(qū)最大值的 30%；而中心伸長區(qū)位于 DEZ 的基部，這部分細(xì)胞的伸長速率較大。有研究表明，DEZ的細(xì)胞是第一個(gè)對植物體生長素、低水勢等刺激產(chǎn)生效應(yīng)的部位，同時(shí)，它也是重力刺激引起不對稱彎曲生長的區(qū)域[2]

2??倒置植株的生長現(xiàn)象

2.1淀粉粒位置變換

??有研究表明，將植株進(jìn)行倒置后，其根尖細(xì)胞的淀粉粒將會沿著重力的方向移動到倒置后細(xì)胞新的物理學(xué)底部。

?

據(jù)此現(xiàn)象可推斷，植株倒置后，因根冠細(xì)胞淀粉粒位置的變化產(chǎn)生的物理信號將會刺激植物根尖進(jìn)行生長素濃度的重排，從而導(dǎo)致植物根尖的生長模式改變。

2.2?植物根系生長

以倒置番茄植株的根系生長為例，如下圖圖片所示，未發(fā)育成熟的倒置番茄根系在整體上似乎沒有明顯的向重力生長現(xiàn)象，但卻有向上生長的趨勢，

??但部分研究實(shí)踐報(bào)告表明，倒置植株的根系表現(xiàn)為整體向重力性生長[4][5]，兩種現(xiàn)象的矛盾性使得倒置植物中根系的發(fā)育機(jī)制趨于復(fù)雜，為解釋這兩種似乎相互矛盾的現(xiàn)象，提出一種倒置植物根系發(fā)育的機(jī)制假說。

3 倒置植株根系生長發(fā)育假說

如圖三所示，在正常生長的根尖中，不活動中心（QC）產(chǎn)生大量生長素運(yùn)輸?shù)礁诩舛恕Ｒ罁?jù)倒置植物中淀粉粒的變化情況，可推測將植株完全倒置后，根尖細(xì)胞內(nèi)的淀粉體向遠(yuǎn)離根冠尖端的位置移動。這種轉(zhuǎn)移會影響植株原重力信號的傳導(dǎo)，導(dǎo)致根尖生長素濃度較高的部區(qū)域從根冠轉(zhuǎn)變?yōu)檫h(yuǎn)離根冠的部位，包括伸長區(qū)、分生區(qū)等，即生長素聚集位置反向。因?yàn)楦鈱ιL素的敏感性較高，可以推測這種變化將會抑制根尖的生長，使其伸長速度變慢。?

但是，這種情況與水平放置的情況并不相同，因?yàn)閷⒅仓晁椒胖脮r(shí)，根尖的近地側(cè)伸長慢于遠(yuǎn)地側(cè)，導(dǎo)致根彎曲生長。但是倒置時(shí)，不會出現(xiàn)某個(gè)側(cè)面的生長素偏高或偏低的情況，而僅僅是根尖下端的生長素高于上端，理論上應(yīng)該不會出現(xiàn)彎曲生長的情況，而表現(xiàn)為相比正常生長的根尖生長緩慢，但仍然保持直立向上生長。

但這種生長狀況只限于理想狀況，即根尖朝向完全與重力方向一致，根系主根筆直無彎曲、忽略其余環(huán)境因素對根尖生長的影響等。

在現(xiàn)實(shí)情況下，植株的根系一般不會完全筆直地朝向重力方向生長，所以可以假設(shè)將水平放置的根尖以根冠向上的方式，漸漸扶正，那么在從水平到豎直過程中的每一個(gè)位置，根尖依然會發(fā)生向地性生長，因?yàn)榭可蠈拥募?xì)胞生長素濃度一直會高于下側(cè)：向左傾斜則向左彎曲，向右傾斜則向右彎曲。（如圖四所示）

綜上，如將正常生長的植株倒置，其完全筆直沿重力方向生長的主根不會發(fā)生向重力性生長，但只要其根系生長角度偏離重力方向，則其將表現(xiàn)為向重力性生長。

?

4 其他因素

4.1 其它向性的影響

在現(xiàn)實(shí)情況下，植物根尖會朝向土壤肥料較多的方向生長，這一表現(xiàn)稱之為向化性[6]。向水性是指當(dāng)土壤中水分分布不均勻時(shí)，根趨向較濕的地方生長[6]。根系的向重力性生長讓根系扎入土壤深處，使根系更加穩(wěn)固，可以更多地吸收土壤深處的水分和礦物質(zhì)，因此在植株正常生長的情況下，根的三種向性間應(yīng)是協(xié)同作用，使植株更好地生長。

然而，在倒置種植的情況下，施水施肥一般只能從上方進(jìn)行，此時(shí)上方的土壤含水量和含營養(yǎng)物質(zhì)量更高，所以此時(shí)的向水性、向化性與向重力性之間的權(quán)重比例應(yīng)會發(fā)生改變，推測植株倒置時(shí)前兩種特性的影響可能大于向重力性的影響，因此使根整體會向上生長。

5結(jié)論與展望

???為解釋倒置植株根系生長發(fā)育情況，本文提出了一種模型假設(shè)，并引入了除重力外其他環(huán)境因素完善模型，但此模型仍存在部分無法解釋的情況：根系偏離重力方向多少角度后才會表現(xiàn)出典型的向重力性生長？完全倒置后生長素的運(yùn)輸?shù)鞍讜粫a(chǎn)生重排？

向重力性在倒置植物根系發(fā)育中的作用機(jī)制較為復(fù)雜，在缺乏大量實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)下難以提出更合理的模型，但其機(jī)制的研究可能能揭示生長素對根系發(fā)育的具體影響機(jī)理，及對淀粉體-平衡石假說進(jìn)行補(bǔ)充。

參考文獻(xiàn)：

[1]?崔大勇,吳姝鴿,徐麗娜.植物的向重力性反應(yīng)及其機(jī)理概述[J].生物學(xué)教學(xué),2018,43(02):2-4.

[2]?崔大勇,植物響應(yīng)重力刺激的機(jī)理研究,【D】,中國科學(xué)院研究生院（上海生命科學(xué)研究院）,2004,undefined

[3]?金靜,植物對重力信號的感受、傳遞和反應(yīng)機(jī)理的研究,【D】,浙江大學(xué),2004,undefined

[4]?吳紅漫.“根向重力性”自主性實(shí)驗(yàn)的教學(xué)設(shè)計(jì)[J].生物學(xué)教學(xué),2003(05):49-50.

[5]?宋建陵.“植物向性運(yùn)動”和“植物生長調(diào)節(jié)劑對植物生長發(fā)育影響”的實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)[J].生物學(xué)通報(bào),2003(04):55-57.

[6]?張秀玲,王繼有,劉桂云,李妍,趙靜,張紅.植物的向性運(yùn)動機(jī)理探析[J].農(nóng)業(yè)災(zāi)害研究,2021,11(10):32-33.

?

?