? ? ? ? Hello，大家好。這里是新人科普up主熾魂Fire。這次給大家介紹真核生物中最鮮為人知，也是最為神秘的類群——古蟲（Excavata）。

? ? ? ? 古蟲這一名詞最早由著名的分類學(xué)家，系統(tǒng)發(fā)育學(xué)家Thomas Cavalier-Smith（一個(gè)熟悉的名字）在2002年所提出，詞源來(lái)自于拉丁語(yǔ)‘excavātus’，意為“挖掘”，表示其身體一側(cè)具有一個(gè)取食用的口溝（取食槽，feeding groove）。古蟲類在后續(xù)諸多研究中，被作為單系群進(jìn)行處理，且通常放置在雙鞭毛生物的基干位置。但是，在今年的一項(xiàng)研究中，Caesar Al Jewari與Sandra L. Baldauf對(duì)古蟲進(jìn)行了深入的系統(tǒng)發(fā)育分析，認(rèn)為古蟲類并不是這樣：它們實(shí)際上屬于一個(gè)并系群，而且位置應(yīng)該處于整個(gè)真核生物的最基部。

? ? ? ? 傳統(tǒng)的古蟲界分為槽蟲門（Loukozoa），后滴門（Metamonada），眼蟲門（Euglenozoa）和透色門（Percolozoa，又稱為滲養(yǎng)門 Heterolobosea）。其中：槽蟲門分為雅各巴蟲綱（Jakobea）和馬拉維單胞蟲綱（Malawimonada）。但是，雅各巴蟲綱后來(lái)與眼蟲門、透色門一起，被分入了盤嵴亞界（Discoba），而馬拉維單胞蟲更是被開除古蟲籍。于是：槽蟲門這一分類單元在后續(xù)的分類中就消失不見(jiàn)了。

? ? ? ? ?根據(jù)最新研究，古蟲類或許能向我們揭示線粒體的早期演化過(guò)程。

? ? ? ? 傳統(tǒng)上的后滴門（Metamonada）包含了副基體綱（Parabasalia）、多鞭毛蟲綱（Trichozoa或Fornicata）以及厭氧滴蟲綱（Anaeromonadea）。這三個(gè)類群都因?yàn)闆](méi)有真正的線粒體而聞名于世。在它們的細(xì)胞中，存在有紡錘剩體（mitosome）或者氫化酶體（hydrogenosome）——這兩個(gè)細(xì)胞器在過(guò)去通常被認(rèn)為是由線粒體退化而來(lái)。這是因?yàn)樗鼈儾](méi)有三羧酸循環(huán)以及電子傳遞鏈的功能，并且與線粒體一樣具有雙層膜。

? ? ? ? 不過(guò)，最新的研究參考了各種DNA序列，他們認(rèn)為：后滴門的類線粒體細(xì)胞器（mitochondria-like organelles，MLO）與真正的線粒體來(lái)源并不相同——線粒體的來(lái)源是δ-/γ-變形菌，而不是線粒體所屬于的α-變形菌。換句話說(shuō)，不只是質(zhì)體，就連線粒體也是兩次內(nèi)共生的產(chǎn)物。而第二次的內(nèi)共生所帶來(lái)的真正線粒體，才賦予了真核生物有氧呼吸的能力。

? ? ? ? 下面我們來(lái)逐一介紹各個(gè)古蟲類群：

? ? ? ? 1. 副基體綱（Parabasalia）：具有副基體（parabasal body）與氫化酶體（hydrogenosome），其中副基體位于高爾基體的附近，可能是用于輔助高爾基體，而氫化酶體顧名思義，是含有氫化酶的細(xì)胞器，它具有雙層膜，可能與副基體蟲的無(wú)氧發(fā)酵相關(guān)。副基體蟲包含有毛滴蟲（Trichomonadea）和披發(fā)蟲（Trichonymphea）兩個(gè)目。其中披發(fā)蟲生活于白蟻的腸道內(nèi)，幫助白蟻消化纖維素。

? ? ? ? 2.多鞭毛蟲綱（Trichozoa）：又叫做拱形蟲綱（Fornicata）。包含四個(gè)目，代表是雙滴蟲目（Diplamonadida）。它們具有兩個(gè)細(xì)胞核，四對(duì)鞭毛，以及雙層膜的紡錘剩體（mitosome）。紡錘剩體的功能不明，不過(guò)很可能與細(xì)胞的鐵、硫代謝相關(guān)。雙滴蟲目的代表是賈第蟲（Giardia）和雙滴蟲。

? ? ? ? 3.前軸柱綱（Preaxostyla）：即厭氧滴蟲綱（Anaeromonadea），包含了三鞭毛蟲（Trimastigida）與銳滴蟲（Oxymoonadida）兩個(gè)目。不過(guò)由于后滴門均為厭氧生物，這個(gè)厭氧滴蟲似乎顯得并不是很正確。

? ? ? ? 4.盤嵴亞界（Discoba）：盤嵴亞界包含眼蟲門（Euglenozoa）、透色門（Percolozoa）以及雅各巴蟲綱（Jakobea）。它們具有真正的線粒體，并且它們的線粒體的嵴一般是盤狀，因此得名“盤嵴”。其中大多數(shù)透色門生物的形態(tài)在鞭毛蟲與似變形蟲之間。而眼蟲門，應(yīng)該就是整個(gè)古蟲界中我們最為熟悉的類群了。眼蟲門具有兩根鞭毛，而且屬于茸鞭型。它分為裸藻綱（Euglenphyceae）和動(dòng)質(zhì)體綱（Kinetoplastea），動(dòng)質(zhì)體綱的生物在其鞭毛基部具有一個(gè)動(dòng)質(zhì)體，能夠?yàn)樗鼈儽廾倪\(yùn)動(dòng)提供能量。它們的鞭毛常常會(huì)向后彎曲并最終向后方伸出，而它們的質(zhì)膜同時(shí)會(huì)外包住鞭毛——于是它們看起來(lái)像是一條長(zhǎng)在后方的鞭毛。著名的利什曼原蟲和錐蟲都屬于動(dòng)質(zhì)體綱。

? ? ? ? 裸藻綱的物種就更為人所熟知了：大名鼎鼎的眼蟲本尊（Euglena）便是屬于這一類群。它們由于吞入了一個(gè)植物界的綠藻，從而演化出特有的具有葉綠素B的次級(jí)質(zhì)體。裸藻的質(zhì)體具有三層膜，她們最外層的質(zhì)體膜與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)進(jìn)行了融合，形成質(zhì)體內(nèi)質(zhì)網(wǎng)（又叫葉綠體內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，CER）這一與藻類類似的細(xì)胞器。因此，裸藻的顏色也與綠色植物一樣，呈現(xiàn)出綠色的樣子。裸藻的光合產(chǎn)物并不是植物所具有的淀粉，而是裸藻淀粉（paramylon）或者金藻昆布多糖（chrysolaminarin）。眾所周知，裸藻們是能夠感受光的，她們具有一個(gè)遮光的紅色油滴——眼點(diǎn)，以及一個(gè)光感受器。這也是她們的名字“眼蟲”一詞的由來(lái)。不過(guò)要分清楚的是：眼點(diǎn)并非是感光細(xì)胞器，而是一個(gè)遮光細(xì)胞器，它通過(guò)遮擋照射在光感受器上的光，使這些裸藻們能夠辨認(rèn)出光的方向。

? ? ? ? 最后，對(duì)于古蟲的研究仍在繼續(xù)。對(duì)于真核生物演化的探索也從未止步。相信在不久后的未來(lái)，我們能夠更加詳細(xì)的了解這個(gè)神秘的類群，古蟲身上那些神秘的面紗終將被一步步揭開。

本文鳴謝：小風(fēng)（風(fēng)神?。。。?/p>