在大多數(shù)的大陸上，幾乎都可以發(fā)現(xiàn)從洄游祖先進化而來的淡水魚類。在這些新物種形成的過程中，伴隨著的古地理活動和自然選擇一直是研究者們的關(guān)注點。本次我們文獻解讀的研究對象——刀鱭，主要分布于我國黃渤海和東海一帶，凡通海的江河如遼河、黃河、淮河、長江、錢塘江等均能見到。在長江流域，由于地理環(huán)境的變化，刀鱭主要存在兩種生態(tài)型：淡水定居生態(tài)型和溯河洄游生態(tài)型，不同生態(tài)型的刀鱭存在形態(tài)學(xué)上的差異。

如何區(qū)分不同生態(tài)型的刀鱭？不同生態(tài)型的刀鱭是否屬于不同的有效種？而這淡水定居的類型，它們的物種演化歷程是否是獨立的，還是說前期經(jīng)過相同的演化，再到后期各自分離？它們?nèi)肭至说嗌俅?，入侵的歷程又是如何的？這些問題，我們將在此一一解讀。

刀鱭混合種簡介：

據(jù)資料記載，刀鱭在我國主要分為2個生態(tài)類群，分別為江海洄游型和湖泊定居型。因刀鱭成魚分別定居在海水、江河的中、下游以及通江湖泊中，分化成不同的生態(tài)類群，有“海刀”、“江刀”、“湖刀”之稱。而人們常說的“天價刀魚”，就是上述生態(tài)型中的江刀，因在溯河繁殖期、體儲脂肪、味道鮮美而著稱。

刀鱭(Coilia nasus) ，隸屬鯡形目(Clupeiformes)、鳀科(Engraulidae)、鱭屬(Coilia)，又名長頜鱭，是一種重要的溯河產(chǎn)卵的漁業(yè)資源，與河鲀、鰣魚并稱為“長江三鮮”，在長江流域，它們每年通常遷移至一些淡水湖泊或小支流進行產(chǎn)卵，如鄱陽湖、洞庭湖。

湖鱭(C. nasus taihuensis)是一種淡水定居型魚類，曾被認(rèn)為是刀鱭的一個亞種，生活在長江流域下游的一些淡水湖泊中完成它們整個生命周期，如太湖和巢湖等。

短頜鱭(C. branchygnathus)也是一種淡水定居型魚，但是它們主要分布在與長江流域相通的更上游的淡水湖泊，例如鄱陽湖和洞庭湖。

長江流域刀鱭生態(tài)型的區(qū)分：

耳石是魚類內(nèi)耳中的鈣質(zhì)沉積體，分析其中的微量元素組成可以用來標(biāo)示魚類不同生活階段的環(huán)境特征、追索魚類生活史、鑒別魚類種群結(jié)構(gòu)等信息，對于刀鱭這幾個生態(tài)型的區(qū)分，可以通過耳石的微量元素分析，從而判斷刀鱭屬于哪種生態(tài)型。

本文一共測取了32條來自7個湖泊樣本的矢耳石微量元素Sr/Ca比（每個湖泊4-5條），其中1 個樣本為洄游型的樣本作為參照比較。通過使用耦合等離子體質(zhì)譜儀測定的耳石三個位點的鍶鈣比（Sr/Ca）來驗證采樣的準(zhǔn)確性，研究發(fā)現(xiàn)從湖泊中采集的淡水定居型的魚的矢耳石的中心、邊緣和中間位置的Sr/Ca比值穩(wěn)定，而洄游型的刀鱭矢耳石三個位置的Sr/Ca比在中間和邊緣處出現(xiàn)了明顯的波動，進一步驗證了采樣的準(zhǔn)確性。

長江流域刀鱭混合種的群體遺傳結(jié)構(gòu)：

基于前人的研究結(jié)果，設(shè)定了下列3種可能的物種界定模型假設(shè)。第一種假設(shè)模型為，刀鱭、湖鱭和短頜鱭為同一個物種，沒有產(chǎn)生物種的劃分；第二種假設(shè)模型為，短頜鱭作為一個有效種，而湖鱭不是一個從刀鱭中劃分出的亞種，湖鱭與洄游型的刀鱭作為同一個種；第三個假設(shè)模型為，刀鱭、湖鱭和短頜鱭彼此之間產(chǎn)生劃分，互為有效種。最后一個模型根據(jù)湖鱭和短頜鱭的生態(tài)型特征假設(shè)，它們不同于洄游型刀鱭，也就是說淡水生態(tài)型可作為一個區(qū)別于洄游型刀鱭的有效種。

通過跨物種靶基因富集方法收集了刀鱭基因組的序列數(shù)據(jù)（4434基因標(biāo)記）。采用了1637 個多位點進行貝葉斯因子物種界定方法分析（BFD *），發(fā)現(xiàn)了短頜鱭（C. nasus）為從和刀鱭的共同祖先分化出的一個有效種。ML樹和network圖也展示出短頜鱭明顯的聚類為單獨的一枝，與刀鱭截然不同。STRUCTURE 分析證明，短頜鱭與刀鱭明顯分成兩組。因此，研究總結(jié)得出，短頜鱭是一個有效的物種。

短頜鱭在長江流域的一些淡水湖泊中完成其完整的生命周期，如洞庭湖和鄱陽湖，這些湖泊它們位于高度發(fā)達地區(qū)，受人類活動的影響較嚴(yán)重。作者建議短頜鱭的保護問題應(yīng)該受到更多的關(guān)注，因為它是一個不同與刀鱭的物種。

巢湖和太湖的漁民早已認(rèn)識到，由湖泊捕撈到的定居型“刀鱭”與長江主干流中捕撈的洄游型刀鱭是不同的。然而，這些形態(tài)差異可能是為了適應(yīng)淡水生境和飲食的表型變異。本研究的多位點物種界定并不支持湖鱭作為一個單獨的分類，而是將它與刀鱭歸為一個種。

關(guān)于長江流域刀鱭混合種的淡水入侵，本研究建立了四個假設(shè)模型，并對其進行驗證。模型一，假設(shè)只有一次淡水入侵活動。模型二，也假設(shè)有一次淡水入侵，但是所有的淡水定居生態(tài)型起源于一個共同的祖先群體，而不是直接從洄游型群體中分化出來。模型三，基于群體結(jié)構(gòu)的聚類結(jié)果，假設(shè)有兩次淡水入侵活動，第一次入侵為洞庭湖、鄱陽湖和南漪湖的淡水入侵，第二次為其它定居型群體的入侵。模型四，除了相鄰群體之間有基因交流外，其余與模型三類似。

通過fastsimcoal2 分析，模型四得到了最高的支持，表明刀鱭存在兩次獨立的淡水入侵事件，第一次淡水入侵大約發(fā)生在4.07百萬年前，而在隨后的0.97 百萬年前左右祖先定居型群體擴散到了洞庭湖、鄱陽湖和南漪湖等地方。而第二次約發(fā)生在3200年前，入侵的群體隨后擴散到了現(xiàn)在的巢湖、太湖和其它的淡水湖泊，而長江流域的下游湖泊與長江的聯(lián)系大約發(fā)生在3千年前。

通過地理相關(guān)資料的查閱，我們發(fā)現(xiàn)，第一次淡水入侵的時間與古長江中上游貫通下游的時間是相符的，而第二次淡水入侵發(fā)生的時間與現(xiàn)代“刀鱭”定居的淡水湖泊的形成時間相吻合。基因交流分析表明，在不同地域淡水定居生態(tài)型之間的基因交流比不同生態(tài)型之間的基因交流大，即短頜鱭之間、湖鱭之間與短頜鱭和湖鱭之間的基因交流比短頜鱭或湖鱭與刀鱭之間的基因交流大。