趁機(jī)科普一下愛吃恐龍的史前巨鱷——恐鱷。當(dāng)然恐鱷獵殺的不是暴龍Tyrannosaurus Rex，而是暴龍超科-真暴龍類的阿巴拉契亞龍Appalachiosaurus。晚白堊紀(jì)的北美一共有11例恐鱷等大型鱷類在恐龍的骨骼化石上留下咬痕的記錄。其中捕食較大恐龍的幾例都是確認(rèn)恐鱷所為，包括了四例捕食鴨嘴龍，兩例吃了親水的似鴕龍類，以及撕咬暴龍類記錄。

恐鱷生存年代81-73百萬(wàn)年前，等于整個(gè)CAMP都有。最新一篇論文提出恐鱷屬分類的修訂問題，提議把格蘭德河恐鱷作為恐鱷屬的屬型種，曾經(jīng)1954年的恐鱷之王ANMH 3073頭骨就屬于格蘭德恐鱷，當(dāng)年稱之為西南部恐鱷，這是恐鱷屬中化石數(shù)量最多的成員。

海切爾恐鱷是已知最大的恐鱷材料之一，CM 961，也就是曾經(jīng)的西北部恐鱷。但它的化石材料不完整，只有2塊脊椎骨和一些骨板碎片，信息不明確，無(wú)法與恐鱷屬其他物種做有效對(duì)比。但是修改動(dòng)物的屬型種需要國(guó)際動(dòng)物命名委員會(huì)的批準(zhǔn)，目前尚未答復(fù)，因此恐鱷屬的屬型種還是海氏恐鱷。

恐鱷屬的皺褶恐鱷（D.?rugosus）性質(zhì)不明，可能要取消。內(nèi)海道東岸、大西洋沿岸地區(qū)的恐鱷都被歸類為施氏恐鱷了。根據(jù)系統(tǒng)發(fā)育分析，格蘭德河恐鱷與新種施氏恐鱷的關(guān)系更近，被認(rèn)為是姊妹類群。

修訂分類以后的恐鱷屬分類大致就只剩下三種，分別是內(nèi)海道西岸的海氏恐鱷；還有東岸、大西洋沿岸地區(qū)的施氏恐鱷；以及最著名的格蘭德河恐鱷。北美洲內(nèi)海道的分隔使得恐鱷屬屬下的成員出現(xiàn)分化，并最終演化成了三個(gè)物種。

1954年，西南部格蘭德恐鱷一個(gè)破碎的頭骨ANMH 3073出土，就一個(gè)鼻子，四分之一的下顎，和幾塊不大的碎片，其余的肩骨殘片，骨盆碎片，一塊脊椎骨。之后給弄到了紐約博物館組裝展覽，紐約博物館里原先有三個(gè)鱷魚標(biāo)本，古巴鱷（ANMH 6178），灣鱷（ANMH 24958)，美洲鱷 (ANMH 7139)。恐鱷的一加進(jìn)去立刻就鶴立雞群了。這個(gè)標(biāo)本是根據(jù)古巴鱷和灣鱷聯(lián)合組建的（并不是主要參照古巴鱷，雖然在1954年的論文里面說用了古巴鱷作參考，但是Bird先生 1985年去世后，被整理的備忘錄里面提到實(shí)際上主要還是參考一具灣鱷）。

當(dāng)年的數(shù)據(jù)，頭骨全長(zhǎng)167厘米，下頜全長(zhǎng)1.8米。順彎頭骨中線長(zhǎng)1.5米，正常標(biāo)準(zhǔn)的頭骨中線有1.4米長(zhǎng)左右，顱寬達(dá)1米。正常來(lái)說這個(gè)大小，全長(zhǎng)會(huì)在約10-11米。

盡管身長(zhǎng)只有10米出頭，但它的頭骨卻比大個(gè)體霸王龍的更加威武強(qiáng)橫。按這個(gè)造型的話，恐鱷就被復(fù)原成了真鱷。

巨大粗壯的頭骨，參考真鱷（古巴鱷和灣鱷）建造，粗長(zhǎng)的齙牙，外展的下頜。其他問題也很明顯，比如造型類似真鱷，牙齒數(shù)量太少，齒間距卻太大（褶皺恐鱷的牙齒之間的距離很緊湊）。不過牙齒的問題倒是一增一減抵消了。而且還有個(gè)小毛病就是齒根沒完全插進(jìn)去，于是弄得一嘴齙牙（斯坦也是）。

在1997年博物館重新裝修的時(shí)候把ANMH 3073給拆了，把原始化石取出，目前原始化石在W，Langston.Jr 手里，2002年他和他的研究組開始計(jì)劃重新組裝該標(biāo)本。

比如1973年的版本（繪圖者Ron Hirzel，Iordansky）。該版本頭骨全長(zhǎng)1.6米，而頭骨中線也是1.4米。但錯(cuò)誤卻比早年1954版的更加嚴(yán)重。這個(gè)直接畫成了揚(yáng)子鱷的造型，而按照揚(yáng)子鱷的小頭短吻，頭身比極小，體型就能被估測(cè)得特別大。從此，恐鱷開啟了12米的衛(wèi)星時(shí)代，并且成為了學(xué)術(shù)界主流。

多篇論文和書籍都給過恐鱷12米長(zhǎng)的數(shù)據(jù)。算是學(xué)術(shù)界的主流，直到現(xiàn)在才開始漸漸有不同的聲音。普魯斯鱷的論文科考數(shù)據(jù)一直就是11~13米，比論文科考數(shù)據(jù)的恐鱷12米，帝鱷11~12米稍微大一點(diǎn)。不過總體差距不算大，實(shí)際上這三個(gè)差距也不會(huì)特別大。

而實(shí)際上恐鱷的頭骨，卻是這個(gè)樣子的，鼻子特別長(zhǎng)跟個(gè)匹諾曹似的。。真實(shí)最大頭骨長(zhǎng)度1.5米，下頜1.7米。那么頭骨中線1.3米多，顱寬近80厘米。因?yàn)榍邦M骨比例超大，后腦勺小，頭身比必定很大。實(shí)際全長(zhǎng)應(yīng)為9-10米，重3-4噸。

恐鱷的牙齒有明顯的特化，按David和Langson幾個(gè)分析的標(biāo)本，認(rèn)為恐鱷前部的是比較長(zhǎng)的穿透性尖牙，后面的是用來(lái)粉碎骨頭的短齒冠牙齒。

恐鱷的低冠牙適合對(duì)烏龜這一類動(dòng)物用，Schwimmer也提出恐鱷的前端牙齒用來(lái)攻擊恐龍等獵物時(shí)，不過是第一步殺傷，真正殺手還是低冠牙，用來(lái)壓碎骨頭或者造成內(nèi)部大出血。
恐鱷最大的牙齒的寬度和大型霸王龍的差不多大（長(zhǎng)度略遜）。

恐鱷的牙齒比普鱷要大，普鱷最大牙齒發(fā)廊冠10cm左右，而且很均勻，沒有特大的牙，因此這樣看恐鱷參差不齊，更像真鱷的。

較為科學(xué)準(zhǔn)確的恐鱷新復(fù)原，不過也有些地方畫錯(cuò)了。

新老頭骨之間的比例大概是這樣, 因?yàn)橄骂M是不會(huì)變的(前部基本完整, 形狀和定了, 不像上頜骨可以重新擺放)

最大的區(qū)別其實(shí)吻部俯視圖, 新版的恐鱷吻部前面2個(gè)小孔, 后面一個(gè)大恐, 把兩塊前頜骨豎起來(lái)擺開, 中間再補(bǔ)了料, 這樣就是一空心的大洞, 外面包一層薄骨骼, 新版就很寬,舊版鼻子就細(xì)了, 因?yàn)槭?個(gè)前上頜骨并攏后的形狀的更多, 中間加料加的少, 所以 那個(gè)鼻孔也小了一些. 新版鼻孔應(yīng)該參考了118cm那個(gè)較完整的頭骨

與霸王龍的頭骨對(duì)比。

頭骨148cm的恐鱷和118cm的恐鱷。霸王龍最大的是UCMP 118742，其他是Tristan Otto和蘇，STAN?？梢娍主{頭骨和霸王龍STAN這個(gè)級(jí)別的比還是顯得很大的, 不過兩者頭部用法不同, 恐鱷攻堅(jiān), 霸王龍攻擊大獵物. STAN的頭部攻擊的鴨嘴龍可以是恐鱷的3倍。但是啃個(gè)烏龜或者小型甲龍等, STAN就不如恐鱷

下圖轉(zhuǎn)自神皇

恐鱷和霸王龍Scotty的頭骨對(duì)比，這個(gè)霸王龍可是號(hào)稱比蘇還大的巨型個(gè)體，但在恐鱷面前，似乎也就差不多寬大？

恐鱷分布年代/區(qū)域的化石點(diǎn)是沿海的泛濫的平原，主要化石的都是水生物。其中硬骨魚占68%，鯊魚和魟?wù)?4%，鱷魚型動(dòng)物占13%，兩棲類占2%，而恐龍只占3%，其中大部分恐龍都是零碎骨骼，不少有是幼年個(gè)體，這個(gè)區(qū)域很可能使恐龍的育嬰所，其中恐龍包括馳龍，小型霸王龍科，鴨嘴龍和卡斯莫角龍，其中最大的鴨嘴龍和卡斯莫角龍分別有6-7米，5.5米長(zhǎng)。

之前看到一個(gè)愛好者中流傳的說法，恐鱷是海鱷所以海鱷吃不到恐龍，這絕對(duì)是錯(cuò)的。恐鱷只能算是有一定的海棲性，河里海里兩頭跑，有時(shí)會(huì)抓海龜，但不代表它就是海鱷?？主{和海鱷亞目根本沒一毛錢關(guān)系?？主{捕食恐龍的例子已經(jīng)可以用多來(lái)形容了，晚白堊紀(jì)的北美一共有11例恐鱷等大型鱷類在恐龍的骨骼化石上留下咬痕的記錄。其中捕食較大恐龍的幾例都是確認(rèn)恐鱷所為，包括了四例捕食鴨嘴龍，兩例吃了親水的似鴕龍類，以及撕咬暴龍類記錄。還有其他一堆都未確認(rèn)哪種鱷魚咬的，畢竟當(dāng)時(shí)大型鱷不止恐鱷。有幾個(gè)捕食幼年鴨嘴龍的例子則來(lái)自年代較早的馬氏三角鱷。

之前被傳得很廣的“和恐鱷生活在一起的馬氏三角鱷，體型不下于恐鱷”，兩句都是假的。馬氏三角鱷是森諾曼階的，比恐鱷年代早，遇不到。而且馬氏三角鱷體型根本不算大，大個(gè)體頭骨碎片重建約1-1.2米的頭骨，也遠(yuǎn)比不上恐鱷。

不過，和恐鱷同生境的棱角鱗鱷科的確存在，生活在猶他州，未命名，有些很大的脊椎和鱗甲化石確實(shí)不下于最大恐鱷的尺寸。但這種棱角鱗鱷沒命名，而且沒發(fā)現(xiàn)腦袋，不知道長(zhǎng)啥樣，反正不是馬氏三角鱷。

轉(zhuǎn)自神皇，這是其中三只留下恐鱷咬痕的鴨嘴龍。除了最小的那個(gè)外，剩下兩只都是對(duì)哪怕最大恐鱷來(lái)說都足夠分量的獵物，分別3.5米，6.25米，8米。。而恐鱷是9米，但沒鴨嘴龍粗大

恐鱷捕食恐龍的化石里最著名的一例，墨西哥科阿韋拉州的鴨嘴龍科，小貴族龍，身長(zhǎng)8米，重達(dá)4噸，體重堪比已知確切最大的恐鱷。一塊尾椎上發(fā)現(xiàn)了恐鱷咬痕，論文描述這是一個(gè)大型恐鱷的獵殺行為，并做出了場(chǎng)景復(fù)原。咬痕7.98mm X 5.68mm，被歸屬恐鱷咬痕。小貴族龍Kritosaurus體型的保守估測(cè)(用中段~前段的尾椎10節(jié) 85cm)為標(biāo)準(zhǔn)，全長(zhǎng)約8米，重4噸。鱷魚體型很難說，因?yàn)椴皇侵苯右先サ?，可能穿透了肌肉和其他組織，甚至可能為神經(jīng)棘都脊椎結(jié)構(gòu)阻撓。

熱衷于捕食恐龍的恐鱷也有捕食霸王龍類動(dòng)物的化石記錄，所以曾經(jīng)一大堆復(fù)原圖都是恐鱷捕食暴龍，原型可能是發(fā)現(xiàn)于新澤西州的Marshalltown組的東部恐鱷在一個(gè)“霸王龍超科”的阿巴拉契亞龍腓骨上留下的咬痕。最開始是在national geographic的新聞上看到的，新聞的原本出處里提到了是東起Georgia ，西臨texas中部。后來(lái)才發(fā)現(xiàn)論文里這事一直有寫。

目前有兩個(gè)可能是恐鱷攻擊肉食恐龍的紀(jì)錄，大衛(wèi)提到了一顆可能被恐鱷消化了的獸腳類牙齒（作者推測(cè)是很小的個(gè)體）；另一個(gè)就是這個(gè)。當(dāng)時(shí)出書的時(shí)候2002年，阿巴拉契亞龍還沒有被命名，后來(lái)這本書的作者和以另外兩位學(xué)者在年底才命名“不知名”動(dòng)物為阿巴拉契亞龍?，F(xiàn)今有有學(xué)者說可以建立傷龍科（Dryptosauridae），包含阿巴拉契亞龍，把北美洲東部的霸王龍類全部歸進(jìn)來(lái)，但是沒什么人同意。

最初認(rèn)為受害者300kg，對(duì)應(yīng)體長(zhǎng)4米多?？主{捕食它算是輕松愉快，描述這事的復(fù)原圖也有一堆。但是現(xiàn)在認(rèn)為300kg很可能是大衛(wèi)施威莫用了地洞估測(cè)法。跟阿巴拉契亞龍的正模RMM 6670比較一下，兩者都是腓骨，小的被壓扁了壓“寬”了，但是整體上還是和RMM 6670差不多大的，或者可能更大一點(diǎn)。RMM 6670長(zhǎng)度至少6.2米，受害者算6米多長(zhǎng)，就算沒1噸也800了。

留下咬痕的腓骨或者跖骨能確認(rèn)是獸腳類，雖然說看形狀也不排除是似鴕龍類，但目前沒有持此觀點(diǎn)的文獻(xiàn)。已有文獻(xiàn)里就認(rèn)為它是暴龍類的阿巴拉契亞龍，而它的分類卻非常有意思。

暴龍超科分成兩個(gè)演化枝，一個(gè)是原角鼻龍科，一個(gè)是泛暴龍類。在泛暴龍類里的成員包括史托龍、始暴龍、侏羅暴龍、桑塔納盜龍和更進(jìn)步的暴龍們。再往前一步縮小的范圍，是真暴龍類clade，這些就可以說是暴龍類動(dòng)物了。而恐鱷遇到的那些個(gè)暴龍，都在這里面。屬于真暴龍類但不一定屬于暴龍科的，有阿巴拉契亞龍，虐龍，傷龍，都是北美東部的中大型暴龍類動(dòng)物。除了傷龍是馬階的，另外兩個(gè)都能和恐鱷見到。一般認(rèn)為阿巴拉契亞龍是暴龍科姊妹群，緊挨著。2013年的時(shí)候沒建立真暴龍類演化支，2018年才建立。晚白堊世，北半球發(fā)現(xiàn)的大型暴龍類，可以稱為真暴龍類。

阿巴拉契亞龍分布在阿拉巴馬，6米出頭的正模RMM 6670只是亞成年個(gè)體，成年多大不清楚，大衛(wèi)·史威墨提出恐鱷比東部獸腳類大得多的說法因該不成立?？主{占據(jù)沼澤和沿海淺水區(qū)，鹽澤登區(qū)域，而巴伐契亞龍占據(jù)高地和平原。

圖片轉(zhuǎn)自神皇?？主{與埃爾伯塔龍的體型

埃爾伯塔龍RTMP2004.56.53股骨1164mm(Erikson 2004)，恐鱷CM 961按最大的腰椎法估算。

不過恐鱷滅絕的比埃爾伯塔龍出現(xiàn)早了一百萬(wàn)年，遇不到。恐鱷跟蛇發(fā)女怪龍也沒多少交集，頂多在蒙大拿朱迪斯河組能碰上，墨西哥等一些比較偏遠(yuǎn)的疑似蛇發(fā)女怪龍搞不好也能碰上。

東部恐鱷在海龜Bothremys plastron的龜殼上留下過咬痕。整個(gè)龜殼厚度（~2厘米），牙齒穿透深度1厘米，估計(jì)是比較尖的后部短牙（恐鱷后部牙齒也有尖的，但是發(fā)現(xiàn)的后部牙齒30%都是受到壓損，甚至短掉的，而前部牙齒15%受到壓損）這只海龜最后僥幸鱷口逃生了

恐鱷的海洋棲息性可能略高于灣鱷，經(jīng)常出沒于北美內(nèi)海，可能會(huì)遇到滄龍。但滄龍是胎生，所以也不太會(huì)太接近海岸，互動(dòng)不一定特別多。滄龍當(dāng)時(shí)已經(jīng)代替鯊類成為海洋的頂級(jí)捕獵者了。能遇見恐鱷的滄龍，小型的如達(dá)克球齒龍，也就在3-3.5米，中型的如5-6米的扁掌龍，6-7米的早期傾齒龍，有8-10米的滄龍屬（頭長(zhǎng)可能1-1.2米的樣子），錐齒滄龍?bào)w長(zhǎng)8.5米左右。大部分都比恐鱷小得多。真正的對(duì)手，出在海王龍屬里。

Mooreville Chalk的海王龍屬和東部恐鱷有分布重疊，大型海王龍?jiān)跍\海活動(dòng)，和鱷魚相遇的概率不小。有些人覺得大型海王龍可能是遠(yuǎn)洋的，其實(shí)恰好相反，大型海王龍?jiān)贛ooreville chalk和Tombigbee Sand都是稱霸近海區(qū)域。有一個(gè)狠角Tylosaurusproriger，普氏海王龍，84-80百萬(wàn)年間，能遇到最早的東部恐鱷。如果東部恐鱷跟西部體型相當(dāng)?shù)脑?，這倆會(huì)是最好的對(duì)手。但東部恐鱷已知的都不大，遇到海王龍明顯吃虧。當(dāng)時(shí)還有一些小型鯊魚，Schwimmer提到這些鯊魚可能會(huì)吃恐鱷的排泄物（鯊魚牙齒在糞便化石里面被發(fā)現(xiàn)，卻沒有被消化的痕跡）。

到了坎帕階中期80百萬(wàn)年，恐鱷遇上了特別大的海王龍屬，如彭比納海王龍（體型可能和霍夫曼滄龍同級(jí)），這玩意可以單方面捕食恐鱷了。不過大的海王龍屬都是偏北方的，跟恐鱷交集也很小。但到了坎帕階后期，北美大型海王龍化石就缺乏了，西部恐鱷開始耀武揚(yáng)威。雖然當(dāng)時(shí)仍有體型不下于西部恐鱷的中型海王龍，但體型差不多的時(shí)候海王龍明顯不是恐鱷的對(duì)手。不過當(dāng)時(shí)全球其他地方巨型滄龍仍然存在?？才恋哪β甯?意大利-以色列一線（新特提斯洋），有頭骨1.6米級(jí)別的滄龍屬。

當(dāng)進(jìn)入馬階，恐鱷滅絕，北美的大型滄龍又立刻再次出現(xiàn)了，并且多樣性大爆炸?？偟脕?lái)說恐鱷對(duì)滄龍影響還是很小的，滄龍個(gè)兒小的時(shí)候恐鱷為王，滄龍大的時(shí)候它最強(qiáng)?？主{畢竟不是海鱷亞目，它還是大部分在河口與內(nèi)河捕食恐龍，少數(shù)情況和滄龍互動(dòng)也不會(huì)把滄龍壓制小什么的。

恐鱷滅絕的原因可能和北美洲內(nèi)海道閉合帶來(lái)的氣候巨變有關(guān)。