本文以北美：灰狼vs郊狼

? ? ? ? ? ?歐洲：灰狼vs金背胡狼

? ??澳大利亞：澳洲野犬vs赤狐

? ??為研究對象對頂級掠食者與次級捕食者的關(guān)系進(jìn)行探討。

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頂級掠食者可以通過殺死次級捕食者、爭奪資源和恐嚇來抑制中掠食者，但在大空間尺度和不同生態(tài)環(huán)境中，頂級掠食者的分布和數(shù)量是如何影響次級捕食者的受抑制程度尚不清楚。我們認(rèn)為，頂級掠食者在大片區(qū)域高密度分布時，對次級捕食者的抑制作用將是最強(qiáng)烈的。這些情況更可能發(fā)生在核心地帶，而不是頂級掠食者活動范圍的邊緣地帶。我們提出了天敵約束假說(Enemy Constraint Hypothesis)，該假說預(yù)測在頂級掠食者活動范圍的邊緣，次級捕食者自上而下的影響減弱。利用北美、歐洲和澳大利亞的數(shù)據(jù)，我們發(fā)現(xiàn)，正如預(yù)測的那樣，頂級掠食者對次級捕食者的影響從其活動范圍的邊緣向核心地帶增加。隨著全球頂級掠食者活動范圍的持續(xù)縮小，可能會促進(jìn)次級捕食者種群的進(jìn)一步擴(kuò)散，改變生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)，導(dǎo)致生物多樣性的喪失。

生態(tài)學(xué)的一個關(guān)鍵目標(biāo)是理解物種分布限制的形成因素，迄今為止，這些因素主要是與非生物驅(qū)動因素(如氣候)有關(guān)的。人們對生物之間的相互作用，如捕食和競爭，在確定范圍界限方面的作用仍然知之甚少，盡管這種相互作用可能有很顯著的影響。因此，研究生物因素是如何限制物種分布的，特別是在一系列具有不同水平的非生物壓力源的棲息地是很有必要的。這些評估是在面臨與棲息地改變和喪失、生物入侵、頂極掠食者減少和氣候變化相關(guān)的持續(xù)全球環(huán)境干擾時預(yù)測物種組合所必需的。
捕食者之間的種間競爭通常特別激烈。在許多情況下，當(dāng)?shù)仨敿壜邮痴吆痛渭壊妒痴叩臄?shù)量之間存在著負(fù)相關(guān)關(guān)系。如果這種模式擴(kuò)大，次級捕食者的數(shù)量將隨著頂級掠食者數(shù)量的空間變化而變化。生態(tài)學(xué)理論預(yù)測，位于其地理范圍外圍的物種種群密度較低，而位于中心的種群密度較高。因此，在頂級掠食者多度最高的區(qū)域，次級捕食者受到的抑制可能是最大的。相反，在頂級掠食者活動范圍的邊緣區(qū)，次級捕食者也會受到壓制，但不足以使次級捕食者的多度接近于零。這些效應(yīng)有可能影響整個生態(tài)群落，但很少有定量分析的測試，關(guān)于是否次級捕食者受到的抑制會隨著大型空間尺度上頂級捕食者的分布和數(shù)量的變化而變化。此外，頂級掠食者活動范圍的邊緣或不同地區(qū)和生態(tài)環(huán)境下的抑制程度有何不同，我們對此一無所知。
我們測試了次級捕食者的數(shù)量是否受到大范圍尺度中頂級掠食者的空間分布和數(shù)量的影響。我們提出天敵約束假說(ECH)，這預(yù)示著次級捕食者在頂級掠食者家域邊緣受到的自上而下的控制相對較弱，次級捕食者的多度隨著進(jìn)入頂級掠食者范圍核心的距離的增加而逐漸下降，當(dāng)頂級掠食者數(shù)量達(dá)到峰值時，次級捕食者的數(shù)量接近于零(圖1)。我們通過分析北美(加拿大薩斯喀徹溫省)、歐洲(保加利亞/塞爾維亞)和澳大利亞昆士蘭州的兩個地區(qū)(簡稱東澳大利亞和西澳大利亞)，捕食者在這些研究區(qū)域的分布為我們提供了在自然實(shí)驗(yàn)框架下探索理論問題的機(jī)會。在北美和歐洲，灰狼（頂級掠食者)被人類從其歷史活動范圍的部分地區(qū)消滅，形成了新的活動范圍邊界(圖2)。類似的過程也發(fā)生在澳洲野犬身上(圖2)。我們利用這些新的范圍邊界的存在來量化范圍邊界兩側(cè)中捕食者多度的變化。次級捕食者包括郊狼(北美)，金背胡狼(歐洲)和赤狐(澳大利亞)
我們的研究結(jié)果在三大洲都是一致的，它表明頂級掠食者可以將次級捕食者抑制到被完全排擠的地步，但這種情況只有當(dāng)頂級掠食者高密度地出現(xiàn)在大面積的地區(qū)時才會發(fā)生。研究結(jié)果進(jìn)一步表明，這些情況更可能發(fā)生在頂級掠食者家域的核心區(qū)，而不是邊緣，這為天敵約束假說提供了支持。研究結(jié)果對了解物種間的相互作用和其生態(tài)位以及頂級掠食者的生態(tài)作用具有重要意義。更廣泛地說，有必要確定驅(qū)動觀察到這些趨勢的因果機(jī)制(例如，捕食、競爭或兩者都有)，以及天敵約束假說的結(jié)論是否適用于其他有強(qiáng)烈相互作用和為類似資源競爭的兩種捕食者，甚至是任何相互作用強(qiáng)烈的競爭物種(我們稱之為“敵手”，圖1)。

結(jié)果
多度。圖2和圖3顯示了研究中考慮的物種的范圍限制。正如所料,每一種頂級掠食者基于賞金回報(bào)的多度在其分布邊緣是較低的，在中心區(qū)較高(圖3和4)。次級捕食者多度在當(dāng)前的頂級掠食者家域之外較高，越靠近頂級掠食者分布區(qū)中心多度越低(圖3和4)。
分界點(diǎn)
在北美、歐洲和西澳大利亞，各頂級掠食者范圍內(nèi)分別在距離范圍邊緣384、214和320km處的分界點(diǎn)處的次級捕食者多度接近于零(圖4，補(bǔ)充表1,2)。北美、歐洲、澳大利亞西部和澳大利亞東部的頂級掠食者多度的斷點(diǎn)分別出現(xiàn)在距離范圍邊緣241km、208km、259km和302km處(圖4，補(bǔ)充表1,2)。澳大利亞東部的次級捕食者多度接近于零，但沒有明確的斷點(diǎn)，盡管這些區(qū)域的形狀與其他所有地點(diǎn)相似(圖4，補(bǔ)充表1,2)。

空間相關(guān)性
在北美(兩種)，東澳大利亞(兩種)和西澳大利亞(頂級掠食者)，根據(jù)殘差圖與空間坐標(biāo)圖，沒有顯著的空間相關(guān)性(補(bǔ)充圖1,2,5,6,7)，由于缺乏某種模式，即一組正殘差或負(fù)殘差在空間上相互密集。在歐洲(兩個物種)和澳大利亞西部(次級捕食者)有少量的正和負(fù)殘差聚集，盡管不是在任何特定的方向(補(bǔ)充圖3,4,8)。
論述
所觀察到的次級捕食者數(shù)量多度的下降可能是由于環(huán)境梯度、土地利用變化或其他非生物脅迫因素，這些因素使每種次級捕食者的生存條件越來越差。然而，我們研究的次級捕食者是棲息地多面手;郊狼生活在各式各樣的環(huán)境中，包括城市地區(qū)和北至阿拉斯加地區(qū)，而金背胡狼則生活在北至愛沙尼亞和西至的瑞士的區(qū)域。因此呢,我們主要的頂級掠食者家域的核心區(qū)域的環(huán)境條件適合這些次級捕食者，這讓我們推測，在頂級掠食者消失的情況下，它們會占據(jù)更廣泛的區(qū)域。此外呢，我們還觀察到在兩個明顯不同的自然環(huán)境中赤狐的多度具有相似的模式。西澳大利亞主要是干旱地區(qū)，而東澳大利亞生產(chǎn)力更高，包含結(jié)構(gòu)復(fù)雜的森林區(qū)域。然而，在這兩種情況下，赤狐的多度在澳洲野犬的家域內(nèi)部逐漸下降。
另一種解釋是，任何密度的頂級掠食者在其活動范圍內(nèi)都對次級捕食者產(chǎn)生負(fù)面影響，但由于次級捕食者逐漸與它們較大的源種群分離，導(dǎo)致次級捕食者的數(shù)量從頂級掠食者活動范圍的邊緣到中心逐漸減少。這種情況代表了一種“營救效應(yīng)”，即在頂級掠食者活動范圍內(nèi)的小型、孤立的次級捕食者種群通過持續(xù)的遷入而免于消失。然而，次級捕食者的數(shù)量指數(shù)在頂級掠食者的范圍內(nèi)下降到接近于零這種情況出現(xiàn)在所有被評估的案例中，因此表明任何遷移都逐步地變得無效(圖4)。因此，雖然“營救效應(yīng)”可能導(dǎo)致了次級捕食者在頂級捕食者范圍內(nèi)出現(xiàn)的長距離移動，但沒有一種次級捕食者能顯示出如此大的移動或范圍可以完全解釋大于200公里的斷點(diǎn)。
如果被殺死的捕食者數(shù)量受以下因素的影響，則賞金數(shù)據(jù)的使用可能會混淆結(jié)果:(1)賞金價(jià)格/人類影響，(2)種群的背景波動，(3)惡劣天氣對誘捕和狩獵的影響。然而，在每個狩獵單元中，對給定的捕食者支付了相同的賞金，所以賞金價(jià)格不太可能導(dǎo)致人類影響的變化，從而產(chǎn)生我們所觀察到的賞金回報(bào)的空間梯度。所有其他因素都同樣適用于頂級掠食者和次級捕食者，因?yàn)樗鼈兊纳锵嗨菩?，所以它們也不太可能?qū)動觀察到的空間模式。我們使用的賞金數(shù)據(jù)來自已發(fā)表的研究，賞金數(shù)據(jù)通常用于得出在大的空間尺度上捕食者的多度。因此，我們確信，賞金數(shù)據(jù)能反映捕食者多度的空間變化。我們在三個不同的大陸上得到了一致的結(jié)論，這些大陸都有不同的非生物脅迫因素，擁有不同的兩種對立的捕食者。此外，盡管與北美(1982-2011)和歐洲(2000-2009)相比，澳大利亞的賞金數(shù)據(jù)收集得更早(20世紀(jì)50年代)，但最近的證據(jù)證實(shí)了澳洲野犬可以抑制赤狐的數(shù)量。
在缺乏其他可用數(shù)據(jù)的情況下，我們認(rèn)為，頂級掠食者在其活動范圍的核心位置數(shù)量越多，其自上而下的壓力就越強(qiáng)，因此，當(dāng)次級捕食者的死亡率超過出生率時(由頂級掠食者競爭或殺戮導(dǎo)致)，次級捕食者就會消失。我們研究的頂級掠食者范圍邊緣的空間梯度基本上是頂級掠食者數(shù)多度的替代。雖然對維持天敵約束假說(ECH)不是必需的，但在次級捕食者和頂級掠食者的擬合線中存在斷點(diǎn)，可能會確定多度閾值，在這個閾值上，頂級掠食者在抑制次級捕食者的生態(tài)上變得有效，或者是關(guān)鍵閾值，超過這個閾值，頂級掠食者的生態(tài)有效性就會迅速增加(圖4)。由此可以看出，在大的空間尺度上，頂級掠食者和次級捕食者之間的關(guān)系是頻率相關(guān)的，隨著它們的多度增加，頂級掠食者對次級捕食者的抑制程度不成比例地升高。

我們的分析支持了將次級捕食者種群快速擴(kuò)張與頂級掠食者滅絕聯(lián)系起來的歷史說法，并進(jìn)一步表明，正如小規(guī)模研究所證明的那樣，頂級掠食者可以抑制次級捕食者的種群，甚至達(dá)到完全排擠的地步。然而，僅僅是頂級掠食者的存在可能不足以對次級捕食者產(chǎn)生強(qiáng)大的抑制作用。這一觀察結(jié)果可以解釋為什么一些研究只記錄了頂級掠食者對次級捕食者的微弱影響。

此外,在北美和澳大利亞西部發(fā)現(xiàn)的次級捕食者斷點(diǎn)分別距離頂級掠食者斷點(diǎn)143和61公里。這兩個次級捕食者的斷點(diǎn)出現(xiàn)在每個頂級掠食者的家域內(nèi)，表明這些食肉動物在廣闊的地區(qū)共存(圖4)。在歐洲和澳大利亞東部頂級食肉動物多度在距離遠(yuǎn)離范圍邊緣下降(圖4)。這些減少情況并不與次級捕食者多度增加相對應(yīng)，表明存在非生物脅迫或生境對這兩個物種的不利影響。賞金數(shù)據(jù)表明在后者的情況下,在有著密集農(nóng)業(yè)的塞爾維亞北部幾乎沒有灰狼和金背胡狼，這一發(fā)現(xiàn)支持了其他研究。同樣，與澳大利亞內(nèi)陸相比，東澳大利亞(尤其是海岸線附近)是一個嚴(yán)重被人為改變的系統(tǒng)，所以這可能解釋了我們在那里遙遠(yuǎn)的東側(cè)發(fā)現(xiàn)的澳洲野犬多度的下降。

限制次級捕食者受到自上而下抑制的另一個因素是，頂級掠食者的群體穩(wěn)定性經(jīng)常被人為控制所改變，人類的影響減弱了自上而下影響的強(qiáng)度，導(dǎo)致生態(tài)狀態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)橐粋€自下而上驅(qū)動的系統(tǒng)，導(dǎo)致次級捕食者數(shù)量增加。在我們的研究案例中，由于人類的殺戮和人類對環(huán)境的改變(例如，棲息地的破碎化甚至喪失)，頂級掠食者的家域縮小了。因此，在評估頂級掠食者抑制次級捕食者的能力時，可能有必要考慮頂級掠食者的群體穩(wěn)定性以及其他人為驅(qū)動的對棲息地和食物網(wǎng)的影響。這樣的調(diào)查將有助于確定頂級掠食者和次級捕食者共存的環(huán)境，或抑制發(fā)生與完全排擠發(fā)生的環(huán)境。當(dāng)考慮到灰狼和郊狼時，完全排除次級捕食者是可能的，至少在歷史上大范圍中頂級掠食者的數(shù)量是如此之多。甚至最近，在相對封閉的系統(tǒng)中也發(fā)現(xiàn)了完全排擠(例如，美國皇家島國家公園)，盡管當(dāng)次級捕食者持續(xù)的遷入是可行的情況下在更開放的系統(tǒng)中也發(fā)現(xiàn)了共存(例如，加拿大賴丁山國家公園)。我們的案例研究表明，在某個點(diǎn)上，在頂級掠食者的范圍內(nèi)，次級捕食者實(shí)際上是不存在的，但這是不能確定是次級捕食者被安全排擠，還是僅僅基于賞金回報(bào)的低檢測結(jié)果。

天敵約束假說(ECH)的一般預(yù)測可以用于其他強(qiáng)烈相互作用和競爭相似資源的兩種捕食者，我們的預(yù)測可以進(jìn)一步擴(kuò)展到有任何強(qiáng)烈相互作用的有競爭關(guān)系的物種對，包括寄生蟲或病原體的關(guān)系(圖1)焦點(diǎn)系統(tǒng)，邊緣效應(yīng)顯現(xiàn)的距離大于200km(圖4)，但這個距離會隨著其他物種和生態(tài)系統(tǒng)環(huán)境的變化而變化。天敵約束假說(ECH)可能對景觀改造與對自上而下脅迫作用的早期和深層影響有深入的了解。事實(shí)上，保護(hù)措施往往是在物種接近滅絕時開始的，而不是在它們的數(shù)量處于下降的初期階段。然而，到這個階段，連鎖反應(yīng)(例如，次級捕食者釋放效應(yīng))可能已經(jīng)發(fā)生，對生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和生物多樣性產(chǎn)生了未知影響。如果有必要恢復(fù)頂級掠食者，或任何能夠產(chǎn)生有益于生態(tài)系統(tǒng)的連鎖效應(yīng)的物種，那么我們需要更好地理解這些物種需要出現(xiàn)的數(shù)量和空間范圍，來履行它們的生態(tài)角色功能。我們的分析表明，評估自上而下的對次級捕食者控制強(qiáng)度的研究需要考慮其是否位于頂級掠食者家域的外圍或核心，以及頂級掠食者的多度是否減少，由于某些外部因素或這些因素造成的不穩(wěn)定的群體結(jié)構(gòu)或零星分布。如果沒有這些考慮，我們可能會低估頂級掠食者對生態(tài)群落的潛在影響，從而阻礙頂級掠食者的保護(hù)和恢復(fù)工作。

方法
背景
在世界上的許多地方，食肉動物是受人類控制的。在政府為食肉動物的皮毛或頭皮支付賞金的地方，記錄獵食者被殺死的地點(diǎn)(例如，狩獵獵場 hunting unit)是一種常見做法，記錄通常每年進(jìn)行整理。在這里，我們整理了來自北美、歐洲和澳大利亞的賞金數(shù)據(jù)，這些地區(qū)次級捕食者分布在大片的區(qū)域，這些區(qū)域也具有頂級掠食者數(shù)量梯度。收集數(shù)據(jù)的日期各不相同，反映了每個大陸的賞金記錄的可獲得性。我們使用這些數(shù)據(jù)集來檢驗(yàn)我們關(guān)于頂級掠食者和次級捕食者分布和多度的假設(shè)。以前的許多研究都使用賞金數(shù)據(jù)來推導(dǎo)頂級掠捕食者和次級捕食者的賞金數(shù)量的指數(shù)，其依據(jù)是這樣一個概念:捕食者的數(shù)量通常與賞金回報(bào)的數(shù)量呈正相關(guān)。這些數(shù)據(jù)可以用來比較頂級掠食者和次級捕食者的多度，因?yàn)樗鼈冊谏飳W(xué)上有相似性。在所需的空間尺度上沒有其他互補(bǔ)的捕食者多度數(shù)據(jù)。
北美
我們查看了1982年至2011年間加拿大薩斯喀徹溫省(651900平方公里)136個捕獵場所獵殺的灰狼(頂級掠食者)和郊狼(次級捕食者)數(shù)量的賞金數(shù)據(jù)。這些數(shù)據(jù)是由薩斯喀徹溫省政府每年根據(jù)付給各個狩獵協(xié)會的報(bào)酬收集的(補(bǔ)充表3)。狩獵場也被稱為野生動物管理區(qū)，在研究期間保持不變。在過去的兩個世紀(jì)里，廣泛的捕食者控制措施導(dǎo)致灰狼很大程度上被限制在薩斯喀徹溫省的北部森林地區(qū)，而在南部的農(nóng)業(yè)和牧場地區(qū)，它們在過去和現(xiàn)在都基本上都不存在。在19世紀(jì)初，郊狼僅限于北美中部地區(qū)，但在20世紀(jì)30年代，它們已經(jīng)大范圍擴(kuò)散北至遙遠(yuǎn)的阿拉斯加(參考文獻(xiàn)7)。因此，在我們開始取樣時，薩斯喀徹溫省已經(jīng)存在郊狼，先前對薩斯喀徹溫省賞金數(shù)據(jù)的分析表明，郊狼可以遠(yuǎn)距離(大于200公里)分散到有灰狼出沒的北部森林地區(qū)。在之前的分析中，我們使用了郊狼和赤狐的比率來探索灰狼范分布圍兩側(cè)兩個物種的比率變化。但是，灰狼的范圍是基于歷史地圖而不是賞金數(shù)據(jù)，并沒有本文提出的對同時期灰狼和郊狼賞金數(shù)據(jù)的并行分析。
歐洲
我們根據(jù)2004年至2009年保加利亞255個獵場(110,994平方公里)和2000年至2008年塞爾維亞148個獵場(88,361平方公里)獵殺的灰狼(頂級掠食者)和金背胡狼(次級捕食者)的數(shù)量檢索賞金數(shù)據(jù)。這些數(shù)據(jù)是由每個縣各自的狩獵協(xié)會收集的(補(bǔ)充表3)。在20世紀(jì)70年代，灰狼在這兩個國家是零星分布的或基本不存在的，但它們的數(shù)量已經(jīng)增加，并分散到塞爾維亞東部和保加利亞。在20世紀(jì)60年代的保加利亞，金背胡狼被限制在兩個孤立的種群中，但現(xiàn)在它們占據(jù)了保加利亞的北部和南部，至少在塞爾維亞的大部分地區(qū)有少量的金背胡狼。因此,在我們采樣的開始時,保加利亞和塞爾維亞存在金背胡狼,包括有和沒有灰狼分布的地區(qū)(圖2)。以前的分析灰狼和金背胡狼的賞金數(shù)據(jù)表明，保加利亞和塞爾維亞的數(shù)據(jù)表明兩個物種多度之間存在反比例關(guān)系。然而，關(guān)于金背胡狼在空間上與灰狼分布重疊的程度，以前還沒有被評估過。
澳大利亞
我們檢查看了1951年至1952年間澳大利亞昆士蘭州(120萬平方公里)南部三分之二地區(qū)被殺的澳洲野犬(頂級掠食者)和赤狐(次級捕食者)數(shù)量的賞金數(shù)據(jù)。這些數(shù)據(jù)來自昆士蘭州政府發(fā)布的兩份報(bào)告澳洲野狗或赤狐賞金數(shù)量的地圖。這些地圖包括了這兩個物種的賞金記錄，其中一個點(diǎn)代表5只澳洲野犬或5只赤狐。為了進(jìn)行空間分析和比較兩種物種在同一區(qū)域內(nèi)的賞金記錄，按照先前建立的協(xié)議，使用了100乘100公里范圍內(nèi)為每個物種支付的賞金數(shù)額。比較研究區(qū)域內(nèi)超過145個指定地點(diǎn)的賞金數(shù)據(jù)。澳洲野犬在4500年前被引入澳大利亞，在歐洲人定居的時候(1788年)，澳洲野犬占據(jù)著整個昆士蘭州。然而，到20世紀(jì)50年代(經(jīng)過一段時間的集中控制)，澳洲野犬在昆士蘭州中部的牧羊區(qū)基本上消失了。赤狐是在歐洲人定居后引入澳大利亞的，然后從澳大利亞南部向北擴(kuò)散，最終在20世紀(jì)30年代占領(lǐng)了昆士蘭南部三分之二的土地。因此，在我們開始取樣時，赤狐出現(xiàn)在昆士蘭，包括在有或沒有野狗的地區(qū)(圖2)。與來自歐洲的數(shù)據(jù)一樣，在昆士蘭發(fā)現(xiàn)了野犬和赤狐的多度成反比關(guān)系。然而，赤狐在空間上與澳洲野狗的分布重疊的程度以前還沒有被評估過。

由于基礎(chǔ)知識缺乏難免會有些理解上或翻譯上的錯誤，懇請各位若有時間可以不吝賜教，進(jìn)行糾正。

前段時間自己嘗試翻譯了32頁Canids of the world 后（機(jī)翻+對照原文修改），發(fā)現(xiàn)這是一種很好的學(xué)習(xí)方法，嘗試翻譯過程中也問過一些大佬不少詞匯與基礎(chǔ)概念的問題。

這個是另一篇文章Top predators constrain mesopredator distributions，也嘗試了一下翻一翻。其中有些不理解的地方也詢問狼吧與猛獸吧一些大佬，得到了很大幫助。
很感謝????。

以下為原文：