一、鳥類換羽簡介

? ? ? ?羽毛是用于區(qū)分鳥類和其他動物類群的特征。羽毛在鳥類的生命中具有多種重要的功能，包括飛行、保溫、識別、展示等。然而，受到機械磨損、光化學過程、細菌或真菌分解等因素的影響，羽毛的結(jié)構(gòu)會被逐漸破壞，并最終從鳥類的身體上脫落，如圖1所示。不同于毛發(fā)和爪子這些生物角蛋白結(jié)構(gòu)，羽毛并不能從根基部位不斷更新，舊羽毛必須在完全脫落后，新羽毛才能發(fā)育生長。而這種將一種羽毛替換成另一種的過程，被稱為“換羽”（見圖2）。換羽對鳥類具有非常重要的生物學作用，這一過程能夠?qū)⑹軗p的羽毛替換掉，產(chǎn)生與個體發(fā)育相關(guān)的羽毛類型，或產(chǎn)生處在繁殖活躍期成年個體所具有的覆羽類型。

? ? ? ?鳥類換羽行為可以大致分為三種模式（見圖3）：（1）順序換羽模式，指羽毛，尤其是飛羽，按照一定的順序在兩翼對稱而緩慢地替換；（2）同時換羽模式，指鳥類一次性換掉所有的飛羽；（3）隨意換羽模式，指的是換羽過程隨機，沒有規(guī)律地替換老舊的羽毛。順序換羽模式能夠讓鳥類在整個過程中保持飛行能力，僅見于具有飛行能力的鳥類中，如圖4所示。在同時換羽模式下，鳥類會因同時替換掉所有飛羽而在短時期內(nèi)失去飛行能力，這種模式既見于飛行能力喪失的鳥類也見于具有飛行能力的鳥類。采用同時換羽模式的飛行鳥類，其在不維持飛行能力的情況下通常也能夠生存。而隨意換羽模式均見于飛行能力喪失的鳥類之中，如鴕鳥。

? ? ? ?換羽過程伴隨著舊羽毛的脫落和新羽毛的生長，舊羽毛脫落和新羽毛完全生長之間的時間差會在羽毛之間產(chǎn)生間隙。因為在很短的時間間隔內(nèi)可能會脫落幾根相鄰的羽毛，所以在換羽過程中會產(chǎn)生各種寬度和長度的羽毛間隙?；趽Q羽現(xiàn)象的這一特點，古生物學家對產(chǎn)自中國遼西地區(qū)九佛堂組的小盜龍化石標本（標本編號：IVPP V13352）中的羽毛印痕進行了觀察和分析（見圖5），透過非鳥恐龍化石記錄中的換羽證據(jù)，完善了我們對鳥類換羽行為演化過程的認識。

? ? ? ?這項研究的參與人員包括我們熟悉的徐星老師，還有兩位以色列的科學家（他們是專業(yè)的鳥類行為學專家），研究成果于2020年發(fā)表在《Current Biology》[1]。

二、小盜龍化石標本（IVPP V13352）中換羽現(xiàn)象的分析

????? ?在標本編號為IVPP V13352的小盜龍化石標本中，其右翼部位存在明顯的間隙（見圖6-圖7）。位于P(c)和P(g)之間的間隙構(gòu)成了由三片生長的初級飛羽P(d)-P(f)所形成的翅膀換羽間隙，P(d)-P(f)相比其余的初級羽毛要短得多。由于P(f)相較于P(e)處于更進步的生長階段，且P(e)相較于P(d)的生長也更為進步，由此說明小盜龍生長的初級飛羽表現(xiàn)出明顯的順序換羽策略，換羽很可能是從化石標本中發(fā)現(xiàn)的最內(nèi)側(cè)的初級飛羽P(g)（最靠近身體的一側(cè)）開始，并逐漸向遠端翼尖的方向依次有序替換，如同許多現(xiàn)存的飛鳥一樣?；谝碛?/span>P(a)-P(g)的位置、大小和形態(tài)，P(a)-P(g)被認定為初級飛羽。其中，較短的羽毛P(d)和P(e)被認定為正在生長的初級飛羽，而非翼覆羽，這主要是因為P(d)和P(e)位于一組較長的初級飛羽中，介于P(c)和P(f)之間。另一方面，這些羽毛的寬度與更長的初級飛羽，P(f)和P(g)的寬度相似。根據(jù)這些羽毛末尾尖端保存完好的形態(tài)，我們將這些較短的羽毛認定為正在生長的初級飛羽，而非保存不完整的羽毛。通過對羽軸和羽枝進行目視檢查，我們可以識別出每根羽毛的輪廓以及翅膀中羽毛的順序。此外，較新的羽毛P(d)-P(g)相較P(a)-P(c)這些更老的羽毛，外觀更暗、更寬、更圓潤，這與現(xiàn)存鳥類新舊羽毛之間的差異類似。由于小盜龍大部分的左翼羽毛在該化石標本中沒有保存，因此小盜龍的換羽過程在兩翼之間是否對稱并不能完全確定。值得注意的是，在另一個小盜龍化石標本（標本編號：BMNHC PH-881）中，并沒有發(fā)現(xiàn)翼羽之間存在這樣的間隙[2]（見圖8-圖9）。

? ? ? ?上面的這段論述內(nèi)容是根據(jù)論文[1]中的原文進行翻譯的。英語水平較好的朋友可以直接閱讀下面的原文：

????????In addition to the information regarding the molt strategies of extant birds, we found evidence of active feather molting in a specimen of the volant dromaeosaurid Microraptor (IVPP V13352) housed in the Institute of Vertebrate Paleontology and Paleoanthropology (IVPP), Beijing, China. In this specimen, a distinct gap is visible in the right wing. We propose that the gap, which is located between P(c) and P(g), constitutes a wing molt gap created by three growing primary feathers, P(d)-P(f), which are much shorter than the remaining primaries. Because P(f) is at an advanced growth stage compared with P(e), and P(e) is at an advanced growth stage compared with P(d), the growing primary feathers exhibit a clear sequential molt strategy that most likely began with P(g), the innermost primary identified in the fossil, and moved outward toward the wing's distal tip, as in many extant flying birds. The wing feathers P(a)-P(g) are identified as primaries based on their location, size, and morphology. The shorter feathers, P(d) and P(e), are identified as growing primaries and not as wing coverts, mainly due to their location within the set of the longer primaries, between P(c) and P(f). Furthermore, the width of these feathers is similar to that of the longer primary feathers, P(f) and P(g). We identify these short feathers as growing primaries and not feathers whose preservation is incomplete based on the well-preserved morphology of their distal apices. Visual inspection of the rachis and the barbs allowed us to identify the outline of each feather and the sequence of the feather in the wing. In addition, the newer feathers, P(d)-P(g), are darker, wider, and more rounded than the older ones, P(a)-P(c), which resemble the differences between new and old feathers in extant birds. Because most of the left wing feathers are missing, molt symmetry cannot be determined. Notably, no such gap in the wing is observed in the other Microraptor?specimen (BMNHC PH-881) that we inspected.

三、小盜龍換羽行為的發(fā)現(xiàn)所帶來的新認識

????????在這項研究發(fā)表之前，人們曾在早白堊世的幼年反鳥化石中發(fā)現(xiàn)過換羽的跡象[3]。而小盜龍化石標本中的換羽現(xiàn)象不僅是首個翼羽順序換羽的化石記錄，也是首次在非鳥恐龍中發(fā)現(xiàn)換羽的過程，并將羽毛順序換羽的演化歷史延長了5000萬年（至少在約1.2億年前就已經(jīng)出現(xiàn)）。這項研究還表明高級的羽毛換羽策略在近鳥類的早期演化中就已經(jīng)出現(xiàn)，具有悠久的演化歷史。

???????早期研究表明，小盜龍只具備滑翔飛行的能力。但化石標本中順序換羽的證據(jù)強烈支持其具備精細的空氣動力學性能，包括撲翼和滑翔飛行，并在包括換羽期間的全年周期內(nèi)保持飛行的能力。換羽期間保持飛行能力的順序換羽策略經(jīng)過演化后，使得鳥類在一年中任何時候都具備逃離捕食者和依靠運動捕食的能力。小盜龍采用順序換羽的策略也同時表明，其生存的棲息地可能遮蔽物較少，或者食物資源并不充足，在換羽期間保持飛行能力對小盜龍的生存至關(guān)重要。

????? ? 補充一點，這項研究采用祖先狀態(tài)特征分析的研究方法，基于一個由302個現(xiàn)生鳥類構(gòu)成的數(shù)據(jù)集，對鳥類換羽的演化歷程進行了宏觀演化分析（見圖10）。研究發(fā)現(xiàn)，現(xiàn)生鳥類的最近祖先是以順序換羽模式進行換羽的；最早的順序換羽行為，至少在七千萬年前就已經(jīng)出現(xiàn)了，現(xiàn)生鳥類中幾個獨立的非順序換羽的演化分支是后來獨立演化出非順序換羽的（這一段內(nèi)容的專業(yè)性較強，參考了地質(zhì)學專業(yè)博士，知乎平臺作者好大一盆綠蘿的解讀，大家感興趣的話可以去閱讀帖子原文，帖子的鏈接在文末）。

? ? ? ?此外，這項研究關(guān)于鳥類換羽的祖先狀態(tài)恢復(fù)工作主要局限在了鳥類內(nèi)部，而關(guān)于小盜龍化石的換羽證據(jù)，更像是一個類似掛件的的外在補充。這個遺憾主要來源于化石的稀缺性和化石記錄的不完備性，如果能有對整個手盜龍類恐龍（包含古鳥類）化石＋現(xiàn)生標本整體的祖先狀態(tài)恢復(fù)工作，那有關(guān)鳥類換羽演化的研究將更加完善。期待未來新化石標本的發(fā)現(xiàn)，以及儀器設(shè)備和分析技術(shù)的進步，能夠讓我們對鳥類換羽行為演化的來龍去脈有更加系統(tǒng)的認識。

???????這項研究工作其實在2020年發(fā)表之后，就已經(jīng)有很多古生物學專業(yè)人士和科普博主進行過介紹了。作為非從事專業(yè)研究工作的古生物愛好者，這篇文章主要是對該研究工作視頻摘要（Video Abstract）的補充，著重補充了視頻摘要中對小盜龍化石標本換羽現(xiàn)象的分析，以便于大家更好地了解這項研究工作的核心結(jié)果。大家可以結(jié)合本人在站內(nèi)上傳的中英字幕視頻摘要一起瀏覽觀看。如果想更深入地了解這項研究工作的具體方法，強烈推薦大家去看論文原文以及從事古生物學專業(yè)研究朋友的解讀和點評（參考文獻和科普文章在后）。有問題和想法歡迎大家一起討論交流！

參考文獻：

[1] Kiat Y, Balaban A, Sapir N, et al., Sequential Molt in a Feathered Dinosaur and Implications for Early Paravian Ecology and Locomotion,?Current Biology, 2020, 30, 18, 3633-3638.

[2] Li Q, Gao K Q, Meng Q, et al., Reconstruction of Microraptor and the evolution of iridescent plumage,?Science, 2012, 335, 1215-1219.

[3] O'Connor J K, Falk A, Min W, et al., First report of immature feathers in juvenile enantiornithines from the Early Cretaceous Jehol avifauna,?Vertebrata Palasiatica, 2020, 59, 24-44.

參考論壇及網(wǎng)絡(luò)上的科普帖子：

1. 一億年前的恐龍是這樣換毛的?。?strong>作者：江氏小盜龍，https://baijiahao.baidu.com/s?id=1695623545164912110&wfr=spider&for=pc）

2. 鳥類也要換毛？從它們的祖先開始就是這樣（中國科普博覽，https://baijiahao.baidu.com/s?id=1677226455423630275&wfr=spider&for=pc）

3. 化石揭示小盜龍的飛羽換羽模式（作者：SKY WINGS，https://zhuanlan.zhihu.com/p/161677717）

4. 對樹講故事（4）：一個研究案例——鳥類換羽行為演化的祖先狀態(tài)分析（作者：好大一盆綠蘿，https://zhuanlan.zhihu.com/p/164662371）