盡管人們普遍認(rèn)為社會(huì)性捕食者生活在群體中是因?yàn)槿后w捕獵有利于捕獲獵物，但捕獵成功率在小群體規(guī)模時(shí)達(dá)到峰值的明顯趨勢表明，大群體的形成與獵物捕獲無關(guān)。然而，很少有實(shí)證研究檢驗(yàn)了捕獵成功率和群體規(guī)模之間的非線性關(guān)系，也沒有任何研究表明為什么成功率在達(dá)到峰值后會(huì)出現(xiàn)下滑。在這里，我們使用了一個(gè)獨(dú)特的數(shù)據(jù)集，對黃石國家公園中個(gè)別已知的狼（Canis lupus）獵殺加拿大馬鹿（Cervus elaphus）的觀察表明，成功率和群體規(guī)模之間的關(guān)系確實(shí)是非線性的，個(gè)體不付出（free riding）是成功率在大群體規(guī)模下沒有增加的原因。超過4只狼后，捕獵成功率趨于平緩，個(gè)體表現(xiàn)（衡量付出程度）下降，原因與能力差的獵手的干擾、個(gè)體年齡或規(guī)模無關(guān)。但是，在那些有激勵(lì)因素的狼群中，即沒有依賴性后代的非繁殖者，那些執(zhí)行危險(xiǎn)的捕食任務(wù)（即抓取和限制獵物）的狼，以及那些在熟練的獵手群體中的狼，其表現(xiàn)確實(shí)下降得更快。這些結(jié)果表明，捕獵表現(xiàn)的下降是“搭便車”，這就是為什么在有大于4只狼的群體中捕獵成功率趨于平緩，而這些狼表面上看起來是合作的。這是第一個(gè)直接證據(jù)，表明群體狩獵成功率的非線性趨勢反映了從合作到搭便車的轉(zhuǎn)變。它還強(qiáng)調(diào)了捕獵成功本身不太可能促進(jìn)大型群體的形成和維持。

關(guān)鍵字。狼，食肉動(dòng)物，合作，自由馳騁，群體捕獵，群體生活，干擾，捕食，社會(huì)性，狼。

[Behav Ecol 23:75-82 (2012)]?

介紹

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提高捕獲獵物的能力是社會(huì)性捕食者群體生活的一個(gè)眾所周知的好處，也是對群體生活的捕食者社會(huì)性進(jìn)化的一個(gè)經(jīng)典解釋（Alexander 1974; Kruuk 1975; Pulliam and Caraco 1984; Clark and Mangel 1986）。然而，人們對提高捕獵成功率（定義為捕獲獵物的可能性）的好處可能只在小群體中實(shí)現(xiàn)，卻不太了解。來自一系列社會(huì)性捕食者的數(shù)據(jù)表明，盡管獵手之間有明顯的合作，但成功率最初會(huì)增加，然后趨于平穩(wěn)，甚至隨著群體大小而下降（Packer和Ruttan 1988年回顧；另見Boech C和Boech H 1989年；Boech 1994年；Rose 1997年；Kim等人2005年）。這種模式在大型社會(huì)食肉動(dòng)物中得到了體現(xiàn)，它們一直是許多關(guān)于群體狩獵行為的研究重點(diǎn)。許多研究表明，食肉動(dòng)物的狩獵成功率在2-5個(gè)獵人時(shí)達(dá)到頂峰，在更大的群體規(guī)模下保持不變或下降（Eaton 1970；Kruuk 1972；Schaller 1972；Van Orsdol 1984；Mills 1985；Stander 1992；Fanshawe和Fitzgibbon 1993；Holekamp等人，1997；Funston等人，2001）。因此，群體捕獵的成功率可能并不像人們通常認(rèn)為的那樣，在大群體的形成和維持中起作用。另一方面，小群體規(guī)模時(shí)成功率的實(shí)際峰值是不確定的，因?yàn)閷θ后w捕獵成功率的研究很少測試成功率與群體規(guī)模之間的非線性關(guān)系（參見Holekamp等人，1997），而且沒有任何研究表明為什么成功率在達(dá)到峰值后會(huì)出現(xiàn)下滑。

對于群體大小特定的捕獵成功率（Hn）為何是非線性的，有兩種普遍的假說。干擾假說認(rèn)為，在大群體中Hn是有限的，因?yàn)閭€(gè)體捕食者會(huì)阻礙其他捕食者的行動(dòng)。這預(yù)示著，當(dāng)個(gè)體獵手無能時(shí)，Hn的下降率最大，因?yàn)樗麄冏钊菀追恋K對方的行動(dòng)。有證據(jù)表明，能力差的捕食者（如青年個(gè)體）會(huì)減少Hn的大?。–reel S和Creel NM 1995；Funston等人2001），但他們改變其斜率的程度（即從正斜率到零或負(fù)斜率）仍未得到驗(yàn)證。也有可能是簡單的過度擁擠，甚至是非常熟練的捕食者也會(huì)降低成功率。如果是這樣的話，鑒于過度擁擠涉及捕食者之間耗時(shí)的互動(dòng)，無論它們是善于捕獵還是不善于捕獵，成功捕獵的潛伏期應(yīng)該隨著群體大小而增加。這在涉及同種族群體的覓食實(shí)驗(yàn)中得到了很好的證明（Balch和Arkin，1994；Beckers等人，1994；Lerman和Galstyan，2002）。

搭便車假說指出，Hn在大群體中是有限的，因?yàn)閭€(gè)體捕食者不付出，只是為了留在附近以享用被殺死的獵物。在這種情況下，"搭便車?"是指不為獲取獵物（一種集體利益）做出貢獻(xiàn)，而從其他獵手的付出中獲益的行為（Nunn和Lewis 2001）。無論一個(gè)人是沒有經(jīng)驗(yàn)的還是經(jīng)驗(yàn)豐富的獵人，免費(fèi)搭車都會(huì)發(fā)生。核心預(yù)測是，無論捕食者的能力如何，在群體規(guī)模超過Hn持平或下降時(shí)，捕食者會(huì)減少付出。根據(jù)理論，獵手們在這個(gè)群體規(guī)模時(shí)開始有所保留，因?yàn)檫@時(shí)的捕獵成本（如受傷和能量損失的風(fēng)險(xiǎn)）超過了每增加一個(gè)獵手對群體捕獵成功率的遞減改善（Packer和Ruttan，1988）。Scheel和Packer(1991)發(fā)現(xiàn)個(gè)別獅子(Panthera leo)在大群體中搭便車，但他們觀察到的捕獵太少，無法將其與Hn的變化聯(lián)系起來。

在這里，我們使用了一個(gè)新的數(shù)據(jù)集，該數(shù)據(jù)集來自于對黃石國家公園內(nèi)個(gè)別已知狼（Canis lupus）獵殺加拿大馬鹿（Cervus elaphus）的直接觀察?1）使用現(xiàn)代統(tǒng)計(jì)技術(shù)量化群體大小對捕獵成功率的非線性影響?2）測試Hn的非線性是否是來自于能力差的獵手的干擾或搭便車的結(jié)果。鑒于一次成功的捕獵是幾個(gè)組成階段中每個(gè)階段成功的產(chǎn)物（Lima和Dill，1990），我們通過測量群體大小對一個(gè)群體是否完成3個(gè)捕食任務(wù)（攻擊、選擇和殺戮）的影響來評估Hn的非線性，這些任務(wù)對應(yīng)于4個(gè)行為（接近、攻擊-群體、攻擊-個(gè)體和捕獲，定義見表1）之間的轉(zhuǎn)換，這些行為構(gòu)成了善于奔跑的食肉動(dòng)物捕獵社會(huì)性有蹄類的典型捕食序列（MacNulty等，2007）。然后，我們對個(gè)別已知的狼的行為進(jìn)行分析，并測試在控制了年齡和體重后，群體大小如何影響個(gè)體對每項(xiàng)任務(wù)的表現(xiàn)，而年齡和體重是決定狼的捕獵能力的關(guān)鍵因素（MacNulty, Smith, Mech, et al.）?

如果能力差的獵手的干擾限制了Hn，我們預(yù)計(jì)在捕獵的每個(gè)階段，隨著群體規(guī)模的增加，群體的集體能力會(huì)下降，從而降低成功率。相反，如果搭便車限制了Hn，那么無論群體能力如何，個(gè)人表現(xiàn)—對捕獵付出的衡量--應(yīng)該下降到Hn的任何峰值之上。如果這種下降是應(yīng)對高捕獵成本而搭便車，我們預(yù)測下降的速度會(huì)跟隨捕殺......選擇......攻擊，因?yàn)檫@反映了捕獵行動(dòng)間的傷害風(fēng)險(xiǎn)差異（MacNulty, Smith, Vucetich, et al. 2009）?？紤]到狼生活在合作繁殖的家庭群體中（Mech和Boitani 2003），我們還預(yù)計(jì)非繁殖狼的表現(xiàn)比繁殖狼的表現(xiàn)下降得更快，因?yàn)榉欠敝忱侨狈σ蕾囆缘暮蟠从揍蹋?，這應(yīng)該阻止了全面的捕獵付出。

研究方法

研究區(qū)域

黃石國家公園位于美國懷俄明州西北部，占地891 000公頃，主要是森林高原，海拔1500至3300米，大片的山地草原為野生動(dòng)物提供了良好的視野。對狼群捕獵的觀察主要是在黃石公園東北部10萬公頃的草原群中進(jìn)行的，被稱為北部地區(qū)。這個(gè)地區(qū)的特點(diǎn)是一系列開放的山谷、山脊和小高原。那里的低海拔（1500-2000米）創(chuàng)造了黃石公園冬季最溫暖和最干燥的條件，為有蹄類動(dòng)物，主要包括加拿大馬鹿，提供了關(guān)鍵的冬季牧場（Houston 1982）。一條維護(hù)良好的公路貫穿北部地區(qū)，提供全年的車輛通行。

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研究群體

1995-1997年，黃石國家公園共重新引進(jìn)了41頭有無線電標(biāo)記的狼（Bangs and Fritts 1996）。本研究中觀察到的狼是最初重新引入的狼群的成員或后代。在重新引入后的每一年，大約有30-50%的幼狼被捕獲并被做了無線電標(biāo)記（Smith等人，2004），遵循美國哺乳動(dòng)物學(xué)會(huì)的動(dòng)物處理指南（動(dòng)物護(hù)理和使用委員會(huì)，1998）。在這項(xiàng)研究中，我們主要集中在5個(gè)狼群上。德魯伊峰、Geode Creek、Leopold、Mollie's和Rose Creek。每個(gè)狼群中至少有兩個(gè)個(gè)體被做了無線電項(xiàng)圈標(biāo)記。總共有94只狼可以通過無線電頻率、皮毛顏色、形態(tài)和/或體型的組合來單獨(dú)識別。這些狼是我們個(gè)體水平捕獵分析的重點(diǎn)（見下文），并被觀察了1-8年（1995-2003）。

我們每年春季（4月）根據(jù)每只狼是否產(chǎn)仔或育仔來劃分其繁殖狀態(tài)（繁殖者/非繁殖者）。繁殖狼包括每個(gè)狼群中具有社會(huì)支配地位的雄狼和雌狼，偶爾也包括多于1只從屬的雌狼（vonHoldt等人，2008）。非繁殖狼包括前一窩的成熟（大于2歲）和未成熟（1歲）的后代，以及與繁殖者無關(guān)的成年個(gè)體。只有1只非繁殖者(5F)曾經(jīng)在社會(huì)上占主導(dǎo)地位(Mech等人，1996)。飼養(yǎng)者和非飼養(yǎng)者的平均（6SE）年齡（歲）分別為4.87 +-0.09（范圍1/4 1.06-9.64）和1.86 +- 0.04（范圍1/4 0.54-7.85）。

行為采樣

我們用來觀察和記錄捕獵行為的方法在其他地方有描述（MacNulty等人，2007），這里我們只強(qiáng)調(diào)與當(dāng)前分析有關(guān)的關(guān)鍵方面。不同的助手和兩位作者（DRM和DWS）在一年兩次的30天內(nèi)，在初冬（11月中旬至12月中旬）和晚冬（3月）從地面和固定翼飛機(jī)上觀察到狼捕食馬鹿的情況，并在一年中的其余時(shí)間進(jìn)行了機(jī)會(huì)主義調(diào)查（Smith等人，2004）。狼主要獵殺馬鹿（MacNulty等人，2007年），在本研究中使用的469次狼與馬鹿的相遇中，97%是在北部地區(qū)的地面上直接觀察到的。大多數(shù)遭遇（84%）涉及馬鹿群。

當(dāng)狼群遇到馬鹿時(shí)--定義為至少有一只狼向麋鹿方向移動(dòng)（步行、小跑或奔跑）--我們通過記錄最接近殺戮的個(gè)體的覓食狀態(tài)（接近、觀察、攻擊-群體、攻擊-個(gè)體和捕獲）來跟蹤相遇的進(jìn)展。因此，我們記錄了依次出現(xiàn)的最升級的狀態(tài)以及參與該狀態(tài)的狼的數(shù)量和身份。如果一只狼表現(xiàn)出代表該特定狀態(tài)的行為，則被記為參與覓食狀態(tài)（表1）。我們認(rèn)為不參與某一狀態(tài)是指狼在視野中，但從事另一種覓食狀態(tài)或非掠奪性行為，如休息。我們把參與覓食狀態(tài)的狼稱為?“捕獵群"。

我們根據(jù)狼是否完成了對應(yīng)于以下3個(gè)行為轉(zhuǎn)換的3個(gè)捕食任務(wù)中的每一個(gè)，對群體捕獵的成功和個(gè)體表現(xiàn)進(jìn)行評估：接近/攻擊-群體1/4 "攻擊"；攻擊-群體/攻擊-個(gè)體1/4 "選擇"；攻擊-個(gè)體/捕獲1/4 "殺死"。如果一只狼參加了由特定任務(wù)組成的一對連續(xù)的覓食狀態(tài)，它就被記為執(zhí)行了該捕食任務(wù)。不執(zhí)行捕食任務(wù)是指個(gè)體未能完成特定的任務(wù)轉(zhuǎn)換（例如，攻擊-群體/接近）。一個(gè)捕獵小組完成了一項(xiàng)捕獵任務(wù)，因此是?"成功的"，如果至少有一個(gè)小組成員完成了該任務(wù)。如果沒有，我們認(rèn)為該小組在該任務(wù)中?"失敗"。這個(gè)方案為一個(gè)群體及其每個(gè)成員在每個(gè)連續(xù)的覓食狀態(tài)下產(chǎn)生了一個(gè)二進(jìn)制分?jǐn)?shù)。

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數(shù)據(jù)分析

為了評估群體大小對捕獵成功的影響，以及群體層面的成功和個(gè)體層面的表現(xiàn)之間的關(guān)系，我們分析了捕獵群體大?。磪⑴c覓食狀態(tài)的狼的數(shù)量）如何影響群體和個(gè)體攻擊、選擇和殺死馬鹿的概率，基于上述的二進(jìn)制得分。這涉及到單獨(dú)的群體和個(gè)體層面的分析，我們分別分析了捕獵群體的大小對完成每個(gè)捕食任務(wù)的影響。我們將捕殺分析限于成年馬鹿，以控制獵物大小對群體捕獵行為的影響（Packer和Ruttan 1988）。分析采用二項(xiàng)式誤差分布的廣義線性混合模型（GLMMs）進(jìn)行。這種模型可以說明對每只可識別的狼（N 1/4 94）和每群狼（N 1/4 5）進(jìn)行的多次觀察之間的相關(guān)性。在個(gè)體和群體模型中，個(gè)體和群體身份分別被擬合為隨機(jī)效應(yīng)。請注意，狼群身份的隨機(jī)效應(yīng)說明了未測量的狼群相關(guān)因素對狩獵成功的影響，包括狼群領(lǐng)地之間獵物密度的差異。

對在同一遭遇中重復(fù)執(zhí)行同一任務(wù)的觀察也是相關(guān)的，但這些觀察只用于選擇和捕殺的群體水平模型，這些模型將遭遇身份作為群體內(nèi)的隨機(jī)效應(yīng)。攻擊的模型只包括第一次嘗試，因?yàn)槲覀冎饕P(guān)心的是群體大小如何影響第一次遇到馬鹿時(shí)的攻擊概率。同樣，個(gè)人層面的模型只包括選擇和殺戮的第一次嘗試，因?yàn)楫?dāng)我們包括大于1的隨機(jī)效應(yīng)時(shí)，這些模型很難收斂。所有的模型都包括一個(gè)復(fù)合對稱的相關(guān)結(jié)構(gòu)，它假定在群體、個(gè)體或遭遇中的所有觀測值平均來說是平等相關(guān)的（Weiss 2005）。模型是用適應(yīng)性高斯正交法估計(jì)的，參數(shù)由最大似然法估計(jì)，效果的顯著性由近似Z檢驗(yàn)確定。

我們使用分片線性樣條來測試群體大小對群體和個(gè)體完成特定掠奪性任務(wù)的概率的非線性影響。分片線性樣條由一個(gè)連續(xù)的協(xié)變量（如群體大?。┖鸵粋€(gè)響應(yīng)變量（如捕獵成功率）組成，前者是協(xié)變量在所有線段上的連續(xù)函數(shù)，但每個(gè)線段的斜率不同（Marsh and Cormier 2002）。每個(gè)線段都沒有自己的截距。相反，一個(gè)樣條回歸模型只包括一個(gè)截距，該截距由樣條變量調(diào)整，以適應(yīng)斜率的變化。這使回歸線保持恒定（即沒有斷裂），即使回歸線在線段連接點(diǎn)上樞軸改變方向。在樣條曲線文獻(xiàn)中，連接點(diǎn)被稱為結(jié)點(diǎn)。在流行病學(xué)中，結(jié)點(diǎn)的位置被用來確定風(fēng)險(xiǎn)因素的閾值，在這個(gè)閾值下，疾病發(fā)生的概率會(huì)突然改變（Bessaoud等人，2005）。同樣，我們用樣條來確定群體大小的閾值，超過這個(gè)閾值，群體捕獵成功和個(gè)體表現(xiàn)的概率就會(huì)突然改變。

Splines是對低維多項(xiàng)式（如四項(xiàng)式）的改進(jìn)，因?yàn)樗鼈冊试S斜率在不規(guī)則的間隔內(nèi)突然變化。相比之下，多項(xiàng)式曲線在數(shù)據(jù)的某一區(qū)域的擬合直接受到該曲線在其他區(qū)域的擬合的影響。在模型估計(jì)中，花鍵變量的系數(shù)可以有效地解釋為線段之間的斜率變化或線段本身的斜率，而多項(xiàng)式系數(shù)則沒有相應(yīng)的解釋（Eubanks 1984；Marsh和Cormier 2002；MacKenzie等人2005）。

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為了確定捕食任務(wù)表現(xiàn)中群體大小的特定閾值的存在和位置，我們?yōu)槊宽?xiàng)任務(wù)評估了一組競爭性的GLMMs。每個(gè)模型集包括在2-9個(gè)獵手處有一個(gè)結(jié)的模型，一個(gè)沒有結(jié)的模型，代表任務(wù)表現(xiàn)中沒有閾值的假設(shè)，以及一個(gè)只有截距的模型，代表群體大小對狩獵成功沒有影響的零假設(shè)。我們根據(jù)以前引用的報(bào)告預(yù)先選擇了結(jié)點(diǎn)，即食肉動(dòng)物的捕獵成功率在小于10個(gè)獵手的群體中達(dá)到高峰。我們對結(jié)點(diǎn)的安排符合有效利用結(jié)點(diǎn)的準(zhǔn)則（Wold 1974; Eubanks 1984; Seber and Wild 2003）。根據(jù)定義，事先選擇的結(jié)點(diǎn)是固定的（即不是隨機(jī)變量），因此不作為模型中的參數(shù)估計(jì)。我們用STATA 10.1中的MKSPLINE命令創(chuàng)建了包含群體大小線性樣條的變量。這些變量的構(gòu)造使估計(jì)的系數(shù)能夠衡量一個(gè)給定結(jié)點(diǎn)之前和之后各段的斜率。

個(gè)體水平分析中的所有候選模型都包括年齡和體重項(xiàng)，以控制捕獵能力的年齡和體型的具體變化。體重獨(dú)立于年齡影響狼的捕食性能，同時(shí)也說明性別對性能的主要影響（MacNulty, Smith, Mech, et al. 2009）。體重是根據(jù)304只狼（包括86只重點(diǎn)狼）的測量結(jié)果，從一個(gè)基于性別的生長模型中估算出來的（詳見MacNulty, Smith, Mech, et al. 2009）。關(guān)于我們?nèi)绾喂烙?jì)年齡的細(xì)節(jié)已在其他地方給出（MacNulty, Smith, Vucetich, et al. 2009）。

為了確定干擾是否能解釋捕獵成功率和群體大小之間的關(guān)系，我們測試了這樣一個(gè)假設(shè)：能力差的獵手是導(dǎo)致較大群體成功率下降的原因。為此，我們分析了群體大小和群體能力之間的相互作用，在這些觀察中，每個(gè)群體成員的身份都是已知的（N 1?4 88-147次狼與馬鹿相遇）。狼的身份提供了它的年齡、性別和體重的信息，我們根據(jù)以前對狼的捕獵能力的分析，用這些信息來估計(jì)它執(zhí)行特定任務(wù)的概率（MacNulty, Smith,Mech, et al.2009; MacNulty, Smith, Vucetich, et al.） 預(yù)測的執(zhí)行概率是基于一個(gè)包括固定和隨機(jī)效應(yīng)的線性預(yù)測器，因此是以估計(jì)的隨機(jī)效應(yīng)的值為條件的。接下來，根據(jù)每個(gè)小組成員的預(yù)期表現(xiàn)能力，將其從1（較差）到10（最佳）進(jìn)行排名。通過對MacNulty, Smith, Vucetich等人（2009）提出的模型和數(shù)據(jù)（N 1?4 189-281次狼-馬鹿相遇）計(jì)算出的性能條件概率進(jìn)行k-means聚類分析，確定每項(xiàng)任務(wù)的排名。這些模型排除了群體大小，因?yàn)樗鼘Σ东C能力的年齡或大小的具體變化沒有影響。我們使用每個(gè)群體成員等級的中位數(shù)作為群體相對捕獵能力的衡量標(biāo)準(zhǔn)，并通過測試群體等級中位數(shù)和群體大小之間的相互作用是否提高了頂級群體水平和個(gè)體水平模型的擬合度來評估它是否改變了捕獵成功與群體大小之間的關(guān)系。我們還從群體大小如何影響完成每個(gè)任務(wù)的時(shí)間來評估干擾。

我們在STATA 10.1中進(jìn)行了所有的分析，并使用信息論的統(tǒng)計(jì)方法對GLMMs進(jìn)行了比較（Burnham and Anderson 2002）。我們的推斷范圍涉及種群，所以我們使用邊際似然進(jìn)行模型選擇。最簡明的模型是具有最低的Akaike信息準(zhǔn)則（為小樣本調(diào)整，AICc）和最小的DAICc的模型。DAICc等于感興趣的模型的AICc減去所考慮的一組模型中最小的AICc。最佳模型的DAICc為零，DAICc為2的模型可能是最佳的。為了評估最佳模型的不確定性，我們將DAICc ,2的模型確定為模型的置信集（類似于平均估計(jì)的置信區(qū)間；Burnham和Anderson 2002）。我們通過推導(dǎo)平均于隨機(jī)效應(yīng)但以觀察到的協(xié)變量為條件的反應(yīng)的邊際期望值，從最佳擬合的GLMMs中計(jì)算群體平均擬合值。我們還使用似然比統(tǒng)計(jì)來測試嵌套模型中的特定假設(shè)，結(jié)果在P , 0.05時(shí)被認(rèn)為是顯著的。除非另有說明，否則均值是帶標(biāo)準(zhǔn)誤差的報(bào)告。

結(jié)論

群體捕獵成功率

狼群大小對狼的捕獵成功率的影響是非線性的（圖1a-c）。攻擊、選擇和捕殺的最簡明的模型包括群體大小的線性樣條（見補(bǔ)充表S1），表明群體大小對捕獵成功的影響在一個(gè)閾值上突然改變。對攻擊（^AICc =5.93）和捕殺（^AICc =2.46）而言，反對描述群體大小和成功之間簡單線性關(guān)系的模型的證據(jù)相當(dāng)有力，但對選擇（^AICc =1.12；見補(bǔ)充表S1）而言，則有些弱。因此，與攻擊和捕殺相比，我們對選擇中的閾值不太確定。此外，截距模型對殺戮數(shù)據(jù)的擬合出奇地好（^AICc = 0.42；見補(bǔ)充表S1c），這意味著群體大小對殺戮的總體影響不強(qiáng)。攻擊或選擇的情況則不是這樣（截距模型：^AICc >5.36；見補(bǔ)充表S1a,b）。

閾值群體大小相對較小。每個(gè)捕食任務(wù)的花鍵模型的置信度集（^AICc <2）（見補(bǔ)充表S1）表明，攻擊的閾值群體大小為4-7只狼，選擇和捕殺的閾值為2-6只狼。在這組模型中，最簡明的模型包括攻擊和捕殺的閾值為4只狼，選擇的閾值為3只狼（圖1a-c）。這些模型的種群平均擬合值與相關(guān)的95%置信區(qū)間的乘積，代表了所有任務(wù)中群體大小的凈效應(yīng)（參見MacNulty, Smith, Mech, et al.2009），顯示了總體捕成功率[P(killjencounter)]在4只狼時(shí)達(dá)到了峰值（圖1d）。請注意，由于捕獵任務(wù)之間的正相關(guān)關(guān)系，乘以不同任務(wù)的置信區(qū)間可能會(huì)夸大總體成功率的變化。因此，圖1d中的置信區(qū)間是保守的。

重要的是，超過3-4只狼的捕獵成功率并沒有明顯提高。根據(jù)最佳擬合模型，一旦超過每個(gè)捕獵任務(wù)的閾值（P= 0.12-0.48；圖1），群體大小對成功率沒有顯著影響。在這些閾值以下，每只額外的狼在攻擊、選擇和殺戮方面的群體捕獵成功率分別提高了45%（賠率[OR]=1.45 +- 0.17，P = 0.002）、43%（OR = 1.43 6 0.23，P = 0.023）和44%（OR = 1.44 6 0.72，P = 0.053）。對于包括馬鹿群大小數(shù)據(jù)的觀察子集，結(jié)果是相同的；無論馬鹿群大小如何，成功率在3-4名獵手時(shí)趨于平穩(wěn)。

群體捕獵成功的漸進(jìn)性顯然與能力差的捕食者的干擾或捕食任務(wù)完成的延遲無關(guān)。概率比X2值和相關(guān)的P值（來自嵌套模型的比較）對于超過每個(gè)任務(wù)特定閾值的群體大小和群體能力之間的相互作用是不顯著的（攻擊：X21 = 0.90，P =0.34；選擇：X21 =0.01，P 1= 0.94；和殺戮：X21 =0.12，P =0.73）。群體能力普遍較高：對于每項(xiàng)任務(wù)，群體捕獵等級的中位數(shù)為7（四分位數(shù)范圍=為2.75-4.00）。完成每項(xiàng)任務(wù)的時(shí)間數(shù)據(jù)由一個(gè)截距模型最適合（見補(bǔ)充表S2），表明群體大小對成功捕獵的延遲沒有影響。對于每項(xiàng)捕獵任務(wù)，描述等待時(shí)期隨群體大小增加的簡單線性模型提供了下一個(gè)最佳擬合數(shù)據(jù)（^AICc 0.27-1.98；見補(bǔ)充表S2）；然而，在每種情況下，群體大小的系數(shù)都不顯著（P = 0.16-0.75）。

?

個(gè)體表現(xiàn)

我們首先構(gòu)建了一套?"群體大小?"模型，在控制了個(gè)體年齡和體重后，只有群體大?。粗黧w+同伴）才能描述個(gè)體表現(xiàn)?？偟膩碚f，這一分析顯示，個(gè)體表現(xiàn)隨著群體大小的增加而下降，而且是在群體捕獵成功率趨于平穩(wěn)的群體大小或附近。例如，一只狼在超過3只和4只狼的情況下，選擇和殺死馬鹿的可能性越來越?。▓D2b,c），這與推斷的群體級選擇和殺死馬鹿的峰值相吻合（圖1b,c）。反對其他個(gè)體水平的選擇和殺戮模型的證據(jù)相當(dāng)有力（^AICc =2.00；見補(bǔ)充表S4a和S5a），除了一個(gè)以5只狼為閾值的捕殺模型（^AICc = 1.35；見補(bǔ)充表S5a）。盡管簡單的線性模型最適合個(gè)體攻擊數(shù)據(jù)（圖2a），但次好的模型包括4只狼的閾值（^AICc = 1.35；見補(bǔ)充表S3a），這與群體攻擊成功率的閾值相符（圖1a）。整體個(gè)體表現(xiàn)的峰值（圖2d）也與整體群體捕獵成功率的峰值（圖1d）非常吻合?？偟膩碚f，這些結(jié)果表明，在有多于4頭狼的群體中，個(gè)體表現(xiàn)的下降是導(dǎo)致群體狩獵成功率沒有提高的原因。

個(gè)體表現(xiàn)的下降是狼群為應(yīng)對狩獵成本而放棄狩獵付出的結(jié)果，這一點(diǎn)可以從任務(wù)間表現(xiàn)下降速度的差異中得到證明。具體來說，最危險(xiǎn)的任務(wù)（捕殺：-0.41 +- 0.09，P <0.001；圖2c）的下降速度最快，最安全的任務(wù)（攻擊：-0.13 +-0.02，P <0.001；圖2a）的下降速度最慢。結(jié)合特定任務(wù)的數(shù)據(jù)集，并測試任務(wù)類型和超過3-4只狼的群體大小之間的相互作用，發(fā)現(xiàn)殺戮的下降速度明顯快于攻擊（z =- 3.14，P = 0.002）或選擇（z =-22.70，P = 0.007）。選擇性的下降（-0.17 = 0.05，P = 0.001；圖2b）比攻擊性快，但差異沒有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義（z = -1.26，P = 0.21）。?

為了確定個(gè)體的繁殖狀態(tài)（即繁殖者/非繁殖者）或年齡是否影響群體大小和個(gè)體表現(xiàn)之間的關(guān)系，我們測試了群體大小的影響是否因個(gè)體的繁殖狀態(tài)或年齡而變化。為此，我們在?"群體大小?"模型（見補(bǔ)充表S3a-S5a）中加入了交互項(xiàng)（群體大小3個(gè)繁殖者，群體大小3個(gè)年齡），以產(chǎn)生一組?"繁殖者變化"（見補(bǔ)充表S3b-S5b）和?"年齡變化?"模型（見補(bǔ)充表S3c-S5c）。接下來，我們比較了每項(xiàng)任務(wù)的所有3組模型。攻擊和殺戮的最佳整體模型包括一個(gè)正的群體大小3個(gè)飼養(yǎng)者的相互作用，但在其他方面與"群體大小?"組中確定的模型相同（見補(bǔ)充表S3b-S5b）。這些?"繁殖者變化?"模型比它們的?"群體大小?"類似物（攻擊：X2 =14.07，P <0.001；殺戮：X2 = 7.58，P = 0.023）更符合數(shù)據(jù)，表明繁殖的狼比非繁殖者更有可能在大群體中攻擊和捕殺。一個(gè)類似的繁殖者變化的選擇模型得分很高（^AICc = 0.38；見補(bǔ)充表S4b），但它與它的群體大小模擬（X2 = 4.76，P = 0.093）沒有明顯差異。沒有一個(gè)年齡變化的模型得分很高（攻擊?^AICc >7.40，見補(bǔ)充表S3c；選擇?^AICc >3.30，見

補(bǔ)充表S4c；和殺戮?^AICc > 3.50，見補(bǔ)充表S5c），表明隨著群體大小的增加，表現(xiàn)的下降與個(gè)體的年齡無關(guān)。

來自無能的獵人的干擾對個(gè)體表現(xiàn)隨群體大小的下降幾乎沒有影響，如果有的話。對于我們有群體能力信息的觀察子集，我們將攻擊、選擇和殺戮的最佳整體模型（見補(bǔ)充表S3-S5）與包括群體大小3群體能力互動(dòng)的類似模型進(jìn)行了比較。盡管這種交互作用傾向于提高模型的擬合度（(attacking: v21 1?4 4.17, P 1?4 0.041, N individuals/encounters 1?4 48/83; selecting: v21 1?4 3.61, P 1?4 0.057, N 1?4 50/92; and killing: v21 1?4 3.76, P 1?4 0.052, N 1?4 34/45), it is significantly negative in 2 tasks (attacking: b 1?4 20.05 6 0.03, z 1?4 22.03, P 1?4 0.042 and selecting: b 1?4 20.08 6 0.04, z 1?4 22.02, P 1?4 0.044)，表明能力差的群體中的個(gè)體比能力強(qiáng)的群體中的個(gè)體更容易在大群體中表現(xiàn)。相比之下，干擾假說預(yù)示著，由于同伴不稱職，個(gè)體不太可能有表現(xiàn)。然而，對于捕殺來說，群體大小與群體能力的相互作用是正的，盡管并不明顯（b = 0.45 +- 0.26，z =1.76，P = 0.079），只產(chǎn)生了邊緣證據(jù)，表明在大群體中由于能力差獵手的干擾，個(gè)體表現(xiàn)受到影響。

最后，我們檢查了表現(xiàn)不佳是否是由于個(gè)體在捕獵中或捕獵之間交替付出所致?？梢韵胂螅瑐€(gè)體表現(xiàn)不佳是因?yàn)樗鼈冊谕淮尾东C中的早期表現(xiàn)或在同一天的不同捕獵中的疲憊。這些數(shù)據(jù)很稀少，所以我們把每天的觀察結(jié)果集中起來，根據(jù)個(gè)體在同一天的任何時(shí)候是否執(zhí)行過該捕獵任務(wù)，對每項(xiàng)任務(wù)的先前表現(xiàn)進(jìn)行評分。我們用任務(wù)表現(xiàn)的最佳擬合模型（見補(bǔ)充表3-5）對包括先前表現(xiàn)信息的觀察子集進(jìn)行了測試。與交替付出假說相反，如果狼在同一天早些時(shí)候執(zhí)行過某項(xiàng)捕獵任務(wù)，它就更有可能執(zhí)行這項(xiàng)捕獵任務(wù)?(attacking: OR 1?4 3.27 6 1.37, P 1?4 0.005, N 1?4 44/49; selecting: OR 1?4 2.52 6 1.17, P 1?4 0.047, N 1?4 30/67; and killing: OR 1?4 6.79 6 7.20, P 1?4 0.071, N 1?4 16/27).

討論

與增加群體規(guī)模通常能提高狩獵成功率的流行觀點(diǎn)相反（如Creel S和Creel NM 2002；Sand等人2006），在黃石國家公園狩獵馬鹿的狼在多于4只狼的群體中并沒有表現(xiàn)得更好。我們的數(shù)據(jù)與許多其他群體捕獵食肉動(dòng)物的結(jié)果一致，包括昆蟲、鳥類、靈長類動(dòng)物和其他食肉目動(dòng)物（Packer和Ruttan 1988；Boech C和Boech H 1989；Boech 1994；Rose 1997；Kim等人2005）。例如，在大多數(shù)食肉動(dòng)物的研究中，捕獵的成功率似乎在2-5個(gè)獵手之后就趨于平穩(wěn)（Eaton 1970；Kruuk 1972；Schaller 1972；Van Orsdol 1984；Mills 1985；Stander 1992；Fanshawe和Fitzgibbon 1993；Holekamp等人1997；Funston等人2001）。但由于很少有實(shí)證研究真正檢驗(yàn)過群體大小和捕獵成功率之間的非線性關(guān)系（參見Holekamp等人，1997），所以通常認(rèn)為大群體比2-5人的群體更成功。

我們的研究結(jié)果提供了獨(dú)特的經(jīng)驗(yàn)性見解，即防止在較大群體中增加捕獵成功率的行為機(jī)制。評估這些機(jī)制是具有挑戰(zhàn)性的，因?yàn)樗枰磸?fù)觀察已知的個(gè)體，完全了解群體的組成，并經(jīng)常觀察成功的捕獵。因此，以前關(guān)于能力差的獵手對Hn（群體大小特定的捕獵成功率）影響的分析僅限于測量幼年獵手的影響（Creel S和Creel NM 1995；Funston等人2001），由于他們的體型較小，所以很容易被識別。然而，眾所周知，捕獵能力的變化包括成年個(gè)體之間能力的巨大變化；在某些情況下，由于衰老，成年個(gè)體的捕食能力甚至不如青年個(gè)體(MacNulty, Smith, Vucetich et al. 2009)。這一發(fā)現(xiàn)促使我們根據(jù)控制與年齡有關(guān)的衰退的特定年齡的表現(xiàn)模型，對個(gè)體捕獵能力進(jìn)行排名（MacNulty, Smith, Vucetich等人，2009）。

重要的是，狼群中能力差的獵手?jǐn)?shù)量并不能解釋為什么Hn在大群體中下降：Hn的下降速度與我們對群體捕獵能力的測量無關(guān)。這是一個(gè)重要的結(jié)果，因?yàn)閬碜阅芰Σ畹墨C手的干擾是一個(gè)經(jīng)典的，但未經(jīng)測試的假設(shè)，為什么Hn在大群體中下降（Packer和Ruttan 1988）。

有能力的獵手之間的干擾會(huì)不會(huì)限制大群體中的Hn？這種效應(yīng)在涉及同族群體的覓食實(shí)驗(yàn)中很明顯，由于耗時(shí)的碰沖突次數(shù)增加，大于4個(gè)個(gè)體的群體任務(wù)效率（即完成任務(wù)的時(shí)間）降低（Balch和Arkin，1994；Beckers等人，1994；Lerman和Galstyan，2002）。

盡管個(gè)體和狼在4個(gè)個(gè)體的群體中表現(xiàn)出明顯的對應(yīng)性，但我們沒有發(fā)現(xiàn)狼群大小對完成捕食任務(wù)的時(shí)間有影響。即使是捕殺也是如此，由于涉及到一只馬鹿，空間的競爭是最有可能的。在攻擊和選擇馬鹿時(shí)，狼與狼之間的沖突碰撞可能比殺戮時(shí)更少；然而，在所有3項(xiàng)任務(wù)中，成功與群體大小之間的關(guān)系是相似的。因此，我們的結(jié)果都不符合Hn在大群體中受干擾限制的假說。

我們能夠?yàn)榇畋丬囅拗拼笕后w中的Hn這一假設(shè)提供支持。與Hn在大群體中因個(gè)體不付出而受到限制的假設(shè)相一致，我們發(fā)現(xiàn)Hn在個(gè)體表現(xiàn)下降的群體大小上達(dá)到了峰值。有幾條證據(jù)表明，個(gè)體表現(xiàn)的下降是由于對高捕獵成本的反應(yīng)而導(dǎo)致的付出減少。首先，無論個(gè)體的年齡或其同伴的捕獵能力如何，個(gè)體的表現(xiàn)都會(huì)隨著群體規(guī)模的擴(kuò)大而下降。因此，我們不能將績效的下降歸因于個(gè)體自身的無能力差或其捕獵群體的集體無能。

其次，個(gè)體對某項(xiàng)捕獵任務(wù)的表現(xiàn)下降的速度與該任務(wù)相關(guān)的危險(xiǎn)性相關(guān)聯(lián)。隨著狼群從攻擊到選擇再到捕殺，以及與馬鹿的距離愈加接近，被踢、被踩或被鹿角刺傷的風(fēng)險(xiǎn)也會(huì)增加（MacNulty, Smith, Vucetich, et al.） 由于受傷的健身成本很高，隨著狼群從攻擊到選擇再到捕殺的過渡，減少付出的動(dòng)機(jī)也會(huì)增加。因此，在大群體中，從攻擊到選擇再到捕殺的過程中，個(gè)體表現(xiàn)的下降速度更快（圖2a-c），這表明狼為了減少或最大限度地降低捕獵成本而降低捕獵付出。

第三，一個(gè)個(gè)體的表現(xiàn)隨著群體規(guī)模的增加而下降的速度與它是否有依賴性的后代有關(guān)。如果提供供養(yǎng)后代的收益往往超過了捕獵的成本，那么繁殖成員應(yīng)該比非繁殖成員更不可能減少捕獵付出。事實(shí)上，無論年齡或體重如何，在大群體中，繁殖者的個(gè)體表現(xiàn)比非繁殖者下降得更慢。這與一般的研究結(jié)果一致，即繁殖者在捕獵過程中通常處于領(lǐng)先地位（Mech和Boitani 2003）。

最后，在有能力的群體中，隨著群體大小的增加，攻擊和選擇時(shí)的個(gè)體表現(xiàn)比無能的群體下降得更快。這與干擾假說相矛盾，但支持搭便車假說，因?yàn)樵谟心芰Φ耐樵趫龅那闆r下，個(gè)體會(huì)放棄捕獵付出，而這些同伴很可能自己會(huì)成功（Packer和Ruttan 1988）。

結(jié)論

我們的研究表明，大群體中的狼（多于4個(gè)獵手）減少了付出，從而限制了群體規(guī)模特有的捕獵成功率的進(jìn)一步提高；這些個(gè)體可能只是為了在捕殺發(fā)生時(shí)能夠參與進(jìn)來。在一個(gè)例子中參與群體間競爭的家犬（Canis lupus familiaris）中，隨著群體大小的增加，搭便車的情況也明顯增加（Bonanni等人，2010）。這在鳥類中也很明顯，在鳥類中，蹭吃蹭喝--類似于搭便車--隨著群體大小增加而增加（Coolen 2002）。當(dāng)狼捕獵較大的獵物時(shí)，合作可能會(huì)更加明顯，正如在非洲獅身上看到的那樣（Scheel和Packer 1991）。例如，狼在捕獵比馬鹿更大、更可怕的野牛時(shí)，如果個(gè)體捕獵的成功率足夠低，可以通過合作有充分的改進(jìn)空間，那么狼可能會(huì)更持續(xù)地合作（Packer和Ruttan 1988）。

由于搭便車水平的提高，Hn顯然沒有得到改善，這與Hn的非線性趨勢反映了隨著群體規(guī)模的增加，從合作到搭便車的轉(zhuǎn)變這一前提是一致的（Packer和Ruttan，1988）。無論涉及何種機(jī)制，捕獵成功率隨著群體規(guī)模的增加而趨于平穩(wěn)的普遍現(xiàn)象表明，群體規(guī)模對捕獵成功率本身的影響不太可能促進(jìn)大型捕食者群體的形成和維持。