茶葉香氣與滋味的源自通天神性

金立成

茶葉香氣物質(zhì)

茶葉香氣物質(zhì)是茶葉中由嗅覺(jué)感知到的有香味的物質(zhì)的總稱?？煞譃榉禽葡┐碱惖头悬c(diǎn)組分(VFC I)和萜烯醇類高沸點(diǎn)組分(VFCⅡ)。其所含化學(xué)成分的不同，所表現(xiàn)的香型也不同，茶葉中所含香氣物質(zhì)的種類和多少，主要受茶葉的品種和制茶方式的影響。

Aroma substances of tea亦稱“揮發(fā)性香氣組分(VFC)”。茶葉中由嗅覺(jué)感知到的有香味的物質(zhì)的總稱。依化學(xué)成分可分為：非萜烯醇類低沸點(diǎn)組分(VFC I)，包括1-戊烯-3醇、順-2-戊烯-1-醇、順-3-己烯-1-醇、反-2-己烯醇以及反，反-2，4-庚二烯醛等；萜烯醇類高沸點(diǎn)組分(VFCⅡ)，包括芳樟醇、芳樟醇氧化物、香葉醇、α-紫羅酮、β-紫羅酮、橙花叔醇、順茉莉酮、雪松醇、吲哚等。依香氣類型分為：有嫩葉清爽清香型的順-3-己烯-l-醇及其酯類；鈴蘭系清淡花香型的芳樟醇及其氧化物；頓瑰、薔薇系溫和花香型的香葉醇，2-苯乙醇；茉莉、梔子花系甜而濃厚花香型的β-紫羅酮及其他紫羅酮系化合物，順茉莉酮、茉莉酮酸甲酯；栗實(shí)、干果類香型的茉莉內(nèi)酯及其他內(nèi)酯類、茶螺酮；、禾香型的雪松醇、4-乙烯基苯酚、愈創(chuàng)木酚系化合物；倍半萜烯類；加熱香型的吡嗪類、吡咯類、呋喃類等等。香氣化合物的種類與數(shù)量因茶的產(chǎn)地、品種、施肥量、制茶方式而異。其中品種和制茶方式有決定性的影響，如阿薩姆種茶葉與中國(guó)中、小葉種茶香型差異非常明顯。前者芳樟醇化合物的含量高，而后者香葉醇含量高。不同的制茶方式產(chǎn)生不同的香氣成分，如煎茶由于采取蒸青工藝，其中的含硫香氣成分(如二甲硫等)含量較高，而龍井茶中芳樟醇、香葉醇、2-苯乙醇等花香型成分及吡嗪類、吡咯類焦香型成分較高。烏龍茶則由于其特殊的制茶方式?jīng)Q定了其香氣成分中橙花叔醇、茉莉內(nèi)酯、茉莉酮酸甲酯、吲哚等花香型成分含量較高的特性。此外，尚有諸多因素影響著茶葉的香氣組分。

古樹(shù)茶泡出的茶湯滋味更加香甜，韻味更深，回甘快，生津持久；主要是來(lái)源于古樹(shù)茶所吸收天能多。

綠色植物是一個(gè)巨型的能量轉(zhuǎn)換站。植物在同化無(wú)機(jī)碳化物的同時(shí)，把太陽(yáng)能轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W(xué)能，儲(chǔ)存在所形成的有機(jī)化合物中。每年光合作用所同化的太陽(yáng)能約為人類所需能量的10倍。有機(jī)物中所存儲(chǔ)的化學(xué)能，除了供植物本身和全部異養(yǎng)生物之用外，更重要的是可供人類營(yíng)養(yǎng)和活動(dòng)的能量來(lái)源。

光合作用的兩步反應(yīng)發(fā)生在葉綠體的不同區(qū)域：光反應(yīng)是在類囊體膜上，而碳固定則發(fā)生在基質(zhì)中。植物進(jìn)行光合作用需要的光即能量交換的條件，來(lái)自太陽(yáng)，來(lái)自天。每一個(gè)植物具體所處的地理位置東西南北經(jīng)緯不同，所在地的高下向背不同，植物所能接受的太陽(yáng)光照能量輻射不同。植物因所處位、地而接受到太陽(yáng)光照射的情況，就是古人講的所謂天德。

植物光合作用需要的水、礦物質(zhì)、微量元素等，物質(zhì)交換條件，來(lái)自土地。每塊土地的水、礦物質(zhì)、微量元素、有機(jī)質(zhì)含量不同，土地有肥沃、貧瘠等分別。土地能供給植物水、礦物質(zhì)、微量元素、有機(jī)質(zhì)的情況即是古人所說(shuō)地德。光照條件好，土地肥沃的地方，即是天地之和的地方；是厚德的地方，能載萬(wàn)物的地方，地勢(shì)坤。

植物光合作用的具體情況，既取決于天德，也取決于地德，換取決于自性祖德，每一個(gè)植物有不同的天德、地德，祖德，成就了每一個(gè)獨(dú)特的植物自己。這應(yīng)該就是古人所說(shuō)的天地合德三生萬(wàn)物之義。

光合作用發(fā)生在植物葉的部位，所以植物只有長(zhǎng)出葉，才能進(jìn)行光合作用。植物具備生發(fā)條件，沒(méi)有出葉的時(shí)候，靠種子中的有機(jī)物，古人稱之謂“精”，即祖德，來(lái)生根發(fā)芽。種子中的有機(jī)物消耗轉(zhuǎn)化為植物的根芽，即所謂新陳代謝，這是種子“文在中”的遺傳正性之功。種子中的有機(jī)物的情況，對(duì)種子的發(fā)芽生根有影響，是上一代對(duì)下一代作用，這是所謂祖德的作用。是所謂先天的作用。

《陰陽(yáng)離合論》“天覆地載，萬(wàn)物方生，未出地者，命曰陰處，名曰陰中之陰；則出地者，命曰陰中之陽(yáng)。陽(yáng)予之正，陰為之主。故生因春，長(zhǎng)因夏，收因秋，藏因冬。失常則天地四塞”。 講的也是植物種子發(fā)芽，生葉光合作用。植物種子生根發(fā)芽為出，出者為陽(yáng)，種子中的有機(jī)物的情況，對(duì)的發(fā)芽生根正性功能發(fā)揮，來(lái)自祖德，由其傳承，即陽(yáng)予之正。太陽(yáng)的輻射能對(duì)地載萬(wàn)物來(lái)說(shuō)是陰，入者為陰，為君火，地載萬(wàn)物是太陽(yáng)輻射能的接受者，太陽(yáng)光的能量主導(dǎo)植物的成長(zhǎng)，陰為之主。

“君火以明,相火以位”。植物把接受的太陽(yáng)輻射能轉(zhuǎn)化成有機(jī)物，儲(chǔ)藏在自己的身體里不斷長(zhǎng)大，就是相火以位。有機(jī)物就是相火的能量來(lái)源。種子中的有機(jī)物，古人稱之謂“精”，精動(dòng)而相火發(fā)。所謂“龍雷之火”，隨春雷而動(dòng)。

“故神在天為玄，在人為道，在地為化。玄生神，道生智，化生五味”。五味來(lái)自植物的化成，是天德、地德、祖德的合一。人不正，人不正即人受邪生病，可正之以五味。

在太和的自然狀態(tài)下，天地賦予野生植物自然化育的完美生命和果實(shí)，人食用品嘗后選取口味香甘、抗餓耐饑、強(qiáng)身防病的上品成實(shí)作為種子。天作之選，此之謂也，天作人選；性本善，此之謂也。這是所謂祖德。祖德也來(lái)自天德地德。

雖然看不見(jiàn)天的能量、地的物質(zhì)行于植物，卻能通過(guò)植物生、長(zhǎng)、化、收、藏這一生命周期中，根、莖、葉、花、果、實(shí)的六個(gè)具體物象的階段性變化，來(lái)發(fā)現(xiàn)天地合德的結(jié)果，這就是古人所說(shuō)的神功、天德、地德?！端貑?wèn)·天元紀(jì)大論》：“生生化化，品物咸章” ?！跺琛吩唬捍笤涨f(wàn)物資始，乃統(tǒng)天。云行雨施，品物流形。大明始終，六位時(shí)成，時(shí)乘六龍以御天。乾道變化，各正性命，保合太和，乃利貞。首出庶物，萬(wàn)國(guó)咸寧?！墩f(shuō)文解字》：“庶，屋下眾也。從廣、炗。炗，古文光字。商署切〖注〗臣鉉等曰：光亦眾盛也 ”。天下之光，眾盛廣大充滿，是庶之范式。云行雨施，天地畜養(yǎng)萬(wàn)物之謂也；品物流形，萬(wàn)物領(lǐng)受天地之蓄養(yǎng)而成形之謂也；

生長(zhǎng)出葉子的植物，開(kāi)始進(jìn)行光合作用，自己生產(chǎn)有機(jī)物，莖葉不斷生長(zhǎng)，根系逐漸擴(kuò)大，吸收越來(lái)越多的太陽(yáng)能，吸收越來(lái)越多水分、有機(jī)質(zhì)、礦物質(zhì)，不斷發(fā)展壯大，開(kāi)花、結(jié)果、成實(shí)。植物長(zhǎng)出葉的植物，開(kāi)始進(jìn)行光合作用，自己生產(chǎn)有機(jī)物開(kāi)始 ，進(jìn)入后天狀態(tài)，種子的使命完成。

邵雍 的《應(yīng)龍吟》“龍者陽(yáng)類，與時(shí)相須。首出庶物，同游六虛。能潛能見(jiàn)，能吸能呼。能大能小，能有能無(wú)?！泵枋龅牟痪褪沁@個(gè)嗎？

老子《德經(jīng)》 “道生一，一生二，二生三，三生萬(wàn)物。萬(wàn)物負(fù)陰而抱陽(yáng)，沖氣以為和” 。老子《道經(jīng)》“玄之又玄，眾妙之門”講的也是這個(gè)。道生了太和的植物種子；種子的有機(jī)物來(lái)自祖德即是抱負(fù)陰。太和的種子在適當(dāng)?shù)臈l件下，吸收地里的水、礦物質(zhì)等生根發(fā)芽，出者為陽(yáng)，即抱陽(yáng)。祖德地德合德植物在地下生根發(fā)芽。芽長(zhǎng)出葉，開(kāi)始進(jìn)行光合作用，自己生產(chǎn)有機(jī)物，莖葉不斷生長(zhǎng)，在陽(yáng)光下的影子也不斷變化一天天變長(zhǎng)，即所謂玄之又玄。眾妙之門即，由葉長(zhǎng)大是各種植物，合天德吸收太陽(yáng)光能量，合地德吸收土地里的水分、礦物質(zhì)等營(yíng)養(yǎng)，成長(zhǎng)壯大、發(fā)展變化之始。

生命動(dòng)力能量是通天氣能！

《黃帝內(nèi)經(jīng)》里說(shuō)有“通天之氣”，有源源不斷的正氣供養(yǎng)，人才能健康快樂(lè)平安！

大家都知道了，陰陽(yáng)精含有若干個(gè)d軌道電子，有相當(dāng)高強(qiáng)度的電磁矩。其中，陰精里Fe的磁矩可達(dá)5.9個(gè)電子磁矩，Mn的磁矩可達(dá)4.9個(gè)電子磁矩，其他的元素，除了Zn之外都有磁矩。因?yàn)槎加写啪?，所以它們既干好事，也干壞事。那么，在什么情況下干好事，又在什么情況下干壞事呢？

當(dāng)11 種元素的外層 d 軌道電子“高興”的時(shí)候，一個(gè)一個(gè)以孤單電子形式存在，通過(guò)正八面體的金字塔結(jié)構(gòu)，非常容易聚焦宇宙天地中的中微子、光子等能量；其加速運(yùn)動(dòng)，則會(huì)向外輻射電磁能及中微子場(chǎng)能、輸出能量，使人類獲得生命動(dòng)力的通天氣能。

但如果天公不作美，當(dāng)人體遭遇寒濕天氣時(shí)，大量水分子介入到陰陽(yáng)精離子的正八面體結(jié)構(gòu) ，破壞（兩個(gè)底扣在一起的金字塔結(jié)構(gòu)）正 8 面液晶體獨(dú)特的雙金字塔結(jié)構(gòu)，使接收中微子能量的“天線”不能維持穩(wěn)定了。在這種狀態(tài)下，每一個(gè)離子內(nèi)的若干d電子之間就會(huì)“自戀”，不再吸納宇能，使人處于亞健康狀態(tài)。

當(dāng)寒濕過(guò)重時(shí)，陰陽(yáng)精離子間以磁矩形成大大小小的磁疇，這樣就會(huì)瘀堵經(jīng)絡(luò)、血脈，引發(fā)疾病?！巴磩t不通，通則不痛”就是這個(gè)原理！

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茶葉“香氣”與“滋味”分析

香氣，一種揮發(fā)性的氣體，有的香氣物質(zhì)能使人迷幻，有些香氣使人避而遠(yuǎn)之，而有些香氣使人陶醉其中，浮想聯(lián)翩，精神或思緒也似乎隨香氣一樣不受局限，變幻不定，許多調(diào)香技術(shù)，與其說(shuō)是一種技術(shù)，不如說(shuō)是一種藝術(shù)。茶香應(yīng)屬于第三類，當(dāng)然國(guó)內(nèi)茶葉幾乎不用調(diào)香技術(shù)，靠人來(lái)調(diào)控茶葉使其自身的香氣力量，或含蓄或直接的表現(xiàn)出來(lái)。

在品茶過(guò)程中對(duì)于茶客來(lái)講，喝茶永遠(yuǎn)是在乎茶之“香氣”與“滋味”，那是茶品質(zhì)的內(nèi)核，而據(jù)觀察下來(lái)，對(duì)于剛接觸茶的人來(lái)講，香氣的愉悅性更具有決定性的作用，只要茶湯不難看，滋味不過(guò)于濃烈，但香香的，那就是好茶。當(dāng)時(shí)在做蝴蝶園經(jīng)典紅茶的口味市場(chǎng)測(cè)試的時(shí)候，一個(gè)朋友在辦公室內(nèi)泡了這款紅茶，茶湯、外形并不特別，但熱水一沖下去，整個(gè)辦公室布滿了柔柔的、甜甜的花香，頓時(shí)同事們都起來(lái)詢問(wèn)在泡什么茶？怎么這么香？這正是香氣的力量，具有滋味所不具有的擴(kuò)散性，比視覺(jué)滋味更直接！

而在茶葉審評(píng)的5項(xiàng)因子中，茶葉的香氣在各個(gè)茶類中都占有很大的比重，讓我們看看最新的《GBT 23776-2009 茶葉感官審評(píng)方法》中香氣占的權(quán)重。

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茶葉香氣的重要性不言而喻！茶葉鮮葉的香氣物質(zhì)約有80多種，成品中目前已經(jīng)分離鑒定的有700種，但關(guān)鍵的成分也就幾十種，綠茶大約260多種，紅茶400多種，烏龍茶品種多、加工方法不定香氣種類也不定。茶葉芳香物質(zhì)的組成包括碳?xì)浠衔铩⒋碱?、酮類、酸類、酯類、過(guò)氧化物類、含硫化合物類、吡啶類、吡嗪類、喹啉類、芳胺類等。

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茶葉香氣組分分類

大類

細(xì)類及組分

特征

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醇類

脂肪族醇類

青葉醇

綠茶清香的重要組分，順式青草氣重，反式清香，加工過(guò)程一部分揮發(fā)，一部分由順式變?yōu)榉词?/p>

芳香族醇類

（苯甲醇等、苯乙醇、苯丙醇）

花香、果香，各類茶都具有

萜烯醇類

（芳樟醇、香葉醇、橙花醇、橙花叔醇等）

花香、果香，紅茶、烏龍茶的特征香氣成分，橙花叔醇高級(jí)綠茶中也含有，這類成分非常重要，被作為評(píng)價(jià)品質(zhì)的因素

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醛類

乙醛、正戊醛、正丁醛、異戊醛等

低級(jí)醛刺激性強(qiáng)，高級(jí)醛愉悅感增強(qiáng)；茶葉鮮葉具有，發(fā)酵過(guò)程脂質(zhì)分解也產(chǎn)生，茶葉在存放過(guò)程中不飽和脂肪酸分解形成低級(jí)醛而形成雜味

酮類

苯乙酮、α-紫羅酮、茉莉酮、β-茶螺烯酮

特征香氣組分，非常重要，是

羧酸類

乙酸、丙酸、正丁酸、水楊酸

紅茶中占精油總量30%，而綠茶僅2%-3%

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酯類

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萜烯酯類：醋酸香葉酯、醋酸芳香酯、醋酸芳樟酯、醋酸橙花酯

玫瑰香氣、檸檬香氣

芳香族酯類：苯乙酸苯甲酯水楊酸甲酯

苯乙酸苯甲酯-蜂蜜香氣

水楊酸甲酯-高度稀釋后具有甜橙花的香氣

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內(nèi)酯類

γ-戊內(nèi)酯、茉莉內(nèi)酯、二氫?？麅?nèi)酯

鮮葉中不存在，紅茶與烏龍茶的重要香氣組分

茉莉內(nèi)酯-茉莉花香，與烏龍茶品質(zhì)正相關(guān)

二氫?？麅?nèi)酯-甜桃香

酸類

順-3-己烯酸，水楊酸

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酚類

苯酚及衍生物

2-乙基苯酚，4-乙基創(chuàng)木酚、丁香酚、麝香草酚

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雜氧化合物

呋喃類、吡喃類及醚類

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含硫化合物

噻吩、噻唑及二甲硫等

日本蒸青大量存在，是綠茶香的重要成分

含氮化合物

吡嗪類、吡咯類、喹啉類、吡啶類

經(jīng)熱化學(xué)作用具有烘炒香氣的成分，巖茶、焙茶中大量存在

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茶葉香氣具有幾個(gè)特征：
1、香氣與滋味的關(guān)系，這是我們最關(guān)心的問(wèn)題之一，香氣與滋味其實(shí)并沒(méi)有絕對(duì)的分界線，各類呈味物質(zhì)都具有不同的沸點(diǎn)，在不同的溫度下具有不同的揮發(fā)性，而且呈味物質(zhì)必須是水溶性的，許多香氣物質(zhì)是脂溶性的，但存在一部分呈味物質(zhì)即水溶又脂溶。經(jīng)試驗(yàn)，如果將茶葉中的香氣物質(zhì)萃取掉，茶湯是表現(xiàn)不出醇厚、鮮爽等感覺(jué)的，所以香氣是會(huì)極大影響到口感的。關(guān)于香氣與滋味的關(guān)系，我們還會(huì)再行討論。

2、香氣的研究比較復(fù)雜，原因是我們所感受到的某種類型的香氣（花香、果香）實(shí)際是很多香氣成分不同濃度的組合，有的是以某種組分在一定濃度范圍內(nèi)為主而表現(xiàn)的特征；有的是以幾種組分相互搭配而形成的感覺(jué)，單一成分不具有這種特征；有的香氣組分含量極微但卻很關(guān)鍵。某些茶類的茶香可以找出一些共同的香氣組分，以此作為品質(zhì)參考指標(biāo)。

3、茶葉的香氣受品種、加工方法、季節(jié)的影響，規(guī)律很難適用所有條件。

4、茶葉香氣的分析，現(xiàn)在可用GC、GC-MS來(lái)做香氣的定性及定量分析，使香氣的研究有了的很大的飛躍，但還涉及到一個(gè)分析方法及處理的問(wèn)題，包括蒸餾萃取法（SDE法）、頂空吸附法（HAS 法）和減壓蒸餾萃取法（VDE 法），目的是為了獲取一個(gè)相對(duì)穩(wěn)定可靠的結(jié)果，但這與我們嗅茶時(shí)、喝茶時(shí)香氣的表現(xiàn)方式大不相同，很多香氣熱敏性很高，所以這些數(shù)據(jù)對(duì)于喝茶時(shí)候的香氣分析僅能做參考，而且我們的泡茶方式也是千變?nèi)f化。電子鼻等技術(shù)也開(kāi)始應(yīng)用于茶香分析，有一定的效果。無(wú)論GC、GC-MS、電子鼻都很難比擬我們自身的鼻子。

香氣這類飄忽的東西。規(guī)律也只能是“一般性”的。針對(duì)各個(gè)茶類香氣特征及形成機(jī)理我們還做繼續(xù)做探討。

?茶香評(píng)價(jià)：
嗅覺(jué)的來(lái)源：
人之所以聞到氣味，是因?yàn)樘幱诒悄ぬ幍母惺芷鞲惺艿綋]發(fā)性的，通常含有氫、碳、氮、氧或、硫磺等化學(xué)物質(zhì)的刺激。當(dāng)這些物質(zhì)以氣體的形式被用力吸入或以蒸汽的形式通過(guò)吞咽被排除體外時(shí)，就與人體的感受器接觸。鼻隔膜能分辨數(shù)千種不同的氣體，通常人能分辨出平均4000-6000種氣體。

氣體進(jìn)入鼻腔的途徑：
在正常的呼吸過(guò)程中，空氣是不能直接接觸到鼻隔膜的。然而用力吸或者吞咽通過(guò)一系列的鼻隔膜把氣體送入鼻腔，使這些有氣味的氣體留在了鼻隔膜處。嗅覺(jué)區(qū)域含有基細(xì)胞、足細(xì)胞以及感覺(jué)細(xì)胞。人體內(nèi)大約有1000萬(wàn)-2000萬(wàn)這樣的感受器。

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茶香的評(píng)價(jià)方式：關(guān)于茶葉香氣的描述及評(píng)價(jià)，大體有兩類：
一種是消費(fèi)者（茶客）的評(píng)價(jià):
這種描述是相當(dāng)感性的描述，而不適用于產(chǎn)品開(kāi)發(fā)及分析，所以在香氣評(píng)價(jià)語(yǔ)只能做參考，不可做依據(jù)，但在具體的環(huán)境下極具感染力。

一種是評(píng)茶的專用術(shù)語(yǔ)，茶葉的香氣的評(píng)價(jià)術(shù)語(yǔ)對(duì)比其它物類的香氣評(píng)價(jià)術(shù)語(yǔ)有其獨(dú)特性:
許多香氣分析評(píng)價(jià)采用某一類熟悉的物料香氣作為其特征指標(biāo)，如堅(jiān)果香、蘋果香等很直觀的香氣術(shù)語(yǔ)。而茶葉香氣評(píng)價(jià)術(shù)語(yǔ)中這部分用的極少，評(píng)茶自有其特殊性，但茶葉專業(yè)術(shù)語(yǔ)相對(duì)而言，直觀性差一些；而從另一方面講，評(píng)茶時(shí)由于許多原因，不可能長(zhǎng)時(shí)間的評(píng)價(jià)一個(gè)單一的茶品，一般是快速的品嘗、快速的評(píng)價(jià)，從而得出快速而精準(zhǔn)的結(jié)論，同時(shí)也降低了因舌頭、鼻子的感覺(jué)“疲勞”效應(yīng)。而在品嘗過(guò)程中茶湯大多是不喝下去的，吸取一小湯勺茶湯后，用嘴巴吸入空氣，讓茶湯在舌面滾動(dòng)，分別布滿舌的前段，后段，及兩側(cè)的重點(diǎn)部位，充分感受茶湯的各種滋味，同時(shí)通過(guò)吸入的空氣，將此時(shí)已形成“薄膜”茶湯蒸發(fā)的香氣物質(zhì)帶入鼻腔，此為逆鼻腔路徑，但評(píng)茶中吞咽后的香氣難以評(píng)價(jià)，譬如唇齒留香，喉韻等感受只能作為想象性的感性術(shù)語(yǔ)表達(dá)，因此這部分感受也沒(méi)有列入正規(guī)的評(píng)茶術(shù)語(yǔ)當(dāng)中去。

在這里借鑒了咖啡的香氣評(píng)價(jià)方式來(lái)評(píng)價(jià)茶葉的香氣，從這個(gè)方法（或者僅是一條思路）去評(píng)價(jià)茶葉香氣，應(yīng)與消費(fèi)者（茶客）的感受更容易對(duì)應(yīng)，且不易失其客觀性。

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茶葉香氣的組成部分：
香氣——從新的干茶中發(fā)出的氣體
香味——從新泡的茶中里發(fā)出的氣體
氣味——吞咽茶湯從鼻腔里散發(fā)的水汽
回香——吞咽茶湯后留在口中的余香

品嘗茶湯時(shí)，細(xì)細(xì)體味香味在不同階段的特點(diǎn)，揭示不同階段的香味特征，是準(zhǔn)確評(píng)價(jià)一種茶氣味的關(guān)鍵。而四類組成茶香里的每一個(gè)部分都與茶葉芳香化合物中的一組或者兩組有關(guān)。?

香氣：
干茶香氣一般不做重點(diǎn)評(píng)價(jià)，此部分是一些高揮發(fā)性的香氣物質(zhì)組成，而一旦處于高溫條件下，此部分香氣極易揮發(fā)掉，所以干茶的香氣與沖泡時(shí)候的茶香很多時(shí)候是截然不同的。以前曾有一種辯茶方式，即取一把茶葉，然后從口中呼一口熱氣，再嗅一下茶香來(lái)做判斷，對(duì)于花茶、綠茶這種方法比較靈驗(yàn)。但是這種方法也不太衛(wèi)生，現(xiàn)在很少用了。
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香味：
茶葉與熱水接觸后，水的熱量把茶葉中的有機(jī)物從液體變?yōu)闅怏w，這些新釋放出來(lái)的氣體的主要成分是一些大分子結(jié)構(gòu)的物質(zhì)。他們是形成茶香的主要因素，也是茶香中最復(fù)雜的氣體混合物，屬于中度揮發(fā)性的氣體。本人在泡西湖龍井時(shí)候，更愿意使用中投法，讓龍井茶的香氣充分揮發(fā)，香氣的效果遠(yuǎn)遠(yuǎn)強(qiáng)于下投法（上投法則茶葉不易下沉，影響品飲），個(gè)人認(rèn)為名優(yōu)綠茶更易采用上投法及中投法可以充分領(lǐng)略名優(yōu)綠茶的香氣。
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氣味：
如果將茶葉啜入口中，或用力將茶湯吸到喉嚨的上額后部，一些額外的在茶湯中以液體的形式出現(xiàn)的有機(jī)物，就會(huì)在這個(gè)過(guò)程中被氣化。另外原來(lái)在茶水中被束縛住的氣體也被釋放出來(lái)。他們是形成氣味的主要成分，也是難以揮發(fā)的氣體。這部分香氣含有茶葉烘焙時(shí)焦糖化反應(yīng)形成的物質(zhì)及部分糖苷水解的高沸點(diǎn)香氣物質(zhì)。發(fā)酵程度較輕的烏龍茶，如清香型鐵觀音其香氣則表現(xiàn)在香味上，品質(zhì)較佳的鐵觀音及經(jīng)過(guò)烘焙的巖茶則表現(xiàn)在氣味上。尤其是上好的巖茶，在口中的氣味本身就表現(xiàn)出很強(qiáng)的層次感。個(gè)人認(rèn)為品質(zhì)佳的烏龍茶其香氣應(yīng)該著重在氣味上，而非香味，也就是做到溶香于水，滋味與香氣達(dá)到充分的融合。烏龍茶的氣味由其兩個(gè)核心工藝——發(fā)酵與烘焙所決定，當(dāng)然好的原料也是關(guān)鍵，巧婦難為無(wú)米之炊。而品飲過(guò)程中，香氣與滋味是相互融合、相互影響的。
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回香：
把茶湯吞咽進(jìn)喉嚨，如在品評(píng)茶湯的過(guò)程中，把空氣從喉嚨擠壓進(jìn)鼻腔時(shí)，在上顎的一些較重的有機(jī)物就會(huì)汽化、蒸發(fā)。這些氣體構(gòu)成回香的主要成分。茶葉經(jīng)過(guò)重度烘焙后，形成許多重分子化合物。許多高品質(zhì)的烏龍茶皆可以體會(huì)到唇齒留香的感覺(jué)。

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茶葉的香氣和香味由茶中氣體揮發(fā)聞到的，可以定義為茶香，而茶的氣味和回香則是水汽揮發(fā)而聞到的，是通過(guò)品嘗而聞到的，更接近于味。

?茶香"的科學(xué)分析之----不同茶類的香氣差異及聯(lián)系（二）

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在前面我們主要分析了一些茶葉總體上的香氣類型。我想在此針對(duì)各個(gè)茶類的香氣做一些分析，看下引起香氣類型差異的原因及不同茶類香氣之間的聯(lián)系。做香氣類型分析前，我想從發(fā)酵程度這個(gè)維度對(duì)茶類做一個(gè)說(shuō)明。因?yàn)榘l(fā)酵程度及發(fā)酵類型及干燥程度對(duì)香氣的形成起到了關(guān)鍵作用。但干燥程度不足以區(qū)別各個(gè)茶類，而發(fā)酵程度可以從茶類上對(duì)茶葉香氣進(jìn)行區(qū)別。

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這里仍要說(shuō)明：
1、茶葉工藝上的“發(fā)酵”，并非嚴(yán)格意義上的發(fā)酵，烏龍茶、紅茶與普洱的發(fā)酵機(jī)理各不相同，茶葉工藝上的發(fā)酵更多的是以干燥前多酚類的氧化程度來(lái)考量，而非烘焙程度（這里容易混淆，茶湯顏色深的即是發(fā)酵程度深）。?

2、綠茶理論上是不發(fā)酵茶，其實(shí)許多綠茶在殺青前經(jīng)過(guò)適當(dāng)攤放，細(xì)胞部分失水，細(xì)胞透性增大，部分酶類開(kāi)始活躍，糖苷開(kāi)始水解，已經(jīng)發(fā)生茶葉工藝意義上的“發(fā)酵”，而且通過(guò)檢測(cè)，茶湯中也含有雙黃烷醇類——兒茶素初級(jí)氧化產(chǎn)物。?

3、茉莉花茶在窨制過(guò)程中，會(huì)由于濕熱作用使多酚產(chǎn)生非酶性氧化。

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?對(duì)部分茶類及茶種的發(fā)酵程度有總體概念

從下圖中，可以看到茶種的香氣類型與發(fā)酵程度關(guān)聯(lián)性極強(qiáng)。有些是例外的：
1、白茶雖然有一定發(fā)酵，但無(wú)高溫殺青過(guò)程，導(dǎo)致還有一定的青草氣，由于有發(fā)酵還帶有花香。

2、而烏龍茶的香氣與焙火的方式與程度還有關(guān)系，通常閩北烏龍（包括武夷巖茶），烘焙程度很高，表現(xiàn)為足火香，類似烤香還有日式焙茶及臺(tái)灣的炭焙烏龍，正巖的炭焙茶香氣深沉持久，層次感強(qiáng)，富有變化，是茶中極品，而臺(tái)灣的炭焙烏龍更加講究焙火工藝與炭的材質(zhì)，則相對(duì)柔和細(xì)膩，而日式焙茶及低檔重焙烏龍香氣只有形似，沒(méi)有花果香蘊(yùn)含其中，持久性及層次感差許多。關(guān)于香氣與干燥烘焙的關(guān)系也是一套體系，烏龍茶的烘焙則是制茶技術(shù)中極為重要而復(fù)雜的技術(shù)，許多烘焙大師可以形成其個(gè)人特質(zhì)風(fēng)格。

3、印度的大吉嶺紅茶雖然是紅茶制法，但其發(fā)酵程度較低，從干茶色澤上也是帶有部分綠色，茶湯淺金黃，而近幾年有發(fā)酵程度進(jìn)一步降低的趨勢(shì)。

4、功夫紅茶因產(chǎn)地、制法、等級(jí)變化也較大，有的紅茶也帶有花香及果香。

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茶種的香氣類型與發(fā)酵程度關(guān)聯(lián)性極強(qiáng)
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各茶類香氣組分組成

茶類

香氣組分

綠

茶

蒸青

含有較多具有鮮爽型的沉香醇及氧化物，青草氣味低沸點(diǎn)的已烯醇類成分和青香的吲哚等。具有日本綠茶新茶香的順- 3-已烯醉、?二甲硫、順-3-已烯醇甲酸醋、順-3-已烯乙酸醋以及順-3-已烯-反-2 –乙烯酸醋。這些香氣成分在典型的春綠茶新茶香中起重要作用。

炒青

乙酸乙醋、 反- 2 -已烯醇、 順-3 -已烯醇甲乙酸乙酯、反-2-己烯醇、順-3-己烯醇甲酸酯、庚醛、苯甲醇、芳樟醇及其氧化物、1-5-辛二烯-3-醇、苯乙醇、2-萜品醇、苯乙醇、香葉醇、吲哚、β-紫羅酮、橙花叔醇

烏

龍

茶

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烏龍茶的香氣以濃郁花香和焦糖香為其特點(diǎn)。一般高檔的烏龍茶以花香突出為其特點(diǎn)。構(gòu)成花香的主要成分是橙花叔醇、吲哚、茉莉內(nèi)醋、茉莉酮酸甲醋等。

清香鐵觀音

具有桅子花香的橙花叔醇、 清香的吲哚以及苯乙醇含量相當(dāng)高。

臺(tái)灣烏龍

含有較多的沉香醇及氧化物、 3 ,7 -二甲基- 1 ,5 ,7 -辛三烯- 3 - 醇、 1-辛烯-3-醇等。

廣東單叢

鳳凰單叢中具有顯著蘭花香的八仙茶含有新植二烯、吲哚、芳樟醇及其氧化物、 法呢醇、法呢烯等成分，含量占香氣成分的53.37 %。具有天然桅子花香的黃枝香品種，含量最多的7 種組分是新植二烯、法呢醇、吲哚、2 , 3 -辛二酮、芳樟醇及其氧化物、順式茉莉酮、法呢烯等。這些香氣成分賦予該品種濃郁清高的自然花香。

白毫烏龍

（東方美人）

深發(fā)酵烏龍茶，專采由小綠葉蟬吸食過(guò)的鮮葉為原料，具有熟果香、蜜桃香。具有香葉醇、2，6-二甲基-3，7-辛二烯-2，6-二醇、苯甲醇、苯乙醇、β-芳樟醇及其氧化物、橙花叔醇、以及萜品二醇等萜烯醇類為主。

焙火烏龍

以焦香為主要特征。焦香氣的主要化學(xué)成分是吡嗪類、 吡咯類、 呋喃類、 3 ,7 - 二甲基-1 , 5 , 7 - 辛三烯- 3 - 醇、 苯乙醛等。其中主要生成物是甲基吡嗪、2 , 5 -二甲基吡嗪，1-乙基吡咯-2-醛，2-乙酰吡咯及糠醛等。其中前三種可作為焦香味的化學(xué)成分。吡嗪類、吡咯類化合物是糖類與氨基酸的美拉德反應(yīng)的產(chǎn)物。

紅

茶

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有些紅茶還具有季節(jié)性花香。其香氣成分主要是沉香醇及其氧化物、 攏牛兒醇、 苯乙醇、 苯甲醇、 水楊酸甲醋等。

祁門紅茶

具有高銳的玫瑰花香，俗稱“祁門香”， 主要是攏牛兒醇、 苯甲醇、 苯乙醇、?香葉醇、芳樟醇及其氧化物、β-紫羅酮等所形成。

正山小種

含有高水平的酚類化合物、呋喃化合物、含氮化合物、環(huán)戊烯酮和萜烯類化合物，主要是煙熏形成的。

大吉嶺紅茶

與蘋果或葡萄似的青香，主要是芳樟醇及其氧化物、香葉醇、香葉酸、2，6-二甲基-3，7-辛二烯-2，6-二醇及3，7-二甲基-1，5，7-辛三烯-3-醇，后面兩種成分被認(rèn)為是大吉嶺紅茶特有的麝香葡萄似的青香，后面第一種成分白毫烏龍中也含有。

斯里蘭卡

紅茶

含量較高的有順-茉莉酮酸甲酯和順-茉莉內(nèi)醋， 因此具有明顯的茉莉花香。

?來(lái)自羅龍新、山西貞、戴素賢的研究

茶類香氣形成機(jī)理：
各茶類關(guān)鍵香氣形成主要由3個(gè)途徑形成：
1、水解:
以糖苷形式存在的結(jié)合性香氣化合物，在酶的作用下水解，香氣化合物游離出來(lái)，如橙花叔醇、香葉醇、芳樟醇等具有花果香的香氣物質(zhì)等。

2、偶聯(lián)氧化作用引起的脂質(zhì)降解：
在酶促氧化—發(fā)酵過(guò)程中，兒茶素先氧化成鄰醌。鄰醌很不穩(wěn)定，一部分鄰醌可聚合成鄰苯酚醌或茶黃素（繼續(xù)氧化成茶紅素、茶褐素），另一部分可以還原成兒茶素，而氧化了氨基酸、類胡蘿卜素、脂肪酸、醇類而形成紫羅酮、茶螺烯酮、二氫?？麅?nèi)酯、醛類、醇類，酸類等花香、甜香重要香氣成分。

3、熱效應(yīng)：
內(nèi)酯的形成；高溫條件下美拉德反應(yīng)形成吡嗪類、吡咯類及呋喃類、糠醛類等焦香、甜香物質(zhì)。

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各茶類香氣形成途徑比重示意圖

綠茶：工藝：攤放——?dú)⑶唷嗄怼稍?br>1、綠茶在攤放的過(guò)程中，散發(fā)了大量青草氣，由于失水，糖苷開(kāi)始水解，形成部分香氣。

2、殺青除了鈍化酶的活性外，是香氣形成的一個(gè)關(guān)鍵，發(fā)生糖胺反應(yīng)形成焦甜香，并形成酯類化合物形成水果香，這都是高溫條件下形成的。

3、炒干：熱力作用形成吡嗪、糠醛類焦甜香氣。熱力作用對(duì)綠茶香氣形成非常關(guān)鍵。
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烏龍茶：工藝：曬青——做青——?dú)⑶唷嗄恚ò嗟龋鹾妗慊鸷娓桑渲凶銮嗍菫觚埐璧年P(guān)鍵工藝，搖青涼青結(jié)合，可長(zhǎng)達(dá)12個(gè)小時(shí)。

1、烏龍茶不同茶樹(shù)品種香氣類型差別很大。

2、烏龍茶需要較成熟的鮮葉為原料，成熟鮮葉芳香物質(zhì)及香氣前體物質(zhì)很豐富。

3、嫩莖中的內(nèi)含物通過(guò)“走水”輸送至葉細(xì)胞以增進(jìn)香氣的形成。

4、曬青和做青促進(jìn)了萜烯糖苷的水解和香氣釋放，同時(shí)長(zhǎng)時(shí)間做青使青草氣充分散發(fā)。

5、適度的氧化限制了脂質(zhì)降解產(chǎn)物和低沸點(diǎn)醛、酮、酸、酯等成分積累，加上青草氣散發(fā)，所以成茶青氣不顯而顯花果香。

6、大部分香氣物質(zhì)在做青過(guò)程中增加，在一定程度內(nèi)，做青程度與香氣成分含量正相關(guān)。做青也是形成烏龍茶與紅茶香氣差異的重要工序，橙花叔醇、酯類、芳樟醇氧化物、倍半萜烯類、順-茉莉酮、茉莉內(nèi)酯和苯乙酸通過(guò)曬青及做青即可大量形成。

紅茶：萎凋——揉捻（切）——發(fā)酵——干燥
1、萎凋過(guò)程中，青葉醇、芳樟醇、香葉醇等香氣物質(zhì)從糖苷中游離出來(lái)，而蛋白質(zhì)、多糖也開(kāi)始水解，水解產(chǎn)物提供了香氣形成的先質(zhì)。

2、發(fā)酵過(guò)程，偶聯(lián)氧化引起脂質(zhì)氧化，氨基酸、胡蘿卜素、亞麻酸等不飽和脂肪酸氧化降解形成醇類、酸類、紫羅酮等香氣物質(zhì)。

3、糖苷水解在發(fā)酵階段也得到加速。

4、最后干燥，使低沸點(diǎn)的不良香氣散發(fā)，而由于熱效應(yīng)，內(nèi)酯及紫羅酮類香氣增加。

5、烏龍茶由水解作用產(chǎn)生的高沸點(diǎn)香氣物質(zhì)較多，而紅茶由偶聯(lián)氧化產(chǎn)生的脂質(zhì)氧化香氣物質(zhì)較多。

經(jīng)典茶葉審評(píng)方法中：
一般評(píng)價(jià)香氣的類型、純異、高低、長(zhǎng)短；綠茶與紅茶通過(guò)嗅葉底香來(lái)評(píng)價(jià)，而烏龍茶則通過(guò)嗅浸過(guò)茶湯的碗蓋來(lái)評(píng)價(jià)。

綠茶、紅茶、茉莉花茶在審評(píng)中，采用一次沖泡法：

高溫?zé)嵝釙r(shí)評(píng)價(jià)香氣的純異，高溫時(shí)不良?xì)怏w借助熱力揮發(fā)出來(lái)，此時(shí)最易評(píng)價(jià)香氣中是否含有異味——如陳味、雜味、殺青過(guò)高引起的焦味等。

溫嗅評(píng)價(jià)香氣的高低，香氣高低可以理解為在同一香氣類型下香氣的濃度，可以對(duì)比下高檔烘青與低檔烘青之香氣。但是香氣類型差別較大的，則難以比對(duì)，如窨制次數(shù)偏少而加入過(guò)多的玉蘭花打底的茉莉花茶與窨次較多的茉莉花茶，香氣濃度上是前者偏濃，但后者的香氣高，玉蘭花帶來(lái)的是一種濃艷而渾濁的感覺(jué)（低悶的感覺(jué)），而茉莉花帶來(lái)的鮮靈濃郁的感覺(jué)（格調(diào)本身高）。

冷嗅比較香氣之長(zhǎng)短。有人將香氣之長(zhǎng)短理解為根據(jù)鼻端與杯口之間的距離長(zhǎng)短來(lái)感覺(jué)香氣，但這應(yīng)該是由香氣的濃度及擴(kuò)散速度而定，而非香氣的長(zhǎng)短。香氣長(zhǎng)短主要從時(shí)間維度考量，也就是指香氣的持久性、穩(wěn)定性，雖然有的茶葉香氣類型令人愉悅，但非常飄忽，曇花一現(xiàn)，很快就降低或消失，也算不得上品。

烏龍茶審評(píng)與綠茶、紅茶不同，是分3次沖泡，分別審評(píng)：
烏龍茶采用嗅蓋的方式，因?yàn)觚埐璧娜~底香氣大多愉悅性不高，而大多數(shù)香氣之缺點(diǎn)也含在葉底內(nèi)；烏龍茶主體特征香氣屬于中度揮發(fā)性，而且與茶湯有一定結(jié)合性，所以采用嗅浸過(guò)茶湯的碗蓋方式。

烏龍茶第一泡仍是評(píng)價(jià)香氣的純異；第三泡仍是審評(píng)香氣持久性。

第二泡評(píng)價(jià)香氣的高低、類型，如高檔鐵觀音之花香，單叢的蜜香、花香，第二泡是評(píng)價(jià)烏龍茶香氣最為重要的步驟，烏龍茶可以說(shuō)是中國(guó)特有的茶類，適制品種多，制法繁復(fù)多變，香氣變化萬(wàn)千，而僅僅廣東烏龍之一——鳳凰單叢的香氣類型就不勝枚舉，經(jīng)典如黃梔香、芝蘭香、桂花香、玉蘭香等，所有的單叢香氣類型也只有擁有幾十年扎實(shí)審評(píng)功底的老師傅才能一一審評(píng)對(duì)應(yīng)。

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除依據(jù)香氣可辨別品種特征外，根據(jù)香氣還可以辨別區(qū)域性的香氣特征，閩南烏龍、閩北烏龍、臺(tái)灣烏龍、廣東烏龍各有自己的地域性共同特征。大部分臺(tái)灣烏龍發(fā)酵程度較低，香氣柔和細(xì)膩；廣東烏龍香氣高銳，變化豐富；閩南烏龍以鐵觀音為代表，高檔鐵觀音帶有花香及奶香，香氣清爽濃郁而持久，而現(xiàn)代制法會(huì)帶有不同類型的酸味，而作為閩南與廣東之間的漳州產(chǎn)區(qū)烏龍則帶有二者過(guò)渡風(fēng)格；閩北烏龍香氣火功足、較沉穩(wěn)，而閩北烏龍中佼佼者武夷巖茶則香氣深沉幽遠(yuǎn)、變化豐富，杯底香濃郁持久，是一大特色。

而每個(gè)產(chǎn)區(qū)的烏龍茶中還有核心產(chǎn)區(qū)與核心之外產(chǎn)區(qū)的差別，這是非常重要的，通常被市場(chǎng)理解為“真”茶、“假”茶。如安溪產(chǎn)區(qū)的鐵觀音與其他產(chǎn)區(qū)的鐵觀音，武夷巖茶之正巖與外山茶，高山單叢與平地單叢，在香氣上皆有顯著差異，鳳凰單叢作為烏龍茶雖然總體上香氣高濃，但內(nèi)部相對(duì)而言高山鳳凰單叢，香氣高而細(xì)膩，多次沖泡，各泡表現(xiàn)平均，而且持久，穩(wěn)定性好，而平地單叢香氣反而比高山單叢要濃烈，但是香氣帶刺激感，不及高山細(xì)膩清爽，而且不耐沖泡，不夠持久。

即使在核心產(chǎn)區(qū)內(nèi)，由于各個(gè)山頭的小環(huán)境——是否近水、向陽(yáng)及背陽(yáng)山面及土壤的不同而造成各個(gè)山頭形成自己獨(dú)特的品質(zhì)風(fēng)格，這也會(huì)在香氣上有表現(xiàn)，如“三坑兩澗”（武夷巖茶正巖區(qū)）中竹窠的肉桂擁有獨(dú)特的香氣品質(zhì)，而綠茶中西湖龍井之群體種獅峰龍井除豆花香外還帶有一些特殊的蜂蜜香。

此外季節(jié)及采摘標(biāo)準(zhǔn)的差異對(duì)香氣的影響也是非常顯著。鐵觀音春茶香氣馥郁，其香氣總量高，而秋茶香氣高長(zhǎng)而花香顯，香氣總量不及春茶，但具有鮮爽花香的沉香醇、苯乙醇、香葉醇含量高，所以被認(rèn)為品質(zhì)更優(yōu)。

茶樹(shù)基因組進(jìn)化與香氣相關(guān)基因的擴(kuò)增

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舒茶早基因組的染色體水平組裝有助于系統(tǒng)研究茶樹(shù)和杜鵑目物種基因組的染色體進(jìn)化軌跡。茶樹(shù)最近的WGD事件（Ad-β）發(fā)生在杜鵑目共同祖先的全基因組三倍化（WGT-γ）之后（圖2 A），這導(dǎo)致了祖先杜鵑目（AEK）和茶樹(shù)基因組之間的一對(duì)應(yīng)六的同源基因組區(qū)域配對(duì)。在舒茶早基因組中，1號(hào)和12號(hào)染色體明顯遭受了大多數(shù)融合和裂變事件，14號(hào)染色體經(jīng)歷了最少的重排，這些重排主要來(lái)自AEK7（圖2A）。與舒茶早基因組相比，獼猴桃基因組的額外WGD事件（Ad-α）發(fā)生在26.7 MYA左右，隨后發(fā)生大量基因組重排，導(dǎo)致獼猴桃中29條現(xiàn)代染色體（圖2A）。最終發(fā)現(xiàn)，茶樹(shù)7號(hào)染色體和獼猴桃8號(hào)染色體具有相似的AEK核型，表明這兩條染色體的重排事件最有可能發(fā)生在它們的共同祖先身上（圖2A）。

與獼猴桃、咖啡和可可相比，茶樹(shù)中有91個(gè)基因家族發(fā)生快速擴(kuò)張。GO功能富集分析顯示，它們與萜烯合酶活性、UDP葡糖基轉(zhuǎn)移酶活性、銨轉(zhuǎn)運(yùn)和細(xì)胞芳香化合物代謝過(guò)程相關(guān)。萜烯合酶（TPS）和UDP葡萄糖基轉(zhuǎn)移酶（UGT）是與茶葉香氣有關(guān)的兩種重要酶。因此，這些家族的擴(kuò)張可能有助于提高茶葉品質(zhì)。為了進(jìn)一步研究TPS基因的進(jìn)化和功能軌跡，作者在茶樹(shù)基因組中徹底鑒定了72個(gè)TPS基因。系統(tǒng)發(fā)育分析顯示茶樹(shù)TPS基因有5個(gè)亞群，其中a、b亞群占總TPS基因的77.78%，大多數(shù)TPS基因在茶樹(shù)的葉片和花中高度表達(dá)（圖2B）。最近的串聯(lián)重復(fù)事件（而不是WGD事件）推動(dòng)了茶樹(shù)TPS基因的擴(kuò)增（圖2C）。TPS基因的系統(tǒng)發(fā)育鑒定出22對(duì)基因，其中17對(duì)（77.27%）是在Ks<0.16時(shí)產(chǎn)生的（圖2D），表明舒茶早中大多數(shù)TPS基因是保守的，且處于強(qiáng)陰性選擇下。茶樹(shù)TPS基因集中的大多數(shù)在對(duì)抗茶尺蠖（茶樹(shù)最具破壞性的害蟲(chóng)之一）的攻擊方面表現(xiàn)出更高的表達(dá)水平（圖2E）。研究者發(fā)現(xiàn)了一個(gè)包含5個(gè)與咖啡因合成相關(guān)的肌苷-5′-單磷酸脫氫酶（IMPDH）基因的基因簇（咖啡因在植物抵御生物脅迫方面具有重要作用），該基因與TPS基因同時(shí)出現(xiàn)。

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圖2 茶樹(shù)基因組中萜烯合酶基因的染色體進(jìn)化與特征分析

研究者發(fā)現(xiàn)了許多與茶葉品質(zhì)和抗逆性相關(guān)的功能克隆基因，如苯丙氨酸解氨酶（PAL）基因、葡萄糖醛酸轉(zhuǎn)移酶（UGT）基因、萜類合酶（TPS）等基因也在篩選中（圖4C）。

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圖4 從古老茶樹(shù)品種到地方品種，從地方品種到優(yōu)良品種的茶樹(shù)基因組的選擇性特征。

小結(jié)

該研究報(bào)道了一個(gè)染色體水平的參考茶樹(shù)基因組，對(duì)與茶葉品質(zhì)相關(guān)的基因組和基因進(jìn)化提供了新的見(jiàn)解。同時(shí)還制作了野生和栽培茶樹(shù)的高分辨率基因組變異圖譜，并篩選出與茶葉品質(zhì)和抗逆性有關(guān)候選基因。研究結(jié)果為我國(guó)未來(lái)茶樹(shù)優(yōu)異種質(zhì)資源的科學(xué)保護(hù)、茶樹(shù)重要農(nóng)藝性狀基因發(fā)掘、茶葉健康功效成分開(kāi)發(fā)利用和遺傳育種研究提供高質(zhì)量數(shù)據(jù)資源和理論依據(jù)，同時(shí)也將促進(jìn)了世界對(duì)茶的認(rèn)識(shí)、傳播和利用。

01風(fēng)味相關(guān)代謝物的多樣性

2017年，在春、夏、秋三個(gè)季節(jié)，對(duì)來(lái)自群體1的191種茶樹(shù)資源的茶芽和葉(每個(gè)芽有兩片葉)中10種風(fēng)味相關(guān)代謝物的水平進(jìn)行了測(cè)定，以確保數(shù)據(jù)準(zhǔn)確。記錄的數(shù)據(jù)包括不同季節(jié)代謝物干物質(zhì)含量的范圍、平均值、標(biāo)準(zhǔn)差、變異系數(shù)、多樣性指數(shù)和遺傳力(表1和圖1a)。在春季、夏季和秋季，代謝物水平隨季節(jié)而變化。此外，三個(gè)季節(jié)的代謝物水平之間存在顯著的相關(guān)性。不同代謝物之間也存在相關(guān)性，包括CG和ECG， GC 和EGC， 以及 TN 和CAF之間(圖1b)。此外，在三個(gè)季節(jié)中檢測(cè)到風(fēng)味相關(guān)代謝物水平表現(xiàn)出明顯變化。

表1.群體1部分茶風(fēng)味相關(guān)代謝物水平的變化

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圖1. 三個(gè)季節(jié)191份種質(zhì)中10種代謝物的水平

、02分子標(biāo)記、群體結(jié)構(gòu)和遺傳關(guān)系

由191份茶樹(shù)種質(zhì)資源組成的群體1用于構(gòu)建基于擴(kuò)增片段SNPs和甲基化(AFSM)方法的測(cè)序文庫(kù)。測(cè)序結(jié)果為397.62 Gb的數(shù)據(jù)，平均為2.07 Gb。在與茶樹(shù)參考基因組序列進(jìn)行比較的基礎(chǔ)上，使用SAMtools和VCFtools對(duì)每個(gè)樣品進(jìn)行SNPs和InDels鑒定。總共檢測(cè)到6,544,014個(gè)變異基因座(包括6,152,373個(gè)SNPs和391,641個(gè)InDels)。用SNP分析工具對(duì)SNP進(jìn)行鑒定和篩選(MAF≥5%，缺失≤10%)，之后最終獲得35,972個(gè)高質(zhì)量的SNP用于進(jìn)一步分析。

用Admixture軟件分析獲得的高質(zhì)量SNP的群體結(jié)構(gòu)。最大聚類亞組數(shù)(K)為1–8，并計(jì)算相應(yīng)K值的交叉驗(yàn)證誤差(CV誤差)。CV誤差在增加之前先減小。因?yàn)楫?dāng)K=3時(shí)CV誤差最小，所以該組被分成三個(gè)亞組(圖2a)。主成分分析的結(jié)果表明，主成分PC1和PC2可以清楚地將191個(gè)資源分為三組，這與組結(jié)構(gòu)的劃分一致(圖2b)。構(gòu)建了一個(gè)連接樹(shù)來(lái)探討不同茶樹(shù)種質(zhì)間的遺傳關(guān)系。結(jié)果Admixture分析和主成分分析結(jié)果一致。根據(jù)地理分布、生物學(xué)特性和親緣關(guān)系，將191份資源分為三組。第1組分為P1和P2亞組，而第3組分為P4-P7亞組(圖2c)。每一個(gè)亞組資源地理分布和生物學(xué)特性也具有顯著區(qū)別。

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圖2. 群體結(jié)構(gòu)和進(jìn)化關(guān)系

03茶樹(shù)基因組的連鎖不平衡

為了評(píng)估在茶樹(shù)材料關(guān)聯(lián)研究中確定的標(biāo)記位置的準(zhǔn)確性，使用35,972個(gè)標(biāo)記來(lái)分析兩個(gè)基因座之間的連鎖不平衡。結(jié)果表明，連鎖不平衡隨著SNP之間物理距離的增加而降低。一般來(lái)說(shuō)，當(dāng)r2=0.1 或 r2=0.2時(shí)連鎖不平衡的衰退距離是指基因組中SNPs之間的物理距離。

04與代謝物相關(guān)的SNPs分子標(biāo)記

使用混合線性模型(簡(jiǎn)稱MLM)評(píng)估10種茶風(fēng)味相關(guān)物質(zhì)和35,972個(gè)高質(zhì)量SNPs之間的相關(guān)性，用P < 2.8×10-5作為篩選顯著基因座的閾值。與特定代謝物相關(guān)的SNPs的數(shù)量因季節(jié)而異。為了消除季節(jié)差異，作者確定了在所有三個(gè)季節(jié)中檢測(cè)到的顯著SNPs，并將其指定為候選SNPs。因此，在所有三個(gè)季節(jié)(春季、夏季和秋季)同時(shí)鑒定出307個(gè)顯著相關(guān)的基因座。除了EGC和GC之外，代謝物的SNPs都很顯著，只是在確定的季節(jié)有所不同。關(guān)于C，分別獲得了春季、夏季和秋季的596、705和267個(gè)分子標(biāo)記。此外，286個(gè)SNPs常見(jiàn)于春季和夏季，25個(gè)SNPs常見(jiàn)于夏季和秋季，4個(gè)SNPs常見(jiàn)于春季和秋季，209個(gè)SNPs常見(jiàn)于所有三個(gè)季節(jié)(圖3和4a)。這209個(gè)候選SNPs用于進(jìn)一步分析。并使用相同的方法鑒定與其他物質(zhì)含量相關(guān)的SNP。

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圖3. 不同季節(jié)兒茶素（C）的全基因組關(guān)聯(lián)分析

05代謝物相關(guān)的基因和代謝途徑

在每個(gè)重要基因座中檢測(cè)到的基因以及位于基因座上游或下游的基因被指定為候選基因，然后對(duì)其進(jìn)行功能注釋。在兩個(gè)多季節(jié)檢測(cè)到的基因被用于后續(xù)分析。180個(gè)功能性注釋基因涉及70 KEGG途徑，其中兩個(gè)最富集的途徑與代謝和次生代謝物的生物合成有關(guān)(圖4b)。代謝途徑主要與氨基酸合成代謝、脂類代謝和碳水化合物代謝有關(guān)。次生代謝產(chǎn)物的生物合成途徑主要與黃酮醇的生物合成；亞油酸代謝；泛醌和萜烯生物合成；莨菪烷、哌啶、角質(zhì)和木栓素的合成；以及蠟質(zhì)合成有關(guān)。

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圖4. 通過(guò)全基因組關(guān)聯(lián)分析鑒定的SNPs和基因。

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8條代謝途徑與TN有關(guān)，大部分與氨基酸的合成代謝有關(guān)； 13種代謝途徑與CAF有關(guān)，包括次生代謝物的生物合成和影響光合作用和光呼吸的途徑；與C相關(guān)的53種代謝途徑主要與莽草酸途徑上游的初級(jí)葡萄糖代謝途徑、與兒茶素合成途徑相關(guān)的氨基酸代謝途徑、兒茶素合成途徑的一個(gè)分支、脂質(zhì)代謝和應(yīng)激耐受相關(guān)的代謝途徑相關(guān)；9條CG相關(guān)途徑為代謝途徑：次級(jí)代謝物生物合成，類固醇生物合成，倍半萜和三萜類生物合成，抗生素生物合成，角質(zhì)、次分泌和蠟生物合成，植物激素信號(hào)，和內(nèi)吞作用；與EC相關(guān)的5個(gè)途徑是次生代謝產(chǎn)物生物合成、亞油酸代謝、α亞麻酸代謝、戊糖和葡萄糖醛酸相互轉(zhuǎn)化和胞吞作用；共有28條途徑與ECG有關(guān)，包括代謝途徑、次生代謝物生物合成，氨基酸(主要包括苯丙氨酸、酪氨酸和色氨酸)的合成和代謝，糖酵解，亞油酸代謝，戊糖和葡萄糖醛酸相互轉(zhuǎn)化，和內(nèi)吞作用； 26種與GCG相關(guān)的途徑，包括代謝途徑、次生代謝物生物合成、類黃酮生物合成、氨酰-tRNA生物合成、嘌呤代謝、泛素介導(dǎo)的蛋白水解、玉米素生物合成、氨基酸合成和代謝以及角蛋白、亞麻和蠟生物合成。在180個(gè)注釋基因中，19個(gè)與TN代謝相關(guān)，34個(gè)與CAF代謝相關(guān)，103個(gè)與C代謝相關(guān)，17個(gè)與CG代謝相關(guān)，7個(gè)與EC代謝相關(guān)，40個(gè)與ECG代謝相關(guān)，2個(gè)與EGCG代謝相關(guān)，4個(gè)與GC代謝相關(guān)，58個(gè)與GCG代謝相關(guān)。有的基因與多種代謝產(chǎn)物有關(guān)。此外，根據(jù)關(guān)聯(lián)研究，大多數(shù)與CAF代謝相關(guān)的基因也與C代謝相關(guān)，而與EC代謝相關(guān)的基因也與ECG代謝相關(guān)(表2)。

一些注釋的基因在以前的研究中進(jìn)行了鑒定，可能直接或間接有助于茶氨酸、咖啡酸和兒茶素的合成或調(diào)節(jié)(圖5a)。例如，黃酮醇合成是黃酮途徑的一個(gè)重要分支，而FLS是催化黃酮醇生產(chǎn)的關(guān)鍵酶。幾項(xiàng)研究證實(shí)，茶樹(shù)中的兒茶素和花青素水平與編碼FLS的基因表達(dá)密切相關(guān)。

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圖5. 候選SNP的定位和驗(yàn)證

有大量證據(jù)表明，大多數(shù)植物代謝物，包括類黃酮、生物堿和氨基酸，可以被修飾(糖基化、?；蚺c其他化合物結(jié)合)，并被運(yùn)輸?shù)揭号莼蚱渌麃喖?xì)胞室進(jìn)行臨時(shí)儲(chǔ)存。糖基轉(zhuǎn)移酶參與與花青素和兒茶素合成途徑相關(guān)的代謝物的糖基化，以對(duì)兒茶素含量進(jìn)行調(diào)節(jié)。關(guān)聯(lián)分析確定了幾個(gè)可能參與兒茶素合成的糖基轉(zhuǎn)移酶相關(guān)基因。因?yàn)榇渭?jí)代謝物通常在不同于合成位點(diǎn)的位點(diǎn)發(fā)揮其生理作用，所以需要有效的細(xì)胞間轉(zhuǎn)運(yùn)和細(xì)胞內(nèi)轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)。ABC轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白與生物堿和花青素的轉(zhuǎn)運(yùn)有關(guān)。ABC轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白基因序列中的多個(gè)SNPs與TN和C相關(guān)，這意味著這些轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白參與了風(fēng)味相關(guān)代謝物的轉(zhuǎn)運(yùn)。植物多酚的生物合成主要受MYB-bHLH-WD40三元配合物的調(diào)控。在這項(xiàng)研究中，MYB86、MYB44和WD40結(jié)構(gòu)域蛋白與C相關(guān)(表2)。此外，其他基因也可能影響茶氨酸、咖啡堿和兒茶素的合成和調(diào)節(jié)。

表2.通過(guò)關(guān)聯(lián)分析確定的潛在代謝物相關(guān)基因（部分結(jié)果）

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06候選SNP驗(yàn)證

為了驗(yàn)證SNP標(biāo)記的可靠性，在包括98個(gè)茶樹(shù)種質(zhì)資源的群體2中驗(yàn)證了30個(gè)候選SNPs。SNaPshot測(cè)序結(jié)果顯示，1個(gè)、2個(gè)和3個(gè)等位基因分別被5個(gè)、23個(gè)和2個(gè)SNPs位點(diǎn)擴(kuò)增。由于觀察到與PCR反應(yīng)擴(kuò)增結(jié)果不一致，因此在兩個(gè)等位基因中的23個(gè)SNPs中的三個(gè)SNPs被排除，剩余的20個(gè)SNPs位點(diǎn)被驗(yàn)證(圖5b，c)。基于98個(gè)樣本中20個(gè)SNPs位點(diǎn)的基因型和10種代謝物的水平，完成了相關(guān)性和顯著性分析。代謝物和17個(gè)SNPs之間共有29個(gè)相關(guān)性(表3)。10個(gè)標(biāo)記與C相關(guān)，相關(guān)系數(shù)在0.21-0.70之間。具體來(lái)說(shuō)，3個(gè)標(biāo)記與C呈強(qiáng)相關(guān)(0.6≤相關(guān)系數(shù)|< 0.8)，5個(gè)呈中度相關(guān)(0.4≤相關(guān)系數(shù)|< 0.6)，2個(gè)呈弱相關(guān)(0.2≤相關(guān)系數(shù)|< 0.4)。此外，8個(gè)標(biāo)記與CAF相關(guān)，6個(gè)中度相關(guān)，2個(gè)低度相關(guān)。兩個(gè)分子標(biāo)記與EC弱相關(guān)。4個(gè)分子標(biāo)記與ECG相關(guān)。一個(gè)分子標(biāo)記與EGCG弱相關(guān)。兩個(gè)分子標(biāo)記與GCG中度相關(guān)，兩個(gè)弱相關(guān)。

表3. 群體2中候選SNP的相關(guān)性和顯著性分析（部分展示）

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相關(guān)研究以“Comparative transcriptomic analysis unveils the deep phylogeny and secondary metabolite evolution of 116 Camellia plants”為題發(fā)表在國(guó)際植物學(xué)權(quán)威學(xué)術(shù)期刊《The Plant Journal》（中科院一區(qū)，2022年影響因子6.417）。院茶葉所吳瓊副研究員、安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)茶樹(shù)生物學(xué)與資源利用國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室童偉副教授為論文并列第一作者，夏恩華教授為通訊作者。茶葉所王文杰研究員、安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)宛曉春、張正竹、鄧威威教授等人參與了該研究。研究受到國(guó)家自然科學(xué)基金、安徽省自然科學(xué)基金等項(xiàng)目經(jīng)費(fèi)資助。

山茶屬（Camellia）是山茶科中包含物種數(shù)最多，也最具經(jīng)濟(jì)價(jià)值的一個(gè)屬。該屬植物包含許多代表性物種，例如茶樹(shù)（C. sinensis）、茶花（C. japonica）和普通油茶（C. oleifera）等，它們?cè)诓枞~和油脂生產(chǎn)及觀賞花卉上有著極其重要的應(yīng)用。此外，山茶屬植物野生資源豐富，其蘊(yùn)含豐富多樣的茶葉品質(zhì)形成密切相關(guān)的特征性次生代謝物和優(yōu)異基因資源是培育優(yōu)質(zhì)、高抗、多元化茶樹(shù)新品種的重要物質(zhì)基礎(chǔ)。然而，該屬植物頻繁的雜交與多倍化，加之缺乏適用于進(jìn)化分析的基因片段，致使其系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系及特征性次生代謝產(chǎn)物的演化規(guī)律尚未獲得清晰的認(rèn)識(shí)，阻礙了該屬植物的高效開(kāi)發(fā)與利用。

為此，本研究通過(guò)廣泛收集116種山茶屬植物材料，構(gòu)建了包含89,394個(gè)基因家族的山茶屬植物泛轉(zhuǎn)錄組，并基于從中篩選獲得的405個(gè)高質(zhì)量低拷貝直系同源核心基因，深入解析了山茶屬植物的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系。結(jié)果表明，山茶屬可劃分為7個(gè)主要系統(tǒng)分支，茶組為單系，金花茶組為山茶屬的基部類群，紅山茶組分支與油茶組分支親緣關(guān)系較近，其屬下各組的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系支持茶組與禿茶組、油茶組與短柱茶組、瘤果茶組與半宿萼茶組、毛蕊茶組與連蕊茶組的合并處理。研究結(jié)果進(jìn)一步支持了最新《中國(guó)植物志》對(duì)廣東禿茶、丹寨禿茶、重慶山茶等物種的修訂。

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圖1.基于最大似然法和貝葉斯法構(gòu)建的山茶屬植物系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系

對(duì)山茶屬植物分化時(shí)間進(jìn)一步估算發(fā)現(xiàn)，山茶屬與大頭茶屬約在1430萬(wàn)年前發(fā)生分化，茶組植物可能起源于667萬(wàn)年前，栽培茶樹(shù)茶變種與阿薩姆變種的分化時(shí)間約為149-216萬(wàn)年前。對(duì)茶 (C. sinensis)，糙果茶 (C.furfuracea)，滇山茶 (C.reticulata)，普通油茶 (C.oleifera)，尖連蕊茶 (C.cuspidata)，瘤果茶 (C.tuberculata)，凹脈金花茶 (C.impressinervis) 7種代表性山茶屬植物旁系同源基因家族分析發(fā)現(xiàn)，山茶屬植物共同祖先約在2800萬(wàn)年前發(fā)生過(guò)一次最近的全基因組重復(fù)事件，并導(dǎo)致許多與茶樹(shù)抗逆性和次級(jí)代謝合成相關(guān)的轉(zhuǎn)錄因子家族發(fā)生了顯著擴(kuò)張。

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圖2.山茶屬主要演化分支分化時(shí)間及全基因組重復(fù)時(shí)間估算

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圖3.山茶屬植物顯著擴(kuò)張與收縮的轉(zhuǎn)錄因子家族

通過(guò)測(cè)定116種山茶屬植物的兒茶素類化合物、茶氨酸和咖啡堿的含量，進(jìn)一步探究了山茶屬植物特征性次生代謝物的演化規(guī)律。研究發(fā)現(xiàn)，山茶屬植物特征性次生代謝物含量豐富、類型多樣。相比非茶組植物，茶組植物傾向于積累高含量的兒茶素類化合物、咖啡堿和茶氨酸等與茶葉品質(zhì)形成密切相關(guān)的特征性次生代謝物。對(duì)次生代謝通路關(guān)鍵基因的表達(dá)模式進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn)，許多諸如UGT84A、F3'5'H、SCPL1A、GDH、TCS、IMPDA等關(guān)鍵基因在茶組植物中顯著高表達(dá)，且其在茶組植物中的表達(dá)模式與次生代謝產(chǎn)物的積累模式顯著正相關(guān)。為方便研究者快速檢索獲得的山茶屬植物轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)，論文還在課題組前期構(gòu)建茶樹(shù)基因組數(shù)據(jù)庫(kù)的基礎(chǔ)上（Xia et al., 2019, Plant Biotechnol. J），進(jìn)一步完善和更新了山茶屬植物轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)庫(kù)（CTD: http://tpia.teaplant.org/transcriptome.html）。該數(shù)據(jù)庫(kù)的開(kāi)放運(yùn)行，不僅有助于推動(dòng)茶樹(shù)及其近緣植物功能基因組學(xué)、進(jìn)化生物學(xué)和次生代謝等研究，而且將進(jìn)一步推進(jìn)茶學(xué)基礎(chǔ)研究領(lǐng)域的國(guó)際交流與合作。

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圖4.山茶屬植物特征性次生代謝物的分布樣式及演化規(guī)律

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窗體頂端

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茶組植物主要次生代謝物的進(jìn)化規(guī)律及其分子機(jī)制

（A）基于核基因的茶組植物系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系；（B）茶組植物主要次生代謝物分布規(guī)律；（C）兒茶素代謝通路相關(guān)基因表達(dá)模式；（D）SCPL1A基因進(jìn)化模式。

茶葉的特殊代謝產(chǎn)物的特性，為今后的研究提供重要參考。

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茶葉陰陽(yáng)精源的構(gòu)成與香氣滋味的關(guān)系

因k，r1、r2不一樣，品質(zhì)差異顯著

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茶葉中高分子活性中心元素分布參數(shù)的計(jì)算

任何生物體內(nèi)各種生物功能分子及其官能團(tuán)都對(duì)應(yīng)著不同親電強(qiáng)度的上述含d軌道含水絡(luò)合離子的分布，見(jiàn)圖1所示。茶葉中參與自由基清除的黃酮以及兒茶素等生物功能分子是在中等親電強(qiáng)度的一些元素催化，激活動(dòng)力下生成的，所以通過(guò)元素的分析就可以知道茶葉可能存在的清除自由基的一些有機(jī)成分的存在。

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茶葉高分子活性中心元素含量見(jiàn)表2

這些高分子活性中心元素以含水絡(luò)合離子形式存在于人體內(nèi)，其對(duì)人類的健康以及治療疾病具有重要的生理意義。它們既可作為營(yíng)養(yǎng)元素，又可以在生物有機(jī)體中起催化、激活動(dòng)力的作用。

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由于所有上述高分子活性中心元素的含水絡(luò)合離子處于共存狀態(tài)，所以每種高分子活性中心元素在人體內(nèi)并不是單獨(dú)作用的，它們與生物體內(nèi)的生物高分子相互協(xié)同作用。因此，我們?cè)诜治錾嚓P(guān)元素的高分子活性中心情況時(shí)，把高分子活性中心元素群作為一個(gè)整體來(lái)進(jìn)行全面的分析評(píng)價(jià)，考察高分子活性中心元素的相互作用及其整體分布與生物體某些生物功能之間的聯(lián)系。根據(jù)第四統(tǒng)計(jì)力

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計(jì)算示例，以小葉苦丁為例。

小葉苦丁高分子活性中心元素含量一小葉苦丁高分子活性中心元素群子參數(shù)測(cè)定數(shù)據(jù)見(jiàn)表40

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茶葉中高分子活性中心元素參數(shù)與輕自由基清除能力參數(shù)的關(guān)系

實(shí)驗(yàn)所測(cè)為不同茶葉的經(jīng)自由基清除能力，同樣由于各種微量抗氧化物質(zhì)反復(fù)的起抗氧化作用，因此不能用簡(jiǎn)單的加和方法。取其對(duì)數(shù)能夠有效的衡量各種抗氧化物質(zhì)的能力。nF代表茶葉的經(jīng)自由基基清除能力。高分子活性中心元素與經(jīng)基清除能力參數(shù)的關(guān)系見(jiàn)圖3}

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的線性關(guān)系，群子參數(shù)能夠反映經(jīng)自由基清除能力的大小。因此，可以把群子參數(shù)作為近似判斷抗化能力的標(biāo)度之一，通過(guò)群子理論可以評(píng)價(jià)茶葉的抗氧化性方法。

參考文獻(xiàn)：金日光黃帝內(nèi)經(jīng)

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