潛鳥是潛鳥目Gaviiformes潛鳥科Gaviidae潛鳥屬Gavia下5種大型水鳥的統(tǒng)稱。它們是一類相當特化的潛水鳥，擁有尖長的鳥喙、位置靠后的后肢以及趾間具蹼的足等適應性形態(tài)特征。較大的體型與較高的翼載荷使?jié)擑B起飛與爬升困難，但升空后能進行高速及長距離的持續(xù)飛行，這賦予了它們較強的遷徙能力。作為一類潛水鳥，潛鳥在水下的行動方式與秋沙鴨、??以及鸕鶿相似，是以后肢蹬水推進，而與企鵝、海雀或鰹鳥等主要以雙翼驅動的“水下飛行者”不同。

現(xiàn)生的潛鳥繁殖于北半球高緯度苔原、泰加林、針闊混交林生境中的淡水湖泊（罕見于河流），冬季越冬于寒帶、溫帶甚至亞熱帶近海。對于國內(nèi)多數(shù)人而言，潛鳥是相當陌生的鳥類，除了在影視作品的配音中偶爾聽到普通潛鳥那正體不明的叫聲以外，一般罕有機會接觸。然而，在中高緯度國家，潛鳥被人類認識并熟知的時間相當長。

潛鳥在北美被稱為Loons，這一名稱的詞源可能是古英語中的lumme或斯堪的納維亞語中的lum，有跛行、笨拙之意，用以形容它們在陸上笨拙的行走姿勢，也有可能源于古挪威語中的lómr，意為哀悼、挽歌，用以形容它們詭異的叫聲。在歐洲，潛鳥被言簡意賅地稱為Divers，而十八世紀以前，它們和??一起被稱為“colymbus”或是和秋沙鴨類并稱“mergus”。潛鳥屬的屬名Gavia則源于古羅馬時期對諸如潛鳥、秋沙鴨等潛水鳥的泛稱。高爾基的名篇《海燕》提到了潛鳥，并將其叫聲擬人化地視為在暴風雨來臨時的呻吟，但由于文化上的疏離，《海燕》的通行中譯本將原文中的潛鳥（Гагары）譯成了“海鴨”。

在早年國內(nèi)的動物圖鑒譯著中，潛鳥有時被叫做“阿比”，這是將潛鳥日文名“あび”的漢字表記直接拿來用了，該名可能源于“足広（あしひろ）”或“足鰭（あしひれ）”，是對潛鳥足部特殊形態(tài)的描述。越冬于日本沿海的黑喉潛鳥因其詭異的鳴聲令人聯(lián)想到壇之浦海戰(zhàn)中覆滅的平氏亡魂，也被稱為平家鳥（平家蟹直呼內(nèi)行）。看來，不論在西方還是東方，潛鳥的魔性叫聲都給人類留下了深刻印象。

伴隨著生物學與古生物學的發(fā)展，潛鳥的分類地位曾發(fā)生過相當大的變動。由于與白堊紀的黃昏鳥目形態(tài)相似，潛鳥一度被認為是北半球最古老的鳥類之一，隨著對冠群鳥類系統(tǒng)發(fā)育的認識逐漸深入，它們被正確地歸入今顎類Neognathae下的新鳥Neoaves支系中。由于相似的形態(tài)及生態(tài)特征，潛鳥被認為與??有著密切關系，甚至長期被歸入已作廢的?形目Colymbiformes中。目前，在主流的鳥類系統(tǒng)發(fā)育樹中，潛鳥目被置于水鳥類Aequornithes這一演化支的基底位置，與企鵝目和鹱形目的親緣關系最近。由于企鵝目在古新世已經(jīng)存在并高度特化，更基底的潛鳥目分化產(chǎn)生的時間很有可能相當趨近K-P界限，且一定程度上代表著水鳥類共同祖先的游禽形態(tài)。

白堊紀末的極地鳥Polarornis等潛水鳥因后肢形態(tài)被假定與潛鳥相關，但另一些特征顯示，它們很可能是與后者趨同演化的雞雁類乃至非冠群鳥類，因而潛鳥目暫時沒有可靠的中生代化石記錄。今年新描述的伊普爾內(nèi)茲潛鳥Nasidytes ypresianus是目前可確證最古老的潛鳥，化石產(chǎn)自英國早始新世（約55mya）的倫敦黏土組，正模標本是一個不完整的骨架，包括下頜以及完整度尚可的顱后骨骼，具有延長的腕掌骨與第二趾等潛鳥目典型衍征，但與現(xiàn)生潛鳥仍有明顯差異。同時，內(nèi)茲潛鳥的胸椎帶有某些干群今鳥的特征，一定程度上印證了它本身乃至潛鳥目的原始性。倫敦黏土組反映了熱帶或亞熱帶氣候下的淺海環(huán)境，沿海分布有茂密的森林，在景觀上可能類似今天的馬來群島，內(nèi)茲潛鳥與翱翔的遠洋鳥、鹲、鹱以及涉水的石板鳥、鵲雁類等水鳥共同生活于這里。內(nèi)茲潛鳥延長的第二趾以及末節(jié)指骨形態(tài)與包括潛鳥在內(nèi)的多種后驅潛水鳥相似，但比起現(xiàn)生潛鳥的槍型長喙，它的喙部短寬，形態(tài)更類似白骨頂。由此推測，內(nèi)茲潛鳥是類似現(xiàn)生潛水鴨或骨頂?shù)暮篁対撍B，主要以海生無脊椎動物為食，在覓食過程中能夠用蹼足進行短距離的水下推進，但難以像現(xiàn)生潛鳥那樣持續(xù)地深潛。

在內(nèi)茲潛鳥被描述前，晚始新世-早中新世的似?潛鳥科長期被視為潛鳥的最早代表，科內(nèi)包括?形潛鳥Colymbiculus、似?潛鳥Colymboides兩屬內(nèi)的五個種，目前看來，它們的骨學特征確實介于內(nèi)茲潛鳥與現(xiàn)生潛鳥之間。這些更像現(xiàn)生??的中小型潛水鳥見于歐洲的淺海與淡水生境，其中小似?潛鳥C. minutus的化石同時見于海洋與湖泊沉積，這暗示潛鳥在淡水與海洋之間遷徙的習性可能由來已久。

冠群潛鳥起源于漸-中新世之交，此時，基底的似?潛鳥科與衍化的潛鳥科短暫地共存，潛鳥目也達到了最高的多樣性。相對接近冠群的巖潛鳥屬Petralca骨壁粗壯，已與現(xiàn)生的潛鳥屬相當，這說明它的潛水能力比起似?潛鳥更上了一級臺階。隨著典型??出現(xiàn)在化石記錄中，似?潛鳥科也在早中新世衰落滅絕，從此，潛鳥屬Gavia成為了潛鳥目、潛鳥科的獨苗，并走上了高度同質化的演化道路。

分子證據(jù)表明，在現(xiàn)生五種潛鳥中，紅喉潛鳥早在早-中中新世就與其余四種分化，隨后[黑喉+太平洋潛鳥]與[普通+黃嘴潛鳥]這兩支在晚中新世分家。形態(tài)及鳴聲特征亦支持這一系統(tǒng)關系。與冠群的古老年齡相吻合，潛鳥屬的許多化石種被認為屬于冠群而非干群，即是說，三支現(xiàn)生潛鳥彼此之間的親緣關系，可能還沒有某些化石種來得近。

從化石材料與分子系統(tǒng)樹很容易看出潛鳥演化的主要趨勢——體型增大：所有的潛鳥化石種的體型基本與紅喉潛鳥相當或更?。滑F(xiàn)生五種潛鳥之中，最早分化出的紅喉潛鳥體型最小，較晚分化的黃嘴潛鳥與普通潛鳥體型較大。對現(xiàn)生潛鳥的生態(tài)學觀察解釋了體型分化的適應性：

潛水方面，較大的體型允許潛鳥潛入更深的深度并停留更長的時間：一項紅喉潛鳥與普通潛鳥的對比研究指出，普通潛鳥覓食中82%的時間停留在3.7-7.3m深處區(qū)間內(nèi)，紅喉潛鳥有54%的時間停留在1.8-3.7m；普通潛鳥曾被記錄過在11m深處覓食達68s，而紅喉潛鳥只有在9m深處覓食48s的記錄，兩者的最長潛水時間分別為3min與1.5min。與體型相應的是，紅喉潛鳥更傾向于捕食淺層的浮泳魚類與半浮泳魚類，余下四種潛鳥則更偏好底棲魚類。

盡管較大的體型對潛水覓食有利，但隨之增加的翼載荷延長了起飛的助跑距離（可能長達上百米），這迫使大型潛鳥只能利用大型湖泊筑巢繁殖，但同時，較大的體型有助于種間領域競爭，這使得大型潛鳥坐擁食物豐富的大湖，不必頻繁離開巢區(qū)覓食。被內(nèi)卷出去的小型潛鳥則船小好調頭，能靈活利用多樣化的小型湖泊（＜0.5km2）生境繁殖，代價則是巢區(qū)附近的食物匱乏。現(xiàn)生的五種潛鳥通過巢址選擇、覓食策略、遷徙與換羽季節(jié)等變量的分異，實現(xiàn)了繁殖生態(tài)的分化，例如體型最小、能平地起飛的紅喉潛鳥選擇頻繁飛去海邊或大湖捕魚，營養(yǎng)豐富的魚類促使雛鳥迅速成長，能更早離開狹小的出生湖泊并飛向大海；體型略大的太平洋潛鳥占據(jù)著偏大的湖泊，在育雛期間加強利用湖內(nèi)的無脊椎動物，親鳥可以不那么頻繁地飛去海邊捕魚，且只需要填飽自己的肚子即可，但代價是雛鳥的發(fā)育緩慢。

【密恐預警】

由此看來，潛鳥演化的大型化代表了向深潛覓食生態(tài)位的拓展，同時也可能是種間內(nèi)卷的結果，即所謂“柯普定律”的一種體現(xiàn)。從有限的化石記錄來看，與深潛生態(tài)相伴隨的是魚食性的加強：內(nèi)茲潛鳥只能短暫地潛水覓食底棲無脊椎動物，似?潛鳥的胃容物包含了魚類殘骸，體型碩大的黃嘴潛鳥與普通潛鳥則潛入深淵，用匕首般的鳥喙獵捕游魚。

此外，潛鳥目的大型化也可從氣候變化與“貝格曼法則“解釋。在氣候相對溫暖的古近紀，潛鳥的體型普遍偏小，德國晚漸新世的似?潛鳥與短吻鱷類共存，結合植物與昆蟲化石推斷，這只潛鳥死于相當溫暖的內(nèi)陸淡水生境中。整個中新世的化石潛鳥在體型上均未超過紅喉潛鳥，直到氣候轉冷的上新世，才出現(xiàn)體型與黑喉潛鳥相近的化石種，地史上體型最大的潛鳥——現(xiàn)生的黃嘴潛鳥也在晚上新世以后分化產(chǎn)生。大體型對于潛水鳥類的利好不僅限于輔助深潛，也有助于在寒涼水域中的保溫，潛鳥在高緯度地區(qū)繁殖的習性將大體型的優(yōu)勢進一步放大。

一個有趣的現(xiàn)象是，潛鳥目作為一類特化潛水的游禽，似乎從未演化出不飛物種。對于熟悉鳥類分類及演化的愛好者，很容易舉出地史上存在過的不飛游禽，如白堊紀的大型黃昏鳥、船鴨以及一些滅絕的海棲潛水鴨、中南美高山湖泊的一些??、全體企鵝、鸻形目的多支海雀、鰹鳥目的泳翼鳥科與個別鸕鶿/蛇鵜等等。潛鳥雖然表現(xiàn)出相當程度的潛水特化，但現(xiàn)生種仍然進行長距離的遷徙，化石種也暫未見到飛行能力喪失的證據(jù)。同時，潛鳥的飛行生態(tài)也獨樹一幟，與一些高翼載荷、高飛行能耗的水鳥相似，它們也具有飛羽完全脫落、不能飛行的換羽階段；潛鳥獨特的空氣動力學特征令研究者困惑，以至于難以歸入鳥類的四種基本翼型中。換言之，潛鳥既沒有像企鵝那樣徹底投身波濤，也未效仿信天翁成為御風行者，相比之下，它更像是權衡各方利弊后的演化產(chǎn)物。

然而，潛鳥的這種“中道而立”也改變不了它們未卜的命運。作為一個門庭衰微的小演化支，潛鳥形態(tài)與生態(tài)的同質化大大限制了它們的演化潛力，而地史上的大量案例顯示，普遍的大型化可能意味著某一類群的演化已經(jīng)走上了歧路。除體型最大的黃嘴潛鳥近危以外，其余四種潛鳥均為無危，但海上燃油泄露、極地礦產(chǎn)開發(fā)、底拖網(wǎng)作業(yè)、海砂采挖等人類活動都已經(jīng)對潛鳥產(chǎn)生了區(qū)域性的影響，氣候變暖對極地生態(tài)的潛在影響更使得其全球種群前途難料。終有一日，潛鳥的挽歌將為自己唱響，這一古老的演化支永遠沒入深淵，成為龍族探索水棲生態(tài)位的一段過往。但至少今日，它們依舊或躍在淵，在海天之間譜寫著一曲獨特的生命樂章。