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資料出處: https://www.nature.com/articles/ncomms12737
以下的Mya, 意思是百萬年前(Million Years Ago)


提通階滅絕事件/Tithonian extinction event(145 Mya)

侏羅紀/白堊紀海平面調節(jié)的四足動物多樣性動態(tài)

喬納森·P·坦南特/Jonathan P. Tennant、菲利普·曼尼翁/Philip D. Mannion和保羅·厄普徹奇/Paul Upchurch 著

《自然通訊》第7卷, 文章號: 12737(2016)

抽象

重建生物多樣性的深層趨勢仍然是古生物學家的主要目標, 但由於對化石記錄的採樣不均勻, 我們對滅絕和輻射的強度和速度的理解令人困惑. 特別是在1.45億年前的侏羅紀-白堊紀邊界線雖然很少出現滅絕情況, 並且分化出許多重要演化分支, 但人們對其了解仍然很少. 在這裡, 我們對全面的四足動物化石發(fā)生數據集採用嚴格的二次採樣方法, 以評估通過侏羅紀-白堊紀邊界線過渡而形成的該組的宏觀進化動力學.? 儘管大部分信號完全是歐洲人發(fā)出的信號, 但幾乎每個更高的四足動物群都受到跨界大幅下降的影響, 最終導致幾個重要進化枝的滅絕以及許多現代四足動物群的生態(tài)釋放和輻射化. 欣快海平面的變化是這些模式的主要驅動力，它們通過淺海環(huán)境的可用性和陸地上的異源物種形成來控制生物多樣性。

介紹

古生代時代記錄了許多大規(guī)模滅絕事件的證據, 從災難性的大規(guī)模滅絕到高生態(tài)轉換的階段. 在這些事件中, 1.45億年前的侏羅紀-白堊紀邊界線最初被認為是歷代地球八大大型滅絕事件之一, 但是分類學的選擇性和對歐洲的明顯地理限制意味著現在更加危險了. 通常被視為輕微的滅絕事件. 這種感知到的滅絕強度的缺乏, 以及明顯缺乏明顯的環(huán)境擾動和主要演化分支的丟失, 導致就非生物和生物模式之間的聯繫而言, 侏羅紀-白堊紀邊界線仍然是對中生代主要地層邊界最資訊不足的地質, 儘管估計滅絕了多達20％的屬數.

對古生物多樣性的早期調查是基於對化石記錄的字面“原始”解讀, 但並未明確說明地質記錄結構中的結構性變化如何影響化石的可利用性, 或者我們如何從中取樣這個不完整的記錄. 這種宏觀地層和人為變化通常被稱為“抽樣偏差”, 它確定了影響我們對深層多樣性理解的潛在偽像.除了這個問題, 還有“常見原因”和“冗餘”問題. 前者是指驅動採樣和多樣性的外部因素, 例如氣候或海平面, 而後者則是由於採樣和多樣性指標的獨立性引起的. 這三種現象解釋了採樣和多樣性可以以不同的方式變化的原因, 這意味著對化石記錄的原始閱讀通常不適合重建過去的多樣性模式. 區(qū)分抽樣偏見, 冗餘, 共同原因及其對古生物多樣性的影響的假說仍然是當前古生物學研究的一個有問題但基本的目標, 特別是在陸地領域.

最近, 我們通過使用定量技術來增加對四足脊椎動物主要進化枝多樣性動態(tài)的理解, 這些技術試圖減輕不均勻採樣對原始多樣性格局的影響. 我們的修改後的觀點暗示了以前通過侏羅紀-白堊紀交界之間進行的宏觀進化複雜性, 其中包括多個獨立的海洋演化輻射, 以及許多重要進化枝的起源和滅絕. 總之, 這些獨立研究表明, 在侏羅紀-白堊紀交界處的恐龍總目/Dinosauria、翼龍形目/Pterosauromorpha、鱷形超目/Crocodylomorpha和海生蜥臉綱物種的多樣性急劇下降. 伴隨著這種動植物的喪失, 就證明了生態(tài)更新交替的衝擊和隨後的白堊世早期物種起源的眾多現存演化分支, 包括美洲龜類/Americhelydia(現代海龜類)、真鱷類/Eusuchia和一些鱗龍形下綱/Lepidosauromorpha物種, 它們可能和提通階滅絕事件有關聯或無關聯. 例如, 在白堊紀初期, 幾乎所有非翼指龍亞目/Pterodactyloidea的翼龍形目物種都在邊界處滅絕, 然後翼指龍亞目/Pterodactyloidea的翼龍形目物種開始明顯多樣化. 中型、大型等各種體型多樣化的獸腳亞目/Theropoda演化分支包括鳥翼類/Avialae(廣義中的禽鳥類蜥形綱羊膜四足脊椎動物, 狹義的禽鳥類蜥形綱羊膜四足脊椎動物則稱呼為鳥綱/Aves)在白堊紀早期的演化輻射之前, 中型和大型的蜥臀目/Saurischia恐龍物種似乎被滅絕事件選擇性消失. 跨越侏羅紀-白堊紀交界處的許多鱷形超目/Crocodylomorpha基底滅絕之後, 南方鱷亞目/Notosuchia和真鱷類 /Eusuchia中的多樣化率迅速增加, 儘管所有這些多樣化事件的相對時間和幅度都是基於對化石記錄的膚淺解讀, 並被血緣樣本不完整. 這種看似廣泛的下降趨勢的證據與肉鰭魚總綱/Sarcopterygii、中喙鱷超科/Metriorhynchoidea和小胯類/Parvipelvia(魚龍形下綱生存最晚的物種)中記錄的相對較高的譜系生存力形成對比, 並且在跨侏羅紀-白堊紀邊界線的非海生龜鱉目/Testudines和哺乳形類/Mammaliamorpha的多樣性增加. 海生和非海生的生物群體之間這種多樣性和滅絕的不一致模式表明, 不同的過程控制著各種環(huán)境之間的多樣性, 而不是一個單一的基礎機制.

不管這種新出現的情況如何, 目前在任何假定的提通階滅絕事件的分類學上的包容性、幅度和時間安排上都存在很大分歧. 為了解決這個問題, 我們收集了迄今為止最大的四足脊椎動物出現數據集之一, 包括超過12,000個個體化石出現, 代表了2,000多個屬. 我們使用原始經驗方法, 並應用嚴格的二次抽樣協議, 即股東法定二次抽樣(SQS)來重建古生物多樣性. 此外, 我們估計了具有充分採樣的全球系統發(fā)生情況的群體的系統發(fā)育多樣性, 並且還計算了全球滅絕和起源速度，這在最新的四足脊椎動物古生物多樣性評估中並未包括. 最大似然用於將描述採樣和外部環(huán)境參數的模型擬合到最終的多樣性曲線上, 從而使我們能夠通過侏羅紀-白堊紀邊界線評估四足脊椎動物宏觀進化模式的主要驅動因素.? 在這裡, 我們量化了跨侏羅紀-白堊紀邊界線過渡的高等四足動物進化枝的滅絕和多樣性喪失的幅度, 並完善了這些事件的發(fā)生時間; 評估地質抽樣偏差的影響; 評估結果模式的潛在環(huán)境驅動因素; 在主要進化枝的輻射和滅絕的生態(tài)環(huán)境中放置這種模式. 據我們所知, 這是首次在所有主要四足動物群的規(guī)模上探討地質和環(huán)境因素與標準化多樣性之間的關係.

結果

未校正的分類學多樣性

未經校正的全球屬水平多樣性的“原始”模式表明, 跨侏羅紀-白堊紀邊界線的幾乎所有分類學類別均在下降. 海洋四足脊椎動物的多樣性始終比非海洋生物的多樣性低近一個數量級, 並且侏羅紀-白堊紀邊界線中下降了約 75％. 在非海洋動物區(qū)系中, 小型動物物種類群(鱗龍形下綱/Lepidosauromorpha蜥臉綱羊膜四足脊椎動物物種、滑體亞綱/Lissamphibia兩棲動物物種和哺乳型類/Mammaliaformes合拱綱羊膜四足脊椎動物物種)在邊界上表現出平坦的多樣性或少量增加, 而中型到大體類包括翼龍形目/Pterosauromorpha、鱷形超目/Crocodylomorpha、龜鱉目/Testudines和恐龍總目/Dinosauria(三大分支: 鳥臀目/Ornithischia、蜥腳形亞目/Sauropodomorpha、獸腳亞目/Theropoda)揭示了站立多樣性從33％下降到80％的下降的不同模式.

全球次抽樣和系統發(fā)育多樣性

與原始分類學估計相比, 二次抽樣的多樣性估計顯示出更細微的變化. 在全球範圍內使用1000萬年的時間倉, 唯一在跨侏羅紀-白堊紀邊界線顯示多樣性顯著下降的非海洋生物類群是鱷形超目/Crocodylomorpha(包括海生的海鱷亞目/Thalattosuchia). 哺乳形類/Mammaliamorpha和滑體亞綱/Lissamphibia兩棲動物物種的多樣性似乎增加了, 前者幾乎增加了一倍, 這與以前的研究表明僅小幅增長的研究形成了鮮明對比. 鳥臀目/Ornithischia恐龍物種和獸腳亞目/Theropoda恐龍物種均在侏羅紀-白堊紀邊界線上顯示出小幅增加, 這與使用殘留多樣性方法獲得的結果相反, 但是我們無法在白堊紀早期時期為蜥腳形亞目/Sauropodomorpha恐龍重組化石信息. 在整個時間間隔內, 對離龍目/Choristodera蜥臉綱物種和鳥翼類/Avialae的採樣太差, 無法確定任何多樣性模式. 鱷形超目/Crocodylomorpha在侏羅紀-白堊紀邊界線上也有所減少, 而龍鰭總目/Sauropterygia蜥臉綱物種則略有增加. 魚龍多樣性的動態(tài)仍然不清楚. 但是, 在相對較粗的分辨率下, 很難區(qū)分這些模式是通過侏羅紀-白堊紀邊界線發(fā)生的(即提通階-貝里亞階), 還是代表來自不同時間倉的離散信號的集合(即啟莫里階+提通階和貝里亞階+凡藍今階).

在更好的地質階段, 出現了明顯不同的全球格局. 這是由於我們的時間區(qū)間的持續(xù)時間不同而導致的樣本池大小和形狀的差異(即 分類學豐度分佈)造成的. 對於四足脊椎動物級別的海生和非海生生物類群的大型自舉SQS分析, 我們看到非海生四足脊椎動物在侏羅紀-白堊紀邊界線上顯示出不確定的多樣性模式. 在此級別的上下置信區(qū)間之間的差異表明, 非海生四足脊椎動物的多樣性甚至可能略有增加. 豪特里維階的多樣性發(fā)生了確定性的崩潰, 置信區(qū)間非常狹窄. 在非海生四足脊椎動物中, 通過侏羅紀-白堊紀邊界線過渡的總體下降模式仍然不同. 從提通階到豪特里維階的多樣性發(fā)生了確定性的崩潰, 置信區(qū)間非常狹窄. 不斷下降, 這種模式仍然限制在置信區(qū)間內. 但是, 這些模式無法解釋或檢測出我們在較優(yōu)進化枝級別上發(fā)現的較小規(guī)模的變化. 還請注意, 這些組不代表演化肢, 而是生態(tài)類群.

在非海洋動物生態(tài)區(qū)系中, 鳥臀目/Ornithischia恐龍物種和獸腳亞目/Theropoda恐龍物種從提通階到貝里亞階分別減少了約33％和75％的多樣性喪失. 對於鳥類鳥類而言, 該結果類似於從剩餘多樣性估計中恢復的結果, 並反映了屋頂龍亞目(劍龍亞目)/Stegosauria物種的減少. 然而，我們不能排除的是二次採樣鳥臀目/Ornithischia恐龍物種多樣性施加引導靈敏度測試時實際上增加. 獸腳亞目/Theropoda恐龍物種的資料信息非常不同, 但在應用引導程序時仍然存在, 這表明跨侏羅紀-白堊紀邊界線的下降可能更加嚴重. 基於殘差多樣性估計的先前結果表明, 通過侏羅紀-白堊紀邊界線, 獸腳亞目/Theropoda恐龍物種多樣性呈穩(wěn)定增長(基於集合)或小幅下降(基於形成)的趨勢, 而不是我們在此恢復的更為明顯的下降. 在貝里亞階中, 蜥腳形亞目/Sauropodomorpha恐龍物種的採樣太少, 無法顯示出信號, 但是它們的凡藍今階多樣性僅為提通階多樣性的37％, 反映出非-新蜥腳類/Neosauropoda、梁龍超科/Diplodocoidea和大鼻龍類/Macronaria基底物種的數量減少了, 這代表了侏羅紀-白堊紀邊界線過渡期的大量損失. 我們的結果部分支持使用殘留多樣性估計值恢復的蜥腳形亞目/Sauropodomorpha恐龍物種多樣性的顯著下降, 這發(fā)生在泰坦巨龍型類/Titanosauriformes的巴列姆階的演化輻射之前. 此外, 我們對恐龍三個主要進化枝中每個進化枝的系統發(fā)育多樣性估計(PDE)為我們的二次抽樣結果提供了一定的支持. 蜥腳形亞目/Sauropodomorpha恐龍物種顯示出跨侏羅紀-白堊紀邊界線下降的最大證據, 獸腳亞目/Theropoda恐龍物種有中等下降, 而鳥臀目/Ornithischia恐龍物種的多樣性保持穩(wěn)定. 這裡的結果與最近使用新穎的TRiPS方法獲得的結果相反, 後者發(fā)現, 在同時計算採樣率和豐富度時, 三個主要恐龍進化枝均未在侏羅紀-白堊紀邊界線上遭受多樣性損失. TRiPS與其他分集估計方法的相對性能超出了本文的範圍，但這是需要進一步研究的一個因素.

鱷形超目/Crocodylomorpha非海生物種在階段水平仍損失了多樣性的 50％以上, 但是根據我們的自舉估計, 這種減少的幅度可能更大. 在生物物種多樣性減少之後, 隨後出現了主要的非海洋物種演化分支例如豪特里維階–貝里亞階的南方鱷亞目/Notosuchia和真鱷亞目/Eusuchia. 翼龍形目/Pterosauromorpha在階段水平上的採樣太差, 無法在侏羅紀-白堊紀邊界線上顯示SQS信號, 但是在豪特里維階的物種多樣性大約是啟莫里階水平的20％, 這表明在非翼指龍亞目/Pterodactyloidea的翼龍形目物種滅絕之後物種多樣性變得較低. 但是, 這種低分集信號的一個成分可能是由於對豪特里維階的箱內採樣異常低, 而翼龍形目/Pterosauromorpha在白堊紀早期的一些物種中, 不斷出現各種演化分支, 這證明了鳥手龍類/Ornithocheiroidea翼龍形目物種的多樣化. 這種總體模式與從PDE獲得的模式非常相似, 翼龍形目/Pterosauromorpha在整個侏羅紀-白堊紀邊界過渡期間顯示出主要的多樣性下降, 在跨侏羅紀-白堊紀邊界線時輕微增加些物種, SQS結果並不矛盾, 然後有了實質性的恢復. 在豪特里維階. 通過侏羅紀-白堊紀邊界線, 龜鱉目非海生物種的多樣性下降了33％, 這與我們自己和最近的一項研究以較粗略的分辨率獲得的結果一致, 該研究發(fā)現多樣性不斷增加. 與Nicholson等人的研究有些差異. 也可能是由於我們對沿海和淡水生物分類的處理不同, 我們將其視為非海洋生物, 而不是純海生動物(也就是說只有泛海龜類/Panchelonioidea龜鱉目物種) .從啟莫里階到凡藍今階, 對哺乳型類/Mammaliaformes的整體亞採樣顯示物種多樣性總體損失了69％, 這與最近從亞採樣和剩餘多樣性估計中得到的損失相似, 但我們並未發(fā)現在白堊紀早期有明顯的物種多樣性增加(Newham 等人著). 這可能是由於我們對時區(qū)進行了更精細的劃分或SQS的修改版本. 與這種更廣泛的下降模式不同, 鱗龍形下綱/Lepidosauromorpha在侏羅紀-白堊紀邊界線的多樣性大大增加(48％), 反映了在白堊紀早期的鱗龍形下綱/Lepidosauromorpha主要現存物種祖先分支的多樣化, 包括正蜥亞目/Lacertoidea、石龍子亞目/Scincoidea和鬣蜥亞目/Iguania. 滑體亞綱/Lissamphibia的物種多樣性一直很低, 但通過侏羅紀-白堊紀邊界線不連續(xù)地被分解, 反映出該組中生代總體上較差.

在海洋領域, 鱷形超目/Crocodylomorpha的基底物種SQS多樣性減少了約50％, 這反映了海鱷亞目/Thalattosuchia在白堊紀早期滅絕之前就已持續(xù)介紹. 這種下降的幅度略大於一些先前的研究所報告的幅度, 這很可能與我們使用更精細的分辨率時標相對應, 這減少了非同期生物群的聚集. 確實, 我們的抽樣結果表明, 多樣性下降的程度可能更大, 甚至可能是在凡藍今階-豪特里維階時期中引發(fā)的. 魚龍形下綱/Ichthyosauromorpha和龍鰭總目/Sauropterygia在白堊紀早期中採樣太少, 但是當在白堊紀早期(分別為豪特里維階和凡藍今階)出現SQS信號時, 多樣性始終小於侏羅紀晚期水平的50％. 使用剩餘分集. 這些海生和非海生結果得出的結論, 如果我們改變仲裁數量, 則不會顯著改變, 儘管隨著仲裁數量,的增加, 多樣性減少的幅度會增加, 並且自舉不會改變侏羅紀-白堊紀邊界線的模式過渡. 此外, 基於PDE, 魚龍形下綱/Ichthyosauromorpha和龍鰭總目/Sauropterygia都顯示出跨越侏羅紀-白堊紀邊界線的多樣性顯著下降的證據, 這兩個群體都持續(xù)進入了豪特里維階時代.

我們的階段水平分析和1000萬年時間倉分析中的某些結果之間的顯著差異強調了時間倉選擇對我們對侏羅紀-白堊紀邊界滅絕事件幅度的理解會產生的影響. 尤其是, 儘管1000萬年的垃圾箱可能會提供一種“更公平”的數據分組方法, 但它們的相對粗糙程度意味著古生物多樣性模式的某些關鍵方面被掩蓋了. 先前關於四足脊椎動物的研究未能發(fā)現時間間隔長度與原始多樣性之間的任何相關性, 這表明階段級別的間隔適合進行多樣性研究(也就是說, 多樣性不會隨著間隔長度而係統地增加, 導致人為的高估). 此外, 啟莫里階、提通階、貝里亞階和凡藍今階的時間間隔長度非常相似(380萬年到530萬年), 因此, 解釋此時間間隔內的階段級模式應足以恢復對二次抽樣多樣性的合理估計.

全球滅絕和起源的模式

上文報告的全球多樣性格局反映在物種滅絕和起源方面. 鱷形超目/Crocodylomorpha(包括非海生和海生的物種類群)、魚龍形下綱/Ichthyosauromorpha、龍鰭總目/Sauropterygia、蜥腳形亞目/Sauropodomorpha、獸腳亞目/Theropoda、翼龍形目/Pterosauromorpha和烏龜都在鐵通期末經歷了極大的滅絕速度, 記錄在邊界和三倍時間估計中. 但是, 在某些群體(例如魚龍)中, 極差的最早的白堊紀化石記錄仍然可能影響這些結果. 在大多數動物群體中, 在白堊紀早期記錄太差, 無法評估滅絕的準確估計. 然而, 鱷形超目/Crocodylomorpha海生物種、蜥腳形亞目/Sauropodomorpha和翼龍形目/Pterosauromorpha在貝里亞階時代裡持續(xù)受到高滅絕率影響, 這與我們研究期間所有四足脊椎動物群中記錄的最大多樣性喪失相吻合. 侏羅紀滅絕率最高的是蜥腳形亞目/Sauropodomorpha, 是侏羅紀周轉率的六倍以上, 甚至是白堊紀早期和末期之間的兩倍. 在所有其他組中, 侏羅紀末期是整個侏羅紀和白堊紀絕滅最強烈的時期(附註: 這裡的分析中未包括白堊紀-古近紀滅絕事件).

在白堊紀早期, 幾乎所有物種族群的起源率都受到了嚴重的抑制, 再加上侏羅紀滅絕刷新率很高, 可以解釋大多數演化分支記錄中的低多樣性. 儘管在牛津階(例如海鱷亞目/Thalattosuchia)和啟莫里階(例如, 鱷形超目/Crocodylomorpha非海生物種、恐龍總目/Dinosauria和翼龍形目/Pterosauromorpha)的某些群體中的物種起源率提高了, 但在侏羅紀時期是其他時代的2-10倍, 似乎沒有通過侏羅紀-白堊紀邊界線賦予任何生存優(yōu)勢. 然而, 啟莫里階-提通階期間的魚龍形下綱/Ichthyosauromorpha和龍鰭總目/Sauropterygia的相對較高的起源率, 分別代表扁鰭龍亞科/Platypterygiinae魚龍物種和異漁龍類/Xenopsaria近龍類物種的演化輻射, 可能是由於它們在侏羅紀-白堊紀邊界線上的藏鎖龍類/Cryptoclidia近龍類物種的物種多樣性減少後, 趁機佔據其空缺的生態(tài)位. 魚龍形下綱/Ichthyosauromorpha的這種高度滅絕模式與Fischer等人所恢復模式截然不同. 他指出滅絕率受到抑制, 或者基於邊界交叉估計, 跨越侏羅紀-白堊紀邊界線與背景率幾乎沒有偏差. Fischer等人認為, 白堊紀早期是魚龍形下綱/Ichthyosauromorpha物種發(fā)展的靜止期, 代表了中等多樣性但沒有物種形成的階段. 但在我們的結果中有一種更可能的解釋, 即解釋了簽名筆現象(Signor-Lipps effect, 即滅絕事件的"人為延長"), 這是因為在侏羅紀末期裡魚龍形下綱/Ichthyosauromorpha的滅絕率很高. 在白堊紀早期(當我們能夠恢復信號時)的生物多樣性顯然很低, 與其他海洋四足脊椎動物群基本一致.

跨侏羅紀-白堊紀邊界的區(qū)域多樣性模式

重要的是要確定這些明顯的整體模式是否是將不同的區(qū)域古大陸水平信號組合在一起的產物.? 侏羅紀至白堊紀間斷的最全面記錄來自歐洲. 在這裡, 鱷形超目/Crocodylomorpha非海生物種經歷了一次“雙底”多樣性下降, 在主要的巴列姆階種多樣化之前, 貝里亞階(損失了37％)和豪特里維階(損失了40％)出現了低谷期. 這種模式與龜鱉目/Testudines相似, 龜鱉目/Testudines在侏羅紀-白堊紀邊界線物種減少了38％, 與在凡藍今階時代的物種多樣性恢復到在中生代最高水平, 而豪特里維階則出現了第二次更為嚴重的多樣性下降(69％). 鱗龍形下綱/Lepidosauromorpha在跨越侏羅紀-白堊紀邊界線時顯示出不斷增加的多樣性, 儘管滑體亞綱/Lissamphibia的多樣性模式仍然被遮蓋, 但在貝里亞階時期, 它們的多樣性是提通階的兩倍. 在侏羅紀末期時期, 在歐洲的哺乳形類/Mammaliamorpha的多樣性在階段水平上的解決較差，儘管從貝里亞階到凡藍今階, 該群體的多樣性損失了58％. 鳥臀目/Ornithischia多樣性在通過侏羅紀-白堊紀邊界線時增加, 但從貝里亞階到豪特里維階逐漸下降(損失51％). 在侏羅紀-白堊紀邊界線之前, 歐洲的蜥腳形亞目/Sauropodomorpha和翼龍形目/Pterosauromorpha都在減少, 儘管它們在白堊紀早期的"動力學"是未知的, 但它們的多樣性在豪特里維階-巴列姆階時期始終低於侏羅紀末期. 從啟莫里階到貝里亞階時期, 獸腳亞目/Theropoda失去了其76％的物種多樣性, 但在凡藍今階時代中迅速恢復. 所有這些歐洲資料都反映在所有非海洋四足脊椎動物群體中的總體“全球”下降模式中. 考慮到在白堊紀早期時期的北美、亞洲和岡瓦納大陸的採樣不佳, 這表明，這種明顯的全球性下降大部分是由於集中在歐洲的區(qū)域性信號造成的. 此外, 歐洲模式並未像我們的全球分析所暗示的那樣跨越侏羅紀-白堊紀邊界線發(fā)生全球同步事件, 而是表明下降的速度是錯開的, 物種多樣性在侏羅紀-白堊紀過渡期間以級聯的方式減少. 因此, 四足脊椎動物多樣性的全球格局可能是區(qū)域水平動態(tài)的較差指標, 應注意區(qū)分這些資料.

在白堊紀北美, 只能為白堊紀晚期的獸腳亞目/Theropoda和鳥臀目/Ornithischia重建多樣性模式, 它們都比侏羅紀晚期的獸腳亞目/Theropoda和鳥臀目/Ornithischia更多樣化, 而其他所有群體的採樣都太差, 無法獲取信號. 在北美的非海洋記錄中, 存在與岡瓦納大陸相似的問題，即區(qū)分假的缺失(即抽樣失敗)和真實的缺失(即化石的發(fā)生和多樣性確實缺乏). 白堊紀早期對侏羅紀-白堊紀邊界線上陸地多樣性的空間結構有影響. 北美非海洋化石記錄在時間上是不連續(xù)的，但在連續(xù)的宏觀地層序列內. 這意味著即使在化石記錄取樣和多樣性較低或為零的情況下，沉積巖也可用於取樣, 這表明了兩種可能性之一: (1)白堊紀最早的環(huán)境生活或化石的四足動物沒有保存在現有的巖石記錄中; 或(2)在侏羅紀-白堊紀邊界線滅絕過後, 白堊紀早期的四足脊椎動物化石記錄確實缺乏.

在亞洲, 通過侏羅紀-白堊紀邊界線的四足脊椎動物多樣性動態(tài)記錄是不連續(xù)且不連續(xù)的, 侏羅紀晚期的非海洋記錄主要由鱷形超目/Crocodylomorpha和滑體亞綱/Lissamphibia組成, 可能被白堊紀早期的鱗龍形下綱/Lepidosauromorpha和離龍目/Choristodera所取代. 哺乳形類/Mammaliamorpha、獸腳亞目/Theropoda非禽鳥物種和鳥翼類/Avialae似乎在亞洲的阿普第階期間爆炸性地輻射著, 擁有很多保存得特別好的熱河生態(tài)群的大量動物物種類群化石證明了這一點, 而蜥腳形亞目/Sauropodomorpha和鳥臀目/Ornithischia的多樣性仍然相對較低. 小體形的這種高度多樣性無疑受到"Lagerst?tten效應(也就是說化石記錄保存的案例大量增加)"的影響. 但是, 儘管我們採用了公平的二次採樣協議, 但這些動物的多樣性仍然很高, 因此我們推斷這種模式是一種真正的生物信息資料.

在岡瓦納大陸, 白堊紀早期幾乎沒有關於多樣性的信息. 在非洲的貝里亞階時代中, 我們能夠為其重建資料的唯一一組動物群體是獸腳亞目/Theropoda, 該化石證據記錄了跨侏羅紀-白堊紀邊界線的區(qū)域物種多樣性減少了約50％. 來自非洲白堊紀早期的化石幾乎完全不存在, 幾乎完全是從南非的貝里亞階-凡藍今階的柯克組的恐龍動物群以及摩洛哥的貝里亞階-凡藍今階邊界線處中得知的. 位於艾美魯的摩洛哥遺址包括各種哺乳形類/Mammaliamorpha、滑體亞綱/Lissamphibia、鱗龍形下綱/Lepidosauromorpha和龜鱉目/Testudines, 以及許多未確認的恐龍總目/Dinosauria物種, 其中大多數代表獸腳亞目/Theropoda小型物種. 但是, 許多這些數據不會被添加到總多樣性的估計, 因為它們是單公佈事件從一個大集合(Alroy著), 因此非洲白堊紀早期的四足脊椎動物的多樣性在我們的結果中被低估了. 在南美洲, 我們只能在侏羅紀晚期發(fā)現龜鱉目/Testudines、翼龍形目/Pterosauromorpha和蜥腳形亞目/Sauropodomorpha的適度低多樣性, 但是直到白堊紀晚期才出現化石材料證據. 這種總體模式與北美類似, 在侏羅紀-白堊紀邊界線不連續(xù)地採樣了一個採樣良好的侏羅紀末期動物區(qū)系, 直到巴列姆階才出現化石資料證據. 岡瓦納大陸的主要問題是, 總體上信號的缺乏是由於採樣失敗還是由於物種多樣性低而導致的, 這個問題由於整個時期缺乏全面的地質記錄而加劇了.

我們對跨侏羅紀-白堊紀邊界線的海洋四足脊椎動物動力學的了解主要是南美和歐洲的化石記錄, 而北美、非洲和亞洲的海洋記錄太不連續(xù)了而無法記錄變化. 在南美洲, 我們發(fā)現海鱷亞目/Thalattosuchia多樣性略有下降(10％), 並且所有魚龍形下綱/Ichthyosauromorpha和龍鰭總目/Sauropterygia物種分類單元明顯減少, 但是我們注意到, 某些分析過時的分類單元被排除在我們的分析之外, 因為它們不能局限於任何一次斌 對於採樣太差而無法產生子採樣的分集信號的時間間隔, 我們報告了不適用的結果(即我們所知的差距). 我們承認, 即使在這些時間間隔內, 也經常會出現標本, 但是這些只是單例的出現, 或者在分類學上無法歸類. 在歐洲, 我們觀察到當地的物種多樣性的損失最大, 類似於非海洋領域, 其中從地中海沿岸到地中海沿岸的海鱷亞目/Thalattosuchia物種顯著減少(52％), 而龍鰭總目/Sauropterygia則減少了48％. 魚龍形下綱/Ichthyosauromorpha在白堊紀早期中採樣率太低, 但是它們在豪特里維階的生物物種多樣性是提通階的40％水平, 這是一個化石資料信號, 儘管樣本量相對較小, 但我們可以通過中等數量(0.4)的SQS恢復. 貝里亞階海洋記錄中信號的總體缺乏可歸因於採樣失敗(Good's u = 0). 但是, 在全球範圍內, 凡藍今階的採樣要比侏羅紀末期(啟莫里階-提通階)要好, 這表明海洋領域明顯全球性下降的總體模式反映了南美和歐洲的區(qū)域性生物信號.

採樣和冗餘對多樣性的影響

原始經驗多樣性與基於四足脊椎動物的收集和非海洋(分別為TBC和TBF)和海洋(分別為MBC和MBF)領域的編組計數和全球採樣估計值之間的關係, 即使在校正了假陽性(即錯誤發(fā)現率)之後, 每個被分析的分類組也幾乎始終保持陽性和強勢. 在海洋(例如, 魚龍形下綱/Ichthyosauromorpha: 赤池信息準則(AICc)權重= 0.92; Pearson的r = 0.877; 調整後的P = 0.04)和陸地(例如, 對於哺乳形類/Mammaliamorpha): AICc權重= 0.836; Pearson's r = 0.751; 調整後的P = 0.018)域. 在沒有發(fā)現經驗分類學多樣性與抽樣之間有很強關係的每個組中, 對於任何其他外部參數也都沒有恢復很強的關係. 因此, 侏羅紀-白堊紀邊界的四足脊椎動物的原始多樣性與採樣之間的相關性要么反映了冗餘的影響, 要么表明採樣控制觀察到了多樣性. 冗餘的可能問題來自具有多樣性的採樣代理的非獨立性, 這應該通過我們使用更高級別的代理(例如帶有四足脊椎動物化石證據資料的地層)來緩解, 因為這會捕獲更多有關較低級別代理可能會錯過的潛在抽樣機會的信息). 這樣, 冗餘似乎是這些關聯的不太可能的解釋.

我們還評估了巖石露頭區(qū)域作為地質採樣的非冗餘代理對經驗多樣性和次採樣多樣性曲線形狀的影響. 這僅在區(qū)域範圍內(即北美和西歐)是可行的, 那裡容易獲得巖石露頭面積的估計值.在歐洲, 原始的, 匯總的非海洋四足脊椎動物生物分類豐富度與非海洋西歐巖石露頭面積密切相關(Spearman的rho = 0.671, 調整後的P = 0.034). 這種模式與北美的記錄不同, 在北美的記錄中, 原來海洋四足脊椎動物的豐富度與非海洋露頭面積無關.

相反, 當我們將全局子採樣多樣性與這些全局採樣指標進行比較時, 幾乎對於每個組, 都沒有針對集合或編隊的統計關係. 這種模式的唯一例外是獸腳亞目/Theropoda物種多樣性, 即使經過二次採樣(Pearson's r = 0.79, 調整後的P = 0.044), 其與非海洋收集物的全球數量仍保持強而正的相關性. 但是, 我們沒有將其解釋為控制次採樣獸腳亞目/Theropoda多樣性形狀的採樣實例, 而是認為它更可能反映出獸腳亞目/Theropoda在全球範圍內被採樣得如此之好，以至於它們緊密地反映了全球四足脊椎動物的記錄. 正如我們發(fā)現的那樣, 子採樣多樣性是對真實多樣性的更準確的估計, 它獨立於全局級別上更高的生物分類級別的採樣指標(即MBF/TBF和MBC/TBC), 這意味著我們可以拒絕“真實”多樣性控制抽樣的假設, 因此不能控制我們的抽樣指標.

此外, 對於每個通過侏羅紀-白堊紀邊界線進行足夠連續(xù)的歐洲抽樣採樣的分類學類別, 歐洲海洋或非海洋露頭區(qū)域與次級採樣多樣性之間都沒有關係. 歐洲露頭地區(qū)也獨立於任何其他區(qū)域採樣指標, 這可能反映出與世界其他地區(qū)相比, 歐洲擁有更密集的採樣歷史. 此外, 基於Good's u 對歐洲化石記錄覆蓋率的估計與西歐海洋(Pearson的r = -0.429, 調整後的P = 0.625)和非海洋的(Pearson的r = -0.348, 整後的P = 0.267)露頭地區(qū). 與歐洲相似, 沒有任何一個有足夠連續(xù)記錄的北美四足脊椎動物群體(只有鳥臀目/Ornithischia和獸腳亞目/Theropoda)在亞採樣多樣性和非海洋露頭面積之間顯示出很強的關係. Good's u也與北美的海洋或非海洋露頭面積無關, 這表明增加區(qū)域露頭面積(即地質採樣)對四足脊椎動物採樣的整體均勻度和結構重建多樣性幾乎沒有影響, 無論這是否意味著有更多機會進行採樣. 歐洲的海洋露頭地區(qū)與我們的任何抽樣指標, 或與原始或二次抽樣的多樣性均無顯著關係, 這與我們的全球水平分析大致一致. 鑑於我們的區(qū)域巖石記錄指標和未採樣的多樣性估計值不是“冗餘” 13的產物(與Upchurch等人在北美和歐洲得出的結論相似), 這進一步意味著我們潛在的冗餘代理(即形成和收集計數)正在捕獲真正的區(qū)域採樣信號. 通過選擇考慮任何潛在冗餘的“高級”代理, 這為“校正”多樣性曲線提供了支持. 這樣的結論得到了研究的支持, 這些研究表明使用SQS生成的多樣性曲線與使用採樣代理50的殘差估計之間存在密切的短期關係.

上面概述的結果表明, 在全球範圍內, 地質採樣和人為採樣似乎都可以控制原始生物分類學多樣性, 但在進行二次採樣時,從從幾乎普遍意義上的正相關變?yōu)闊o相關觀察到, 這種情況得到了緩解. 儘管我們敦促謹慎地將不重要的結果解釋為沒有關聯的證據, 但相關強度的這種變化幾乎發(fā)生在每個分類組中, 而與它們的採樣歷史和整體多樣性模式無關. 因此, 儘管SQS旨在解決基於集合的採樣問題, 並且與地質採樣偏差有關的問題被隱式忽略, 但這種方法似乎也可以緩解與地質問題有關的問題. 抽樣變化. 這些結果共同表明, 與擾亂影響採樣和多樣性的共同基礎信號相反, SQS是解決化石記錄偏差的適當方法. SQS的這種效用最可能發(fā)生的原因是, 在非海洋和海洋領域中, 區(qū)域收集數量與露頭面積之間的關係幾乎始終呈強正相關; 唯一的例外是歐洲的海洋記錄, 其中露頭區(qū)域似乎獨立於原始和二次採樣的四足脊椎動物多樣性.

測試共因假設

全球海平面與全球非海洋四足脊椎動物地層(Pearson r = 0.034, P = 0.92)和集合(Pearson r = 0.301, P = 0.368)和海洋四足脊椎動物地層(Pearson’s r=0.195, P=0.566)和採集(Pearson r = 0.222, P = 0.512), 因此我們可以否定海平面是推動全球採樣以及海洋和非海洋四足脊椎動物多樣性的共同因素的假設. 此外, 我們的結果表明, 區(qū)域巖石記錄和欠採樣區(qū)域多樣性的估計與諸如海平面之類的“共同原因”因素沒有聯繫, 可能是北美的海洋領域除外.

在北美, 海洋和非海洋露頭面積都與歡樂海平面53的波動密切相關(分別為Pearson r = 0.702, 調整後P = 0.01, Pearson r = 0.63, 調整後P = 0.04). 但是, 海洋四足脊椎動物的化石記錄太零散, 無法檢測出該地區(qū)露頭面積與次採樣多樣性之間的任何統計關係. 這意味著海平面對北美的地質記錄有很強的控制力，但我們無法確定這種關係是否影響區(qū)域欠採樣的多樣性估計. 因此, 由於化石記錄的不連續(xù)性, 我們不能輕視影響北美海洋生物多樣性估計的“共同原因”關係. 與後者不同, 海平面與歐洲海洋或非海洋露頭區(qū)域無關, 類似於Dunhill等人的結果. 但我們發(fā)現西歐非海洋露頭區(qū)域與四足動物形成的數量之間沒有任何關係(Pearson r = 0.328, 調整後的P = 0.256), 這與Dunhill等人發(fā)現的關係不同, 他專門檢查了英國化石記錄. 此外, 我們發(fā)現西歐的海洋露頭面積與帶有四足脊椎動物化石的海洋收集物或地層之間沒有任何關係, 這表明Dunhill等人重建了該資料信息. 強調地局限於英國獨特的採集和構造歷史, 在這裡採樣一直集中在歷史採礦和沿海岸線短暫暴露地區(qū)的採集.

侏羅紀/白堊紀四足動物多樣性的外在驅動因素

海平面升降顯示出為主要控制著四足脊椎動物生態(tài)機制在“真正”侏羅紀-白堊紀多樣性, 與鱗龍形下綱/Lepidosauromorpha(AICc重量= 0.727)、哺乳形類/Mammaliamorpha(AICc重量= 0.931)、鳥臀目/Ornithischia(AICc重量= 0.391）、獸腳亞目/Theropoda(AICc重量= 0.534)、蜥腳形亞目/Sauropodomorpha(AICc重量= 0.501), 翼龍形目/Pterosauromorpha(AICc重量= 0.872)、龍鰭總目/Sauropterygia(AICc重量= 0.409)和鱷形超目/Crocodylomorpha非海生物種(AICc重量= 0.969)等的亞採樣多樣性密切相關. 海平面與恐龍多樣性之間的關係不同於Butler等人的關係 , 他發(fā)現恐龍多樣性下降趨勢的波動與海平面之間沒有相關性, 這很可能可以通過我們對比重建多樣性的方法來解釋(即, 此處的SQS與Butler 等人中的殘差). 但是, 我們的發(fā)現與其他文獻更一致, 這些文獻已經證明海平面是生代多樣性的主要控制因素. 在鱷形超目/Crocodylomorpha海生物種的情況下, 其次級抽樣多樣性是由多種因素共同驅動的, 包括海平面, 養(yǎng)分循環(huán)和受環(huán)境影響的氧化還原轉移. 相比之下, 滑體亞綱/Lissamphibia多樣性與古溫度表現出很強的正相關性(AICc權重= 0.796), 在龜鱉目/Testudines非海生物種的關聯較弱(AICc權重= 0.258), 這表明這些半水生類群對古氣候變化的敏感性高於對古氣候的敏感性. 欣喜若狂的海平面變化. 古溫度與滑體亞綱/Lissamphibia和龜鱉目/Testudines海生物種多樣性之間的這種關係可能是由於提通階末期的氣候冷卻, 隨後在貝里亞階期間全球溫度升高, 這可能是導致這些族群最先衰落然後在白堊紀早期出現演化輻射的原因. 魚龍形下綱/Ichthyosauromorpha的多樣性與全球抽樣海洋無脊椎動物的多樣性呈負相關(AICc權重= 0.42), 這表明前者的全球豐富度與影響海洋領域多樣性的廣泛模式有關, 而不與可能的食物來源相關. 對於鳥翼類/Avialae、離龍目/Choristodera和龜鱉目/Testudines海生物種等採樣較差的群體, 我們無法解決對其多樣性模式的控制. 在我們獲得相對較低的AICc權重的情況下, 這表明我們在此未分析的其他參數, 例如滅絕後的機會主義或競爭性流離失所, 或性狀進化的被動方面, 也可能在影響全球多樣性方面發(fā)揮了重要作用某些群體的模式. 或者, 這些群體中的多樣性可能是由多種因素共同驅動的, 而不是由任何單個潛在的多樣性監(jiān)管者所驅動.

全尺寸表

先前已對恐龍總目/Dinosauria和鱷形超目/Crocodylomorpha進行了海平面與四足脊椎動物多樣性之間的關係的最詳細的研究, 我們的結果為這些早期研究提供了有力的支持, 強化了海平面變化控制建築的觀點近海生態(tài)系統. 從遠洋的遠洋游泳者和騰空的生物分類到小型和大型的陸生類群,在生態(tài)學差異很大的一系列類群中, 對這一結論的支持表明, 海平面以各種方式影響這些生物類群. 海平面上升和陸地多樣性之間的關係可以用海平面上升通過建立海洋屏障導致更大的陸地分割來解釋. 這改變了近岸生境的空間分佈, 並影響了物種與地區(qū)的關係, 從而導致物種滅絕的加劇. 這種碎片化也可能是生物學和生殖隔離以及異源物種形成的潛在驅動力, 我們希望將其結合體現在多樣性信號中. 但有關海平面、陸地多樣性與採樣之間這些潛在關係的證據以前仍然難以捉摸. 當我們發(fā)現在多個陸地進化枝中海平面與多樣性之間存在正相關的證據時, 這表明在我們的研究間隔中, 異源物種的形成超過了非海洋四足動物的物種面積效應. 此外, 完全海洋分類單元的多樣性很可能受到海洋擴散走廊的開放和關閉的影響, 而陸地和沿海分類單元的多樣性更可能取決於可居住生態(tài)系統的可用性, 包括大陸架面積. 但是, 海平面與多樣性之間這種關係的全球範圍難以辨認, 並且由於將諸如歡樂海平面之類的全球參數與空間異質性多樣性模式和採樣制度聯繫起來的問題而感到困惑. 無論如何, 有充分的證據表明, 跨侏羅紀-白堊紀邊界線的低位低潮對全球海洋和非海洋動物群產生了影響, 這一現像在歐洲數據中最為明顯. 這些海平面的變化可歸因於盤古大陸不斷分裂造成的一階海侵-回歸循環(huán), 以及洋中脊、地熱抬升, 並且先前導致了侏羅紀-白堊紀邊界滅絕事件. 因此, 我們不能排除構造重構是大陸破裂和喜樂變化的驅動力, 因此最終在侏羅紀-白堊紀邊界過渡期間確定四足脊椎動物多樣性模式中起著關鍵作用.

討論區(qū)

我們已經證明, 海洋和非海洋四足脊椎動物類群都顯示出跨越侏羅紀-白堊紀邊界線的全球生態(tài)和生物分類重組的證據. 儘管翼龍形目/Pterosauromorpha和蜥腳類動物等群體的多樣性在侏羅紀-白堊紀邊界線之前就開始下降, 而哺乳形類/Mammaliamorpha和鳥臀目/Ornithischia在白堊紀早期過後物種多樣性開始減少了, 但大多數演化枝都證明了它們經過侏羅紀-白堊紀邊界線時物種多樣性衰退. 這種多樣性下降的幅度從鳥臀目/Ornithischia大約33％到獸腳亞目/Theropoda和翼龍形目/Pterosauromorpha的損失75-80％. 這伴隨著滅絕率的提高, 幾乎在大規(guī)模滅絕的水平上, 以及整個白堊紀早期的強烈滅絕速率, 這與侏羅紀和白堊紀其他大部分地區(qū)的滅絕速率有很大的區(qū)別, 值得今後進行研究. 總而言之, 這是幾個滅絕和輻射脈衝的有力證據, 最終導致通過侏羅紀-白堊紀邊界線的生態(tài)周轉“浪潮”. 最終, 這可能與最早的白堊紀時期幾個重要進化枝的輻射有關, 包括鳥翼類/Avialae、滑體亞綱/Lissamphibia和龜鱉目/Testudines半水生物種.

儘管我們已將欣喜的海平面確定為這些模式的主要驅動因素, 但仍需考慮整個生態(tài)系統範圍內的更廣泛影響. 侏羅紀-白堊紀邊界線見證了海洋微生物群落的一次重大革命, 這歸因於全球乾旱和大陸風化作用的增強, 最終導致海洋領域的營養(yǎng)性狀況日益惡化. 這種環(huán)境變化可能主要與跨越侏羅紀-白堊紀邊界線的海平面回歸有關, 這一起影響了全球生態(tài)系統. 此外, 在侏羅紀-白堊紀邊界過渡期間, 還有一系列奇異但可能更具災難性的事件, 將需要考慮對動物更新的未來調查. 其中包括在侏羅紀-白堊紀邊界線對南非的莫羅崑隕石坑以及白堊紀早期氾濫火山的多次爆發(fā), 包括昂通爪哇高原的出現, 這可能是比該事件更為明顯的火山事件. 與白堊紀末期生物大滅絕有關, 並且可能在整個白堊紀早期的四足脊椎動物的進化中發(fā)揮了重要作用. 將我們對小規(guī)模微生物群落的理解以及大規(guī)模災難性事件的證據與我們在這裡已恢復的模式相結合, 應該可以更詳細地了解侏羅紀/白堊紀間隔的複雜性.

方法

四足動物出現數據集

可以在補充方法中找到材料的全面概述和我們的分析方案. 我們的數據集基於新的化石發(fā)生彙編, 其涵蓋了侏羅紀至白堊紀(201-66 Mya)的整個時期. 這包括在古生物學數據庫(PaleoDB; http://www.paleobiodb.org)內發(fā)表的關於四足脊椎動物化石發(fā)生的近乎全面的記錄, 隨後進行了廣泛的工作以確保其發(fā)生和分類學觀點能夠反映出我們目前已發(fā)表的知識. 我們選擇使用屬來允許在我們的數據集中包含明確不確定的事件. 然後使用兩種不同的分類策略將這些數據細分為時間段: (1)在階段級別, 包括來自6,316個集合的7,312個事件, 代表從2,313個已發(fā)布的參考文獻中提取的1,275個屬; (2)在10 Myr級別, 包括來自9454個集合的10874個事件, 代表從總共3774個已發(fā)布參考文獻中抽取的1954個屬. 請注意, 這意味著我們的數據集即使在時間上約束不充分, 也可以排除甚至眾所周知的標本或分類單元. 我們的地質時區(qū)劃分方案基於Gradstein 等人提供的歐洲標準階段和絕對日期. 我們採用合併時間劃分方案的原因是, 前者為調查多樣性變化提供了更精細的尺度分辨率, 而後者則確保了時域以均勻的時間間隔對發(fā)生數據進行採樣(NB侏羅紀和白堊紀時域的長度不均勻, 範圍大約200萬至1300萬年). 發(fā)生情況分為海洋和非海洋分區(qū), 其中海洋分類群僅代表完全中上層的那些. 在所有情況下, 半水生和沿海生物群均被視為非海洋生物. 如果時間段不包含任何發(fā)生數據, 則將它們視為不適用的數據, 而不是0數據. 分類組基於穿過侏羅紀-白堊紀邊界線或輻射到白堊紀早期的主要進化枝. 每個分類學亞組進一步細分為大約連續(xù)的古大陸地區(qū): 非洲、亞洲、歐洲、南美洲和北美.? 儘管我們的全球分析中都包含了這些地區(qū), 但由於採樣率太低, 無法分析南極洲、大洋洲或印度-馬達加斯加的模式. 每個化石事件都有一個基於其父集合的持續(xù)時間的相關地層範圍, 而該時間範圍又是基於對該集合進行採樣的地質地層. 我們使用它來為每個事件分配單獨的最小和最大年齡. 僅包含其整個地層範圍包含在單個時間段內的事件. 這種方法避免了在多個時間倉中對單個事件的過度計數, 避免了在時間持續(xù)時間內具有高度不確定性的分類單元的虛假包含.

二次採樣協議

SQS基於覆蓋範圍的評估標準化箱內生物分類發(fā)生樣本, 以確定生物分類生物多樣性趨勢的相對幅度. 在這種二次抽樣方法中, 一個時間段內的每個分類單元都被視為“股東”, 其“份額”是其相對出現頻率. 從為每個分類箱編譯的列表中隨機抽取分類單元, 並且當這些分類單元及其關聯的“份額”的總比例達到某個閾值或“法定人數”時, 將不再進行二次採樣, 然後對子採樣單元的數量進行匯總. 覆蓋率定義為樣本中分類單元頻率分佈的比例, 並通過使用隨機次採樣來計算Good's u的平均值進行估算. 請注意, 由於SQS的當前應用程序僅返回平均值, 因此我們無法評估多樣性的變化是否具有統計學上的顯著性, 就像該方法以前的所有應用程序一樣. 因此, 我們使用了一種新穎的自舉方法來評估這種二次採樣方法的敏感性. 將SQS應用於我們的較高分類學組的每個發(fā)生數據集, 以估計整體欠採樣多樣性. 這是針對我們的兩種裝箱策略進行的, 並使用J.Alroy提供的Perl腳本來實現. 我們?yōu)槊總€組執(zhí)行了1,000次二次抽樣試驗, 並報告了平均多樣性. 對於每個順序的二次採樣迭代, 只要從出現列表中採樣了一個新出版物的集合, 就對後續(xù)集合進行採樣, 直到從該出版物中選擇了三個集合為止. 我們將基準定額設置為0.4, 並使用這些結果作為建模外部參數的基礎. 報告了完整的結果, 包括處於不同仲裁級別並使用引導協議的結果。

滅絕率和起源率

基於“ Foote”率(邊界交叉方法)和三定時器率這兩種不同的測量方法, 為每個較高分類學組的全球發(fā)生數據集計算了滅絕和起源率.

採樣代理數據

我們從原始文獻中獲得了一系列採樣代理數據. 採樣代理已廣泛用於捕獲採樣的某些方面, 主要涉及地質和人為因素, 並用於“校正”原始多樣性曲線, 以分析整個時間. 我們計算了全球範圍內以及北美和歐洲地區(qū)範圍內四腳架的形成數量. 根據古生物數據庫中的記錄, 四足脊椎動物的地層被定義為任何已正式公佈的四足動物化石發(fā)生的地質構造. 根據是否在其中形成了海洋和非海洋化石, 將這些編隊數分為海洋和非海洋分區(qū). 由於一些非海洋四足脊椎動物化石產生了一些非海洋四足動物化石, 因此它們被包括在非海洋四足動物化石計數中, 因此代表了對後者進行採樣的機會. 我們還再次在全球和區(qū)域範圍內計算了四足脊椎動物的採集數量, 作為人為採樣強度(即工作人員的努力)的度量, 並將其劃分為海洋和非海洋分區(qū). 對於北美露頭地區(qū), 我們使用了COSUNA數據集, 該數據集表示海洋和非海洋地質單位的覆蓋範圍. 對於西歐, 我們使用了從地質圖得出的露頭區(qū)域的等網格採樣方法得出的代理.? 露頭區(qū)域代表了可能用於化石採樣的沉積巖數量的非冗餘代表. 有關採樣以及兆偏音對化石記錄的影響的詳細討論.

模型擬合程序(此處省略,因為本文問字符已超出限制, 詳細請去看論文英文原文)