從 DNA 追尋狗勾起源!
狗是人類第一種馴化動(dòng)物??脊艑W(xué)家花費(fèi)許多心血想知道狗的起源,至今仍沒有肯定的答案。去年發(fā)表的研究由遺骸取得一批古狗 DNA,得知狗狗們早在一萬多年前,已經(jīng)分化出 5 個(gè)遺傳支系。這篇論文非常熱門,排名 Altmetric 資料庫 2020 年的第 44 名。
超過一萬年前,世上已有 5 群狗狗
狗是由灰狼(Canis lupus)演變而來,有人認(rèn)為狗只有一次起源,有人覺得不只一次。而地點(diǎn)也曖昧不明,歐洲、中東、東南亞、西伯利亞等地都有支持者(只能確定非洲和美洲可以排除)。
這項(xiàng)研究從歐洲、中東、西伯利亞多處的 27 個(gè)樣本取得 DNA,拼湊出古狗基因組,平均覆蓋率介於 0.1 到 11 之間,最古早的樣本年代為 10900 年前。
親戚關(guān)係上,論文發(fā)現(xiàn)歐洲、中東、西伯利亞、美洲這 4 個(gè)地區(qū)超過 7000 年前的狗,以及新幾內(nèi)亞唱犬(New Guinea singing dog),可以定義出 5 個(gè)差異明確的遺傳分支。牠們自成一群,能追溯到同一支共同祖先,沒有和哪一群狼比較親近,與所有狼群都是平行關(guān)係。

族群分家後,累積出足以識(shí)別的遺傳差異需要一段時(shí)間。由此推論,狗最初馴化的年代超過一萬年,否則無法在距今一萬年前那個(gè)時(shí)候,已經(jīng)分化成 5 個(gè)族群。地點(diǎn)則難以判斷,因?yàn)椴煌汗饭吩诋?dāng)時(shí)已經(jīng)分別抵達(dá)各地,難以追溯最初的源頭。
要注意的是,遺傳上能追溯到同一個(gè)起源,不直接等於狗只被馴化一次。假如遺傳相似的不同族群,各自在不同地點(diǎn)馴化,如今也會(huì)由於牠們彼此 DNA 差異太少而難以分辨。

各地狗狗們的遺傳組成。圖/取自 [參考資料1]
另外也不能排除的可能是:歷史上狗狗曾經(jīng)被馴化過好幾次,至今已知的樣本中,卻沒能留下看得見的 DNA 紀(jì)錄。
與人一同生活,被淘汰的狼性?
狗與狼分家不久,差異有限,彼此間仍然能生下後裔。藉由比對(duì)各地狗、狼的基因組,可以釐清發(fā)生過多少混血。
奇妙的是,世界各地的狼群,多半都能偵測到源於狗的 DNA;可是反過來,狗的基因組中都明顯缺乏來自狼的情慾流動(dòng)(少數(shù)基因還是有的,例如藏獒的 EPAS1)。論文提到一點(diǎn)猜測是:遺傳交流獲得「狼性」的狗,都被人類放棄了。
狗和智人一同生活,人類移民的時(shí)候,共生的狗狗很可能也跟著遷徙。狗的遷徙路線和智人是否相似呢? 分析結(jié)果是,有些時(shí)候是直接的關(guān)係,例如新石器時(shí)代的農(nóng)夫由中東移民歐洲時(shí),中東狗的血緣也跟著進(jìn)入歐洲。但是有時(shí)候則沒有關(guān)係,如青銅時(shí)代,草原人的 DNA 大量進(jìn)入歐洲時(shí),草原狗卻沒有。

另一點(diǎn)有趣的發(fā)現(xiàn)是,有些狗與人在遺傳交流的方向類似,年代卻明顯有別。例如遺傳上,歐洲人與美洲原住民更親近,和東亞人比較疏遠(yuǎn)。歐亞大陸北方的遺傳交流,美洲原住民的祖先還在東北亞時(shí),先融合西方血緣,後移民美洲,應(yīng)該是造成此一現(xiàn)象的主因。
同樣的,歐洲狗也更接近西伯利亞與美洲原住狗,比較不像歐亞大陸東南方海外的新幾內(nèi)亞唱犬、澳洲野犬(dingo)。過程仍不清楚,想來狗狗交流 DNA 的年代應(yīng)該比人類晚一段時(shí)間,卻也產(chǎn)生類似的結(jié)果。
至於非洲的狗和中東古狗最接近,應(yīng)該是源自其東北方的中東。但是中東的黎凡特地區(qū)的狗,遺傳上也經(jīng)過明顯的變化,後來多出源自歐洲與伊朗的祖源,果然是自古以來交流頻繁之地。
這篇論文篇幅不長,不過內(nèi)容豐富、圖示精美,回答的問題也很有學(xué)術(shù)價(jià)值,成為去年的熱門研究之一。它提供最關(guān)鍵的訊息是:狗在一萬多年前已經(jīng)同時(shí)存在 5 個(gè)遺傳支系,因此狗最初馴化的年代,還要更早好幾千年。
?

發(fā)源於2萬多年前的西伯利亞?
狗狗馴化具體的時(shí)間、地點(diǎn)仍然成謎。今年新發(fā)表的一項(xiàng)研究,卻直接推測是 2 萬多年前的西伯利亞。主導(dǎo)這項(xiàng)研究的是杜倫大學(xué)(Durham University)的 Angela R. Perri 博士,長期鑽研古狗研究的她掌握哪些證據(jù),才勇於大膽假設(shè)呢?[6, 7, 8]
比較沒有疑問的是,遺傳學(xué)估計(jì)狗與灰狼分家 4 萬年左右,因此馴化時(shí)刻不會(huì)超過 4 萬年。狗不與特定狼群更加親近,意謂著當(dāng)初有成員馴化為狗的那一群狼已經(jīng)滅團(tuán)。狗狗型態(tài)明確的最早化石距今 1.5 萬年,馴化的時(shí)刻顯然更早。
重要的線索存在美洲。美洲最早的狗至少超過一萬年,無疑是當(dāng)年隨著智人一起移民。牠們獨(dú)自傳承一萬多年,卻在歐洲人幾百年前抵達(dá)以後,幾乎完全滅團(tuán)。所幸抽取古代DNA 的技術(shù)成熟後,有不少美洲古狗被順利定序。?
?

冰河時(shí)期在北國,邊緣人遇見邊緣狼?
狗的粒線體單倍型可分為 4 大群:A、B、C、D。 北極區(qū)以外的美洲古狗皆屬於 A2b,其旗下有 A2b1、A2b2、A2b3、A2b4,共同祖先能追溯到 1.5 萬年前;A2b 和 A2a 則是 1.64 萬年前。再更往前追溯,則是 2.28 萬年前和 A1b 分家。
由此看來,美洲古狗和西伯利亞的同類是在 1.64 萬年前分家。不過狗(或介於狼與狗半路上的半馴化狗)尚未分家的共同祖先時(shí)期,應(yīng)該超過 2 萬年。

各地狗狗的粒線體型號(hào)。圖/取自 [參考資料6]
?
綜合起來的推論是:2 萬多年前的西伯利亞為馴化起源地。當(dāng)時(shí)冰河時(shí)期謀生不易,酷寒中的邊緣人碰見邊緣狼,兩者接觸機(jī)會(huì)不少,互助對(duì)雙方皆有利,便漸漸發(fā)展出合作關(guān)係。最初的狗狗在西伯利亞誕生以後,隨著美洲移民進(jìn)入美洲。也往另一個(gè)方向傳入歐洲,還有其他地區(qū)。
此一劇本假設(shè)只有馴化一次,符合已知的遺傳證據(jù),以及超過一萬年前,歐洲、中東、美洲皆已有狗的考古記錄。儘管證據(jù)不是那麼充分,依舊值得參考。
馴化為狗的古狼群,仍待追尋
狗衍生於狼,不了解狼的演化史,便不可能釐清狗的起源。去年發(fā)表的兩篇論文,總共由西伯利亞東部取得 6 個(gè)古狼基因組,最早距今超過 5 萬年,最晚的 1.41 萬年前。[9, 10]
和其餘研究的遺傳學(xué)分析一樣,馴化狗皆自成一群,與歐亞大陸的灰狼最接近。根據(jù)已知的樣本,西伯利亞的古狼們可以視為同一個(gè)遺傳族群,現(xiàn)在已經(jīng)滅團(tuán),只剩下微薄的血脈殘存在某些灰狼族群中。因此這群西伯利亞古狼,和馴化狗之間應(yīng)該沒有直接關(guān)係。

西伯利亞 6 位古狼、現(xiàn)代灰狼,和狗的親戚關(guān)係。圖/取自 [參考資料10]
去年另一研究分析古狼的粒線體 DNA,認(rèn)為冰河時(shí)期結(jié)束後,各地區(qū)原本的狼,至少母系都消失了;如今各地的狼是又從白令(美洲與亞洲之間,冰河時(shí)期是陸地)起家,再移民到各地的。[11]
綜合已知情報(bào),會(huì)發(fā)現(xiàn)一件奇妙的事。西伯利亞可能是狗的起源地,以及冰河時(shí)期之後,歐亞大陸各地灰狼的遺傳源頭。然而此一區(qū)域至今取得的古狼樣本,與現(xiàn)在的狼和狗,關(guān)係卻相當(dāng)薄弱。
不論上述劇本幾分屬實(shí),馴化為狗的古狼群仍待追尋。
?(轉(zhuǎn)載自盲眼的尼安得塔石匠)