人類圍繞古老鹽湖/池/泉/鹽鹽而居

人類對(duì)鹽鹵的發(fā)現(xiàn)與利用與動(dòng)物一樣出于生理本能，自然鹽是最早發(fā)現(xiàn)和利用的鹽。

海水煮鹽，色有青/紅/白/黑/紫

“鹽曰咸鹺”“東方謂之斥，西方謂之鹵”

金鹵、甘鹵、斥鹵、斥肖、斥奏、斥襄、斥扁、神液、天藏、海沙、寒石、蘇甘

宿沙氏最先煮鹽

"燒木作灰，取汁而食之"焚薪成鹽

降雪鹽/桃花鹽/青鹽/紫鹽/白鹽

石池

鹽抑制菌的生長(zhǎng)

里彌撒淡而無(wú)味

七月半定水頭，八月半定太平，八月鹵水貴，九月菊花鹽，十月鹽歸土

無(wú)鹽則腫

神賜之物

"望望鹽"一坨巖鹽吊于飯桌上方，聊以自慰

《舊約全書》鹽的契約永遠(yuǎn)有效

"有鹽同咸，無(wú)鹽同淡"共利害的價(jià)值觀

"無(wú)鹽不解淡"沒(méi)有錢解決不了的問(wèn)題，抓住事物的關(guān)鍵，用一物去控制或解決另一物

"鹽堆里爬出來(lái)的——咸(閑）話不少"

諺語(yǔ)是語(yǔ)言中的鹽

鹽多了不咸

早期文字“鹵”為象形文字，水滴狀的袋子里裝有鹵水，還有小的鹽粒，“鹽”字的左上方為一只大眼睛，即臣字，代表監(jiān)察的官員，右上方為制鹽工匠，中間為制鹽的“鹵”，下方為裝鹽器皿。

吃鹽的多少與人的年齡有關(guān)，自然與社會(huì)經(jīng)驗(yàn)的多少有必然的聯(lián)系

"說(shuō)什么'諒解'，說(shuō)什么'苦衷'，原來(lái)今天的訪問(wèn)，是要在傷痕上揉一把鹽!"

火中撒一把鹽可以助燃，會(huì)發(fā)出噼里啪啦的聲音，黃色火焰燒的更旺

雪落里挑鹽包——一步重一步

《淮南子·說(shuō)山訓(xùn)》:"遺人馬而解其驥。遺人車而稅其轙。所愛(ài)者少，而所亡者多。故里人諺曰:'烹牛而不鹽，敗其所為也。'"

吃遍天下鹽好，走遍天下娘好

越渴越加鹽，越冷越打扇

鹽政聯(lián)

國(guó)以鹽為本，開(kāi)源節(jié)流完國(guó)課;

民以食為天，獎(jiǎng)清罰貪安民心。

海岳效靈，千古仰生成美利；

唐虞留勝，萬(wàn)年存輝續(xù)美風(fēng)。

鹽官聯(lián)

改鹺法，近悅遠(yuǎn)來(lái)，試觀淮浦連年，浩浩穰穰，豈惟追齊相夷吾，府海功施稱再造；

薦食馨，春祈秋報(bào)，況對(duì)郁洲勝境，熙熙嗥嗥，真可繼晉賢靖節(jié)，名山祀典配三元。

只飲江南一杯水；四海清官數(shù)伯行

《冬都遇春》

得閑無(wú)所作，貴欲辭視聽(tīng)。

深居疑避仇，默臥如當(dāng)暝。

朝曦入牖來(lái)，鳥(niǎo)喚昏不醒。

為生鄙計(jì)算，鹽米告屢罄。

《題東溪公幽居》

杜陵賢人清且廉，東谿卜筑歲將淹。

宅近青山同謝脁，門垂碧柳似陶潛。

好鳥(niǎo)迎春歌后院，飛花送酒舞前檐?？偷降粢蛔?，盤中只有水晶鹽

《十二月一日三首》

霜露晚凄凄，高天逐望低。

遠(yuǎn)煙鹽井上，斜景雪峰西。

故國(guó)猶兵馬，他鄉(xiāng)亦鼓鼙。

江城今夜客，還與舊烏啼。

?《鹽井》

鹵中草木白，青者官鹽煙。官作既有程，煮鹽煙在川。

汲井歲榾榾，出車日連連。自公斗三百，轉(zhuǎn)致斛六千。

君子慎止足，小人苦喧闐。我何良嘆嗟，物理固自然。

《于闐采花》

于闐采花人，自言花相似。

明妃一朝西入胡，胡中美女多羞死。

乃知漢地多名姝，胡中無(wú)花可方比。

丹青能令丑者妍，無(wú)鹽翻在深宮里。

自古妒蛾眉，胡沙埋皓齒。

土壤有機(jī)質(zhì)的來(lái)源

對(duì)于原始土壤來(lái)說(shuō)，微生物是土壤有機(jī)質(zhì)的最早來(lái)源，隨著生物進(jìn)化和成土過(guò)程的發(fā)展，動(dòng)物、植物殘?bào)w成為土壤有機(jī)質(zhì)的基本來(lái)源。

自然植被條件下，土壤有機(jī)質(zhì)主要來(lái)源于地面植物殘落物、根系殘?bào)w和根系分泌物，其次來(lái)源于生活在土內(nèi)的動(dòng)物和微生物。

農(nóng)業(yè)土壤的有機(jī)質(zhì)主要來(lái)源于施人土壤的各種有機(jī)肥料以及植物遺留的根、還田的秸稈和翻壓的綠肥等有機(jī)物質(zhì)。

腐殖質(zhì)腐殖質(zhì)是有機(jī)質(zhì)經(jīng)過(guò)微生物分解和再合成的一種褐色或暗褐色的大分子膠體物質(zhì)。

與礦物質(zhì)土粒緊密結(jié)合，是土壤有機(jī)物質(zhì)存在的主要形態(tài)，占土壤有機(jī)質(zhì)總量的85%~90%。

病毒（viruses）是土壤中最細(xì)小、數(shù)量最多的生物，每克土壤中病毒可達(dá)1010個(gè)。

病毒是一類非細(xì)胞生物，由蛋白殼包被 RNA或 DNA分子構(gòu)成，無(wú)代謝活力，不能進(jìn)行呼吸作用與生物合成作用。

它能夠通過(guò)細(xì)菌濾器，具有生物有機(jī)體的特性，可引起許多植物和動(dòng)物的病害。

土壤中的細(xì)菌（bacteria）雖然數(shù)量少于病毒，生物量低于真菌，但卻是土壤中在代謝方面最重要的生物類群。在表層土壤中，每克土壤細(xì)菌數(shù)量大約為108~109個(gè)。細(xì)菌沒(méi)有核膜，屬于原核生物。

細(xì)菌的核物質(zhì)不像真菌、原生動(dòng)物和其他真核生物一樣與細(xì)胞質(zhì)分開(kāi)。細(xì)菌的細(xì)胞壁主要是由肽聚糖組成，繁殖通過(guò)二分裂殖。

遺傳基因的交換通過(guò)接合（conjugation)、轉(zhuǎn)導(dǎo)(transductlon）和轉(zhuǎn)化（transformation）進(jìn)行。接合作用包含了性菌毛和供體、受體細(xì)菌細(xì)胞之間大量遺傳物質(zhì)的轉(zhuǎn)移。

轉(zhuǎn)導(dǎo)作用是通過(guò)病毒侵染細(xì)菌(噬菌體)，使供體DNA轉(zhuǎn)移至受體細(xì)胞。轉(zhuǎn)化是指受體細(xì)菌直接吸收供體游離DNA從而獲得新的遺傳性狀。

根據(jù)細(xì)菌對(duì)營(yíng)養(yǎng)和能源的要求可將其分為光能營(yíng)養(yǎng)型（phototrophic）和化能營(yíng)養(yǎng)型(chemotrophic)。利用光作為能量來(lái)源的稱為光能營(yíng)養(yǎng)型，利用化學(xué)物質(zhì)作為能源的稱為化能營(yíng)養(yǎng)型。

如果用CO2作細(xì)胞的碳源，這些生物體稱為無(wú)機(jī)營(yíng)養(yǎng)型(lithotrophic);如果細(xì)胞碳源主要是由有機(jī)物質(zhì)轉(zhuǎn)化而來(lái)，則稱這類生物體是有機(jī)營(yíng)養(yǎng)型（organotrophic)。

無(wú)機(jī)營(yíng)養(yǎng)型和有機(jī)營(yíng)養(yǎng)型又分別稱之為自養(yǎng)型（autotrophic）和異養(yǎng)型（heterotrophic)。大多數(shù)已知的細(xì)菌是化能有機(jī)營(yíng)養(yǎng)型的，通常被稱作異養(yǎng)型生物。

光能無(wú)機(jī)營(yíng)養(yǎng)型生物包括高等植物、大多數(shù)的藻類、藍(lán)細(xì)菌以及綠硫細(xì)菌等?；軣o(wú)機(jī)營(yíng)養(yǎng)型生物利用不同的能量來(lái)源：如HH4+、NO2、Fe2+、S2-—和S2O32-。

真菌（fungi）是真核生物，包括霉菌（molds)、霉腐菌（mildews)、銹菌(rusts)、黑粉菌（smuts)、酵母菌（yeasts)、蕈菌（mushrooms）和馬勃(puffballs）等。

在土壤生物體中，按平板計(jì)數(shù)真菌是僅次于細(xì)菌的類群，它們是分解有機(jī)殘余物的異養(yǎng)生物。真菌可形成纖細(xì)的絲狀體或菌絲，分隔或不分隔，通常多細(xì)胞。

聚集的菌絲組成菌絲體。這種結(jié)構(gòu)的直徑可達(dá)幾分米，肉眼容易觀察到。在一般的土壤中，每克土壤的菌絲體的長(zhǎng)度可達(dá)數(shù)百米。以下簡(jiǎn)要介紹主要土壤真菌的特征。

1.黏菌集胞菌綱（Acrasiomycetes）是細(xì)胞黏菌，通過(guò)吞噬細(xì)菌的方式取食。這一類真菌多發(fā)生在潮濕環(huán)境中腐爛的植物體上。

它們?nèi)∈臣?xì)菌，不是分解有機(jī)物的主要參加者。黏菌綱（Myxomycetes）是真黏菌，它們形成非細(xì)胞的蠕形原質(zhì)團(tuán)。

它們的取食像原生動(dòng)物，但繁殖結(jié)構(gòu)像真菌，形成孢子。這一類群在土壤中廣泛分布，尤其是在陰冷、潮濕處的腐爛植物體。

有些種在牧草上形成，還有一些在動(dòng)物糞便上。原生質(zhì)團(tuán)以不易看到的黏狀球形生于草上，直徑可達(dá)50cm或更大。

2.具鞭毛的真菌卵菌綱( Oomycetes)真菌發(fā)生于水和土壤中,許多是強(qiáng)毀滅性的植物病原菌。它們產(chǎn)生具有雙鞭毛的無(wú)性可動(dòng)孢子（游動(dòng)孢子）的獨(dú)特結(jié)構(gòu)，常見(jiàn)到的有腐霉屬（Pythium）和疫霉屬（Phytophthora）等。

德巴利腐霉（Pythium）引起苗木的猝倒病，致病疫霉（Ph.infestans）引起馬鈴薯晚疫病，葡萄生單軸霉（Plasmopara viticola）引起葡萄霜霉病。

壺菌綱(Chytrdiomycetes）真菌在水生生境中特別廣泛，通常也在土壤中產(chǎn)生。它們產(chǎn)生極鞭單鞭毛的游動(dòng)孢子，可區(qū)別于其他真菌。

有些種類寄生于藻類、高等植物及昆蟲幼蟲上。在土壤中常見(jiàn)的屬是異水霉屬（Allomyces）和根生壺菌屬（Rhizophydium)。

3.糖真菌糖真菌（Sugar Fungi）是指接合菌綱（Zygomycetes）的真菌，因?yàn)樗鼈兡芤远喾N碳水化合物為基質(zhì)進(jìn)行發(fā)酵作用，通常產(chǎn)生發(fā)達(dá)的無(wú)隔多核菌絲、無(wú)性孢囊孢子及厚壁休眠的厚垣孢子和有性接合孢子。

這一類群大多數(shù)為腐生，有些是植物病原菌，有些寄生于其他真菌上，有些產(chǎn)生誘捕動(dòng)物的機(jī)制。

接合菌綱中最大的一個(gè)目毛霉目（Mucorales）具有重要的經(jīng)濟(jì)價(jià)值，個(gè)別種被用作商業(yè)生產(chǎn)乙醇和多種有機(jī)酸如乳酸、檸檬酸、草酸和延胡索酸等。

黑根霉（Rhizopus nigricans）是通常的面包霉，有分解淀粉的能力，可用作酒曲等。

4.高等真菌子囊菌綱(Ascomycetes)和擔(dān)子菌綱(Basldiomycetes)的真菌有時(shí)被稱為高等真菌。子囊菌在有性生殖過(guò)程中形成囊(sac)或子囊(ascus)，并在其中形成子囊孢子（通常四個(gè)或八個(gè)）。

子囊菌綱的真菌包括形成子囊的酵母菌、羊肚菌和塊菌、盤菌、白粉菌以及許多黑色霉菌。許多種是土壤腐生菌，其菌絲體留在土中，但不久產(chǎn)生非常大的子實(shí)體。

子囊菌綱真菌與人類有廣泛的聯(lián)系，許多種可寄生在植物上，引起根腐、玉米果穗腐爛、核果的褐腐病以及白粉病。

榆梢枯長(zhǎng)噱霉（Ceratocystis ulmi）是美國(guó)榆樹(shù)的毀滅性病原菌，麥角菌（Claviceps purpurea）侵染牧草的果實(shí)部位，產(chǎn)生對(duì)人和其他動(dòng)物有毒的生物堿。

毛殼菌屬(Chaetomium)的種尤其對(duì)纖維素有強(qiáng)烈的分解作用。在有益作用方面，酵母菌(Saccharomyces)已長(zhǎng)期被用于啤酒和酒制造及面包烘烤工業(yè)中。

擔(dān)子菌綱（Basidiomycetes）包括著名的蕈菌、馬勃、鬼筆、層孔菌、鳥(niǎo)巢菌、膠質(zhì)菌、黑粉菌和銹菌等。擔(dān)子菌與其他真菌的區(qū)別是在擔(dān)子上產(chǎn)生外生的擔(dān)孢子。

擔(dān)子菌綱是植物的寄生菌，可引起作物和樹(shù)木的巨大損失。尤其嚴(yán)重的是木本類的黑粉病和莖銹病、森林和綠陰樹(shù)的病害、木材及木結(jié)構(gòu)的腐朽。

銹菌目（Uredinales）的種作為植物銹病的病原物危害極大。無(wú)數(shù)種的真菌可引起禾谷類的黑莖銹以及白松皰銹病。

在有益作用方面，它們能與植物形成菌根，蘑菇可作為食物具有商業(yè)價(jià)值，如雙孢蘑菇(Agaricus brunnescens)是馬糞堆肥中普遍發(fā)生的經(jīng)濟(jì)種。

美味牛肝菌（Boletusedulis）是通常采集的可食“野生種”。要注意的是，傘菌目(Agricales)包括許多有毒的屬，如鵝膏屬（Amanita)、鬼傘屬（Coprinus)、杯傘屬（Clitocybe)、裸蓋菇屬等

擔(dān)子菌綱真菌是立木、倒木、樹(shù)樁等木質(zhì)材料及木制產(chǎn)品的極強(qiáng)分解者。如果真菌僅分解纖維素，而不分解木質(zhì)素，則引起木材的褐腐。白腐是由真菌既分解纖維素，又分解木質(zhì)素引起的。

引起木腐的重要的屬有層孔菌屬(Fomes)、多孔菌屬（Polysporus)、臥孔屬（Poria）和假密環(huán)菌屬（Armil-lariella）等。

5.半知菌半知菌綱( Deuteromycetes)包括有隔菌絲真菌。目前僅知道其通過(guò)分生孢子的方式進(jìn)行繁殖。出于缺少有性時(shí)期，它們被稱作“不完全真菌”。

大多數(shù)半知菌綱的真菌為土壤腐生菌，也有許多種寄生于其他真菌、高等植物、人類和其他動(dòng)物體上。

半知菌種類繁多，在土壤微生物文獻(xiàn)中經(jīng)常遇到的屬包括曲霉屬、青霉屬、木霉屬、鐮孢霉屬、枝孢屬、節(jié)叢孢屬、黏帚霉屬和長(zhǎng)蠕孢屬等。

地衣（lichens)是真菌和藻類形成的共生體，兩者交織形成一個(gè)單一的菌體或不可分割的整體。形成地衣的真菌主要是子囊菌，少數(shù)為擔(dān)子菌或半知菌。

據(jù)估計(jì)，大約有18000種子囊菌可以形成地衣，僅有約15000種子囊菌不形成地衣。在大多數(shù)的地衣中，通常是綠藻的共球藻屬(Trelouxia)，少數(shù)為光合細(xì)菌的念珠藻屬(Nostoc)。

共生體中的光合部分獲得能量，如果是藍(lán)細(xì)菌還可以固氮。地衣共生體的真菌提供共生體的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)并幫助調(diào)節(jié)共生體對(duì)水和光的需求。

這種聯(lián)合使得共生體的參與者可以在苛刻的環(huán)境中生存，但兩者不能單獨(dú)存在。

地衣通常是裸露巖石及土壤母質(zhì)的最早定居者，廣泛分布于荒涼的巖石、土壤及其他表面如柵欄樁、房屋頂、樹(shù)葉及樹(shù)皮上。

在北極，它們還是馴鹿的部分冬季飼料。地衣在土壤發(fā)生的早期起著重要的作用。

微生物既可以單獨(dú)，也可以與灰塵或煙霧一起作長(zhǎng)距離傳播。已證實(shí)灰塵可以隔海傳運(yùn)，甚至在高海拔地區(qū)的降雪中也可找到微生物，洋流可在大陸間傳輸有機(jī)殘?jiān)?，候鳥(niǎo)可飛越很長(zhǎng)的距離。

因此，在世界各地都可以找到各種各樣的微生物。由于氣候、土壤條件的差異以及人類活動(dòng)的影響等會(huì)造成生物的分布存在著地理性差異。

例如真菌，在溫帶及寒溫帶氣候下，青霉屬的種類較曲霉屬的多，而溫帶地區(qū)兩類微生物的分布則相反。芽孢桿菌和放線菌在溫暖干燥的土壤中極其豐富，而在冷、濕的土壤中則極其稀少。

美國(guó)的研究還發(fā)現(xiàn)，北方和南方土壤中的芽孢桿菌及固氮菌的最適生長(zhǎng)溫度還存在著種間的差異。

在熱帶，香蕉鐮刀菌枯萎病僅局限于含有黏土蒙皂石的土壤中。棒桿菌通常存在于中性至堿性的土壤中，在酸性土壤很少。

土壤中只有不到0.2%~0.4%的孔隙空間由生物體占據(jù)。土壤中的細(xì)菌細(xì)胞可依靠纖毛和胞外多糖黏附或吸附于礦物顆?；蛴袡C(jī)物表面。這些不同類型的有機(jī)無(wú)機(jī)復(fù)合體可形成大小不等的團(tuán)聚體。

土壤中的各種團(tuán)聚體是微生物生活的微環(huán)境之一，團(tuán)聚體內(nèi)外的條件不同，微生物的分布也不一樣。在團(tuán)聚體內(nèi)部，微生物的分布也不是均勻分散的，而是形成微菌落，與土壤黏粒緊密地聯(lián)系在一起。

根據(jù)孔徑大小可將團(tuán)聚體分為小孔隙團(tuán)聚體和大孔隙團(tuán)聚體。

微團(tuán)聚體的直徑小于250μm,其中的孔徑大小在0.2~2.5μm范圍，多為細(xì)菌侵占，生活在其中的微生物相當(dāng)平靜和穩(wěn)定，不易受環(huán)境條件變化及微生物吞食者的影響。

有研究報(bào)道，當(dāng)土壤中加入10%皂石（saponite）時(shí)，增加了1~3μm孔徑的微團(tuán)聚體的數(shù)量，改善了接種的根瘤菌的存活狀況。

大團(tuán)聚體中的孔徑大小為25～100μm,可允許通氣透水，它們可被微生物及微型動(dòng)物所占據(jù)，有些孔隙可以允許中型動(dòng)物的人侵，處于這些區(qū)域中的微生物競(jìng)爭(zhēng)較激烈，數(shù)量和組成易發(fā)生變化。

根際（rhizosphere）最先由德國(guó)學(xué)者希爾特納（Hiltner）于1904年提出，用來(lái)描述細(xì)菌和豆科植物根系之間的相互作用，后來(lái)泛指植物根系及其影響所及的范圍，它是土壤圈中的一個(gè)重要微生態(tài)系統(tǒng)。

在一系列的土壤物理和化學(xué)性質(zhì)上，根際與非根際有著較大的差異，在微生物的種群、數(shù)量和優(yōu)勢(shì)生理類群方面，根際與非根際也有明顯不同。

表3-5是一種豆科植物根際微生物的測(cè)定結(jié)果，可以看出，植物具有明顯的根際效應(yīng)，離根越近，微生物數(shù)量越多。

根際效應(yīng)一般用根土比值來(lái)表示，即根際土壤微生物與鄰近的非根際土壤微生物數(shù)量之比。植物對(duì)各種微生物都可產(chǎn)生明顯的根際效應(yīng)，不過(guò)對(duì)細(xì)菌和真菌的效應(yīng)更為顯著。

一、根際微生物的類群

不同的植物由于化學(xué)組成和生理特性等方面的差異，根分泌物在質(zhì)和量上也有不同，從而對(duì)某些微生物產(chǎn)生獨(dú)特的選擇效應(yīng)。研究表明，在數(shù)量上根際對(duì)細(xì)菌生長(zhǎng)的刺激作用較放線菌、真菌和藻類的大得多。

根系分泌物的選擇性作用使根際細(xì)菌的種類較少，以簡(jiǎn)單有機(jī)物為養(yǎng)料的革蘭士陰性無(wú)芽孢桿菌類占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)。最常見(jiàn)的根際細(xì)菌有假單胞菌、黃桿菌、產(chǎn)堿桿菌、無(wú)色桿菌、色桿菌、土壤桿菌和氣桿菌等。

隨著植物的生長(zhǎng)，細(xì)菌類群也發(fā)生變化，革蘭士陰性桿菌逐漸減少。根際中真菌的數(shù)量在植物生長(zhǎng)初期很少，隨著植物的生長(zhǎng)、成熟和衰老，真菌的數(shù)量逐漸增加。

根際真菌可以生長(zhǎng)于根面或侵入皮層細(xì)胞，甚至到達(dá)中柱。

根際真菌最常見(jiàn)的幾個(gè)優(yōu)勢(shì)屬有鐮孢霉屬(Fusarium)、黏帚霉屬(Gliocladium)、青霉屬、柱孢霉屬（Cylindrocarpon)、絲核菌屬（Rhizoctonia)、被孢霉屬( Mortierella)曲霉屬、腐霉屬( Pythium)及木霉屬等。

它們?cè)诜纸飧叻肿犹妓衔镏衅鹬饕饔?，大多?shù)能分解利用纖維素、果膠質(zhì)和淀粉。鐮孢霉常見(jiàn)于酸性土壤，柱孢霉多見(jiàn)于中性土壤。

絲核菌、黏帚霉、青霉、被孢霉多棲于根面，或進(jìn)入外皮層細(xì)胞，而鐮孢霉和柱孢霉則能侵入到內(nèi)皮層，甚至到達(dá)中柱。

根際微生物對(duì)植物生長(zhǎng)的有益影響

在根際內(nèi)存在著某些能促進(jìn)植物生長(zhǎng)的細(xì)菌，如根瘤菌（Rhizobium）能與豆科植物根系共生，進(jìn)入植物根內(nèi)，形成能固氮的器官——根瘤。

弗蘭克氏菌（Frankia）可以與非豆科植物共生固氮。固氮菌的促長(zhǎng)作用主要是由于它們產(chǎn)生的生理活性物質(zhì)引起的。

根際微生物促長(zhǎng)作用的機(jī)理包括細(xì)菌產(chǎn)生的生理活性物質(zhì)直接促進(jìn)植物生長(zhǎng)，以及細(xì)菌產(chǎn)生的代謝物質(zhì)能抑制或阻抗根部病原菌的發(fā)展，間接地促進(jìn)植物生長(zhǎng)。

1.改善植物營(yíng)養(yǎng)根際微生物大量聚集在植物根系周圍，它們旺盛的代謝作用促進(jìn)了植物營(yíng)養(yǎng)元素的礦化，增加了對(duì)植物的養(yǎng)分供應(yīng)（表3-6）。

例如，根際范圍內(nèi)分解有機(jī)磷的細(xì)菌和能促進(jìn)無(wú)機(jī)磷溶解的細(xì)菌均較根際范圍外的土壤中多，對(duì)改善植物磷素營(yíng)養(yǎng)有重要作用。

微生物可以產(chǎn)生植素酶、核酸酶和磷脂酶等生物活性物質(zhì)，加速了相應(yīng)物質(zhì)的分解，使磷素釋放出來(lái)。

許多常見(jiàn)的微生物，包括假單胞菌屬、無(wú)色桿菌屬、黃桿菌屬、鏈霉菌屬，尤其是曲霉屬的某些種有明顯的分解難溶性無(wú)機(jī)磷化物的效果。

固氮微生物能與植物進(jìn)行聯(lián)合固氮作用，增加了植物的氮素供應(yīng)。

2.產(chǎn)生生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)某些根際微生物能產(chǎn)生維生素、氨基酸或生長(zhǎng)刺激素，這些物質(zhì)不但能夠刺激根際其他微生物的生長(zhǎng)，而且還對(duì)植物的生長(zhǎng)有促進(jìn)作用。

許多假單胞菌能產(chǎn)生多種維生素和生長(zhǎng)刺激素，丁酸梭菌能分泌各類維生素B和有機(jī)氮化物，一些放線菌可產(chǎn)生維生素B2。

固氮菌在生長(zhǎng)過(guò)程中能生成一些含氮化合物分泌到細(xì)胞外，這些含氮化合物包括氨基酸、酰胺、硫胺素、核黃素、維生素B12和吲哚乙酸等。

固氮螺菌產(chǎn)生的生長(zhǎng)素能增加植物根的長(zhǎng)度、側(cè)根數(shù)、根毛長(zhǎng)度和密度等，從而使很系表面積增大，提高了養(yǎng)分吸收能力。

3.分泌抗生素類物質(zhì)這類物質(zhì)有助于作物避免土著性病原菌的侵染。

例如，豆科作物根際常發(fā)育著對(duì)小麥根腐病病原菌——麥根腐長(zhǎng)蠕孢菌(Helminthosporium sativum）有拮抗性的細(xì)菌，從而減輕下一茬小麥的根腐病害。

當(dāng)拮抗性微生物產(chǎn)生的抗生素類物質(zhì)被植物吸收后，也可增強(qiáng)植物對(duì)某些病原菌的抵抗力。

4.產(chǎn)生鐵載體鐵載體是微生物在缺鐵脅迫條件下產(chǎn)生的一種特殊的對(duì)微量三價(jià)鐵離子有超強(qiáng)絡(luò)合力的有機(jī)化合物。它能將絡(luò)合的Fe3轉(zhuǎn)運(yùn)至細(xì)胞內(nèi)，并還原為Fe2+而用于合成其他含鐵化合物。

在石灰性土壤等缺鐵條件下，根際微生物分泌的大量鐵載體可以活化環(huán)境中的微量鐵，改善植物的鐵營(yíng)養(yǎng)，促進(jìn)植物生長(zhǎng)。

有些植物促生細(xì)菌產(chǎn)生的鐵載體的速度快且量大，它們與不能產(chǎn)生鐵載體或產(chǎn)量少的有害微生物競(jìng)爭(zhēng)鐵素時(shí)占有優(yōu)勢(shì)，從而可以抑制這些有害微生物的生長(zhǎng)與繁殖，保護(hù)植物免受病菌的侵害。

三、根際微生物對(duì)植物生長(zhǎng)的不利影響

一些根際微生物也會(huì)對(duì)植物生長(zhǎng)產(chǎn)生不利的影響，主要包括以下幾個(gè)方面：

1.競(jìng)爭(zhēng)養(yǎng)分植物和微生物的生長(zhǎng)都需要礦質(zhì)養(yǎng)分，因此，在根際范圍內(nèi)存在著微生物和植物之間競(jìng)爭(zhēng)養(yǎng)分的作用。當(dāng)某些礦質(zhì)養(yǎng)分供不應(yīng)求時(shí)，這種競(jìng)爭(zhēng)作用尤為明顯。

盡管微生物吸收的養(yǎng)分繼續(xù)保留在土壤中，在微生物死亡解體后也會(huì)被釋放出來(lái)，但這種競(jìng)爭(zhēng)在一定時(shí)間內(nèi)會(huì)抑制植物對(duì)土壤有效養(yǎng)分的吸收，對(duì)植物生長(zhǎng)帶來(lái)不利影響。

另一方面，細(xì)菌對(duì)某些重要元素的固定會(huì)嚴(yán)重影響植物的發(fā)育。果樹(shù)的“小葉病”和燕麥的“灰斑病”是由于細(xì)菌分別固定了鋅和錳導(dǎo)致植物對(duì)兩種礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)的缺乏。

根際微生物的活動(dòng)還可導(dǎo)致植物對(duì)鉬、硫、鈣等營(yíng)養(yǎng)元素吸收量的減少。

2.連作病害由于不同植物根際環(huán)境的不同，某些病原菌在相應(yīng)植物的根際會(huì)大量聚集，從而助長(zhǎng)了病害的發(fā)生。

例如，花生由于青枯病而不能重茬，因?yàn)榍嗫莶〔≡茉诨ㄉH旺盛發(fā)育，如果連作種植花生，病害會(huì)更趨嚴(yán)重。

又如棉花連作有利于棉花黃萎病和枯萎病病原菌的增殖，但棉花和首蓿輪作，由于苜蓿根系分泌物對(duì)這類病原菌有抑制作用，可使病害減輕。

這是輪作、換茬能減輕某些植物病害的原因之一。

3.毒性物質(zhì)某些有害微生物雖無(wú)致病性,但它們產(chǎn)生的有毒物質(zhì)能抑制種子的發(fā)芽、幼苗的生長(zhǎng)和根系的伸長(zhǎng)。

例如，馬鈴薯根際常繁殖有大量假單胞菌，其中至少有40%的菌株能產(chǎn)生氰化物，對(duì)植物有毒害作用，削弱根的養(yǎng)分吸收功能。

放線菌中對(duì)植物有毒性的也占5%~15%。根際真菌中的棒形青霉（Penicillium claviforme）產(chǎn)生的棒曲霉素也是一種植物毒性物質(zhì)，棒形青霉被認(rèn)為是引起蘋果園土壤中毒的主要因素。

四、菌根

菌根（mycorrhizae）是真菌和植物根的共生聯(lián)合體，這類真菌被稱為菌根真菌。自然界大部分植物都具有菌根，菌根對(duì)于改善植物營(yíng)養(yǎng)、調(diào)節(jié)植物代謝、增強(qiáng)植物抗逆性等都有一定的作用。

在豆科植物中，這個(gè)共生體由菌根真菌、宿主植物和根瘤菌三者組成。在一些非豆科的灌木中，共生體由綠色植物、菌根真菌和弗蘭克氏放線菌組成。

在菌根共生體中，植物通過(guò)光合作用為真菌提供碳源，真菌則為植物提供無(wú)機(jī)營(yíng)養(yǎng)。真菌共生體還可以保護(hù)植物免受病原菌的侵害。

根據(jù)形態(tài)可將菌根分為內(nèi)生菌根（endomycorrhiza）和外生菌根（éctomycorrhiza)，最常見(jiàn)的內(nèi)生菌根是叢枝狀菌根（arbuscular mycorrhiza,簡(jiǎn)稱AM）。

(一)AM菌根

AM菌根是內(nèi)囊霉科（Endogonaceae）的部分真菌與植物根形成的共生體，是內(nèi)生菌根的主要類型，由于其菌絲在根細(xì)胞內(nèi)的特殊變態(tài)結(jié)構(gòu)泡囊和叢枝狀吸胞而被稱為叢枝狀菌根。

沒(méi)有橫隔的菌絲幾乎能侵入所有的栽培植物、森林和灌木以及野生草本植物的根細(xì)胞中。超過(guò)85%的陸地植物種類具有叢枝菌根。絕大多數(shù)顯花植物、重要的農(nóng)作物和果樹(shù)等都能形成AM菌根。

AM菌根最為普遍的是豆科和禾本科植物。

AM菌根的菌絲有外生菌絲和內(nèi)生菌絲之分。外生菌絲在根的外面擴(kuò)散，發(fā)達(dá)時(shí)可在根的外圍形成一松散的菌絲網(wǎng)，甚至將根遮掩，但不會(huì)像外生菌根那樣形成菌套。

外生菌絲穿透根的表皮進(jìn)入皮層細(xì)胞間或細(xì)胞內(nèi)即成內(nèi)生菌絲。內(nèi)生菌絲可在皮層組織內(nèi)縱向或橫向延伸，也可盤曲于皮層細(xì)胞內(nèi)。

叢枝多形成于皮層細(xì)胞內(nèi)，進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)的菌絲經(jīng)過(guò)連續(xù)的雙叉分枝成為灌木狀結(jié)構(gòu)，即為叢枝。大多數(shù)AM菌根菌能產(chǎn)生泡囊，它是由侵入細(xì)胞內(nèi)或細(xì)胞間的菌絲的末端膨大而成，一般呈圓形或橢圓形。

泡囊內(nèi)有很多油狀內(nèi)含物，它們是貯存的養(yǎng)分。叢枝菌根真菌的外部結(jié)構(gòu)是穿過(guò)土壤的外菌絲和單個(gè)的休眠孢子。

休眠孢子無(wú)性地著生在挺直的聯(lián)孢菌絲上，被稱為厚垣孢子。大多數(shù)孢子的大小在40~200μm之間。

1.AM菌根與植物的代謝和生長(zhǎng)的關(guān)系

(1)AM菌根對(duì)碳水化合物的需求。菌根形成后，菌根真菌必須從植物獲得光合產(chǎn)物才能維持其結(jié)構(gòu)并發(fā)揮其功能。

在幼嫩植物根初形成菌根時(shí)，雙方都競(jìng)爭(zhēng)植物生產(chǎn)的少量碳水化合物，這時(shí)菌根真菌對(duì)植物的生長(zhǎng)有一定的抑制影響。隨著植物的生長(zhǎng)，碳水化合物增多，兩者互惠共生的效益得到發(fā)揮。

據(jù)估算，AM菌根內(nèi)，菌絲的鮮重約占根重量的10%，外生菌絲的重量約占根重的0.9%，每株植物上的菌根真菌還要產(chǎn)生幾千個(gè)孢子，這些生物物質(zhì)都需要寄主植物提供碳水化合物。

AM菌根真菌能吸收轉(zhuǎn)運(yùn)至根部的光合產(chǎn)物，特別是叢枝，因?yàn)榕c根細(xì)胞間有很大的接觸面，吸收功能較強(qiáng)。

(2)AM菌根擴(kuò)大了根際范圍。AM菌根的外生菌絲可在根外形成一松散的菌絲網(wǎng)，外生菌絲自根面向外延伸的距離可達(dá)8cm,菌絲的密度在離根0~2cm距離內(nèi)最高。菌絲的向外延伸使根際的范圍擴(kuò)大。

據(jù)計(jì)算，1cm無(wú)菌根的根段在根毛的協(xié)助下，可控制的土壤體積是1~2cm3,但形成菌根后，1cm根段在菌絲的協(xié)助下，可控制的土壤體積會(huì)增加到12～15cm3。

根際范圍的擴(kuò)大增加了根系對(duì)水分的吸收，提高了植物的抗旱能力，改善了植物的營(yíng)養(yǎng)條件。

(3)AM菌根促進(jìn)植物吸收養(yǎng)分。AM菌根的最顯著作用是在低磷土壤中提高植物吸磷的能力，這是因?yàn)樾纬删笾参锬軌蚶幂^大土壤范圍內(nèi)的磷素，同時(shí)也提高了土壤磷素的可溶性，還促進(jìn)了磷素向根內(nèi)的轉(zhuǎn)運(yùn)。

AM菌根在改善植物吸收養(yǎng)分中的作用，并不是單純擴(kuò)大了吸收范圍或者吸收非菌根不能吸收的養(yǎng)分，更重要的是它提高了植物從土壤中吸收磷素營(yíng)養(yǎng)的效率。

除磷素外，AM菌根真菌的菌絲還可以通過(guò)吸收銨離子和硝酸根離子而獲得氮素營(yíng)養(yǎng)。菌根植物中鉀和鎂的濃度常常比非菌根植物的高，在缺鉀的土壤中AM菌根真菌可運(yùn)送鉀給植物。

(4)AM菌根真菌的菌絲還能吸收Z(yǔ)n、Cu、B、Mo等多種微量元素并輸送給寄主植物，特別是對(duì)Zn和Cu的作用效果非常顯著。

與此同時(shí)，某些有毒的重金屬離子如鎘、鎳等和非營(yíng)養(yǎng)元素的陰離子也可能被AM菌根真菌吸收并輸送給寄主植物，給植物生長(zhǎng)和農(nóng)作物品質(zhì)帶來(lái)負(fù)面影響。

此外，還有研究表明，在同時(shí)栽種大豆和玉米的土壤中，真菌能將氮素從大豆植株轉(zhuǎn)運(yùn)給玉米，說(shuō)明AM菌根真菌能促進(jìn)氮素從豆科植物向禾本科植物的轉(zhuǎn)運(yùn)。

2.AM菌根真菌與其他微生物的關(guān)系對(duì)很多豆科植物而言，根瘤菌一豆科植物—AM菌根真菌三者之間存在著密切的協(xié)作關(guān)系，菌根的形成既有助于改善豆科植物的營(yíng)養(yǎng)，還滿足了根瘤菌固氮作用對(duì)磷的需要。

一些研究證明，能進(jìn)行真菌共生營(yíng)養(yǎng)作用的豆科植物在未形成菌根時(shí)不能充分發(fā)揮根瘤菌共生固氮作用的效果。

一般來(lái)說(shuō)，菌根根際固氮菌和其他有益微生物的數(shù)量要多于無(wú)菌根的根際，菌根的這種有益影響可能是通過(guò)其改善植物生長(zhǎng)、增強(qiáng)植物光合作用、導(dǎo)致根分泌物增加等引起的。

3.AM菌根真菌與植物病害的關(guān)系

一些研究者報(bào)道，AM菌根真菌可以減輕植物的病害，這可能與菌根的形成增強(qiáng)了木質(zhì)化程度和其他多糖的產(chǎn)生，使根細(xì)胞壁增厚，提高了植物抗御病菌人侵的能力有關(guān)。

還與菌根形成后植物體內(nèi)某些氨基酸（精氨酸、苯丙氨酸、絲氨酸）、類異黃酮、兒茶酚、還原糖和酶等生物活性物質(zhì)的含量增加，抑制病原菌的能力增強(qiáng)，以及菌根形成后根面許多人侵位點(diǎn)被AM菌根真菌占領(lǐng)，致使病原菌不能入侵等因素有關(guān)。

(二)外生菌根

外生菌根多形成于木本植物，分布廣泛。松科植物可以看做是專性外生菌根植物，如果不形成菌根，它們就不能生長(zhǎng)或生長(zhǎng)不好。形成外生菌根的真菌主要是擔(dān)子菌，其次是子囊菌，個(gè)別為接合菌和半知菌。

大多數(shù)外生菌根真菌是廣性寄主真菌，能同很多種植物形成外生菌根，少數(shù)為專性寄主真菌，只能同幾種植物形成菌根。

外生菌根的主要特征是在根外形成菌套，真菌的菌絲在植物營(yíng)養(yǎng)根的表面生長(zhǎng)繁殖，并交織成套狀結(jié)構(gòu)包在根外。菌套的形成使?fàn)I養(yǎng)根變得短而粗壯，前端膨大，替代了根毛的地位和作用。

外生菌根的另一重要結(jié)構(gòu)特征是形成哈蒂氏網(wǎng)，它是在菌套內(nèi)層菌絲透過(guò)根表皮進(jìn)入皮層組織，在外皮層細(xì)胞間蔓延，將細(xì)胞逐個(gè)包圍起來(lái)，形成的一種特殊結(jié)構(gòu)。外生菌根對(duì)植物營(yíng)養(yǎng)和生長(zhǎng)均有促進(jìn)作用。

外生菌根的菌套，其直徑比未形成菌根的營(yíng)養(yǎng)根大得多，加上菌套上存在的一些外延菌絲，使菌根與土壤的接觸面大大增加，因而擴(kuò)大了根系的吸收面，能將更多的水分和養(yǎng)分吸收進(jìn)來(lái)供寄主植物利用。

此外，外生菌根真菌產(chǎn)生的各種生長(zhǎng)激素，包括植物生長(zhǎng)素、赤霉素、細(xì)胞分裂素等，可促進(jìn)植物的生長(zhǎng)。

外生菌根可防御病菌侵襲。外生菌根根際的微生物數(shù)量要比非菌根根際的高得多，在微生物群落分布上也有不同，外生菌根根際的這種生態(tài)效應(yīng)，可有效防御病菌的作用。

外生菌根的機(jī)械屏障作用。如果病原菌要侵染已形成的外生菌根，首先必須通過(guò)由菌絲緊密交織而成的菌套，然后通過(guò)皮層組織內(nèi)的哈蒂氏網(wǎng)，才能進(jìn)入根的細(xì)胞組織。

實(shí)驗(yàn)證明，病原菌不能通過(guò)這兩道屏障，說(shuō)明菌套和哈蒂氏網(wǎng)對(duì)植物起了機(jī)械保護(hù)作用。

寄主細(xì)胞產(chǎn)生抑制病菌的物質(zhì)。外生菌根真菌進(jìn)入植物根部時(shí)，根部細(xì)胞會(huì)產(chǎn)生一些抑菌物質(zhì)。

例如，牛肝菌科的一些真菌形成的外生菌根都含帖烯，具有抑制病原菌的作用。許多外生菌根真菌能產(chǎn)生抗生素。

例如，云杉白樁菇能產(chǎn)生穿孔蕈炔素，對(duì)樟疫霉有拮抗作用，在云杉白樁菇形成的外生菌根附近，由于穿孔蕈炔素的作用，樟疫霉引起的病害的發(fā)病率大為降低。

真菌學(xué)概論

真菌(fungus)是微生物中的一大類群，分單細(xì)胞與多細(xì)胞兩大類。前者又稱為酵母菌，后者為多細(xì)胞的絲狀物，俗稱霉菌(molds),在醫(yī)學(xué)上兩者常統(tǒng)稱為真菌。

真菌種類繁多，有10萬(wàn)余種，分布廣泛，與人類的關(guān)系十分密切，大多對(duì)人無(wú)害，甚至有益。絕大部分為腐生菌，約有300余種真菌與動(dòng)物或人類的疾病有關(guān)。

真菌具有真正的細(xì)胞核，產(chǎn)生孢子,不含葉綠素,以寄生或腐生方式吸取養(yǎng)料,能進(jìn)行有性和(或)無(wú)性繁殖,具有纖維素或幾丁質(zhì)的微纖維或兩者兼有的細(xì)胞壁。

一、真菌的生物學(xué)性狀

(一)形態(tài)與結(jié)構(gòu)

真菌比細(xì)菌大幾倍至幾十倍，在光學(xué)顯微鏡下放大100~500倍即可看清。

其細(xì)胞壁的堅(jiān)韌性主要依賴于幾丁質(zhì)與β-葡聚糖組成的微細(xì)纖維骨架和不定形多糖基質(zhì)構(gòu)建的致密結(jié)構(gòu)，占菌體于重的80%~90%,能阻擋大分子物質(zhì)通過(guò)。

真菌細(xì)胞內(nèi)微細(xì)結(jié)構(gòu)與高等植物細(xì)胞基本相同，有典型的核結(jié)構(gòu)和較多細(xì)胞器（圖15-1）。

單細(xì)胞型真菌中最簡(jiǎn)單的是圓形或橢圓形單細(xì)胞芽生的酵母菌(yeast)。多細(xì)胞型真菌則在生長(zhǎng)時(shí)形成菌絲與孢子，并交織成團(tuán)，稱絲狀菌(filamentous fungus)或霉菌。

但少數(shù)真菌可因環(huán)境條件的改變。而兩種形態(tài)發(fā)生互變，稱為雙相性(dimorphic),如組織胞漿菌、皮炎芽生菌和孢子絲菌等。

多數(shù)真菌的菌體由菌絲組成。孢子是真菌的繁殖結(jié)構(gòu)。

1.菌絲(hypha)多細(xì)胞真菌在適宜環(huán)境下，由孢子長(zhǎng)出芽管，再延長(zhǎng)呈絲狀，稱為菌絲，菌絲繼續(xù)生長(zhǎng)和分枝，形成菌絲體(mycelium)。

菌絲體按其功能可分為：①營(yíng)養(yǎng)菌絲體：菌絲被寄生物體內(nèi)或培養(yǎng)基中吸取和合成營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，以供生長(zhǎng)；②氣生菌絲體：指向上生長(zhǎng)的菌絲，③生殖菌絲體：產(chǎn)生孢子的氣生菌絲。

菌絲按其結(jié)構(gòu)可分為無(wú)隔菌絲與有隔菌絲兩類。無(wú)隔菌絲的菌絲中無(wú)橫隔將其分條菌絲為一個(gè)單細(xì)胞，菌絲內(nèi)有許多核，又稱多核系統(tǒng)。

有隔菌絲的內(nèi)部在一定間距有橫隔膜，將菌絲分成一連串的細(xì)胞。隔膜中有小孔，可允許胞質(zhì)流通。大部分致病性真菌為有隔菌絲（圖15-2）。

菌絲可有多種形態(tài)：螺旋狀、球拍狀、結(jié)節(jié)狀、鹿角狀和梳狀等。不同種類的真菌可有不同形態(tài)的菌絲，根據(jù)菌絲形態(tài)有助于鑒別不同真菌（圖15-3）。

2.孢子(spore)孢子是真菌的繁殖器官，分為有性孢子與無(wú)性孢子兩大類。有性孢子是由同一菌體或不同菌體上的2個(gè)細(xì)胞融合，經(jīng)減數(shù)分裂形成。

無(wú)性孢子則是由菌絲上的細(xì)胞分化或出芽生成，并不發(fā)生細(xì)胞融合。病原性真菌大多形成無(wú)性孢子。無(wú)性孢子根據(jù)形態(tài)可分為3種（圖15-4）。

(1)葉狀孢子(thallospore):由菌絲內(nèi)細(xì)胞直接形成，可分為：①芽生孢子(blastospore),由菌絲體細(xì)胞出芽生成，常見(jiàn)于酵母型及類酵母型真菌；

②厚膜孢子(chlamydospore),由菌絲內(nèi)胞漿濃縮和胞壁增厚而成。在不利環(huán)境中許多真菌均能形成厚膜孢子，抵抗力增強(qiáng)。

當(dāng)環(huán)境轉(zhuǎn)為有利時(shí)，厚膜孢子又可出芽繁殖；③關(guān)節(jié)孢子(arthrospore),由菌絲體細(xì)胞分化形成長(zhǎng)方形節(jié)段狀鏈狀排列，胞壁增厚，常見(jiàn)于陳舊培養(yǎng)物中。

這種孢子容易脫落飛揚(yáng)而隨空氣傳播。

(2)分生孢子(conidium):由生殖菌絲末端細(xì)胞分裂或收縮形成，也可在菌絲側(cè)面出芽形成。分生孢子按其形態(tài)和結(jié)構(gòu)又可分為大分生孢子和小分生孢子兩種：

①大分生孢子(macroconidi-um),體積較大，內(nèi)分隔成多個(gè)細(xì)胞，呈梭狀、棍棒狀或梨狀；其大小、數(shù)量和顏色是鑒定的重要依據(jù)；

②小分生孢子(microconidium),較小，1個(gè)孢子為1個(gè)細(xì)胞，圓形或卵圓形。真菌都能產(chǎn)生小分生孢子，其診斷價(jià)值不大。

(3)孢子囊孢子(sporangiospore):由菌絲末端膨大生成孢子囊，內(nèi)含許多孢子，孢子成熟則破囊而出，如毛霉菌等。

(二)真菌的培養(yǎng)

真菌的營(yíng)養(yǎng)要求不高。在沙保(Sabouraud)培養(yǎng)基中即能生長(zhǎng)良好，該培養(yǎng)基含4%葡萄糖(或麥芽糖)1%蛋白胨和2%瓊脂。最適pH4.0~6.0,最適溫度為22~28℃，某些深部真菌在37℃中生長(zhǎng)較好。

培養(yǎng)真菌需較高的濕度與氧。真菌生長(zhǎng)較慢，大多需培養(yǎng)1~2周方可出現(xiàn)典型菌落。真菌的菌落一般分為以下四種類型：

1.酵母型菌落( yeast type colony)大多數(shù)單細(xì)胞真菌（如酵母菌）在培養(yǎng)基上生長(zhǎng)出類似葡萄球菌的圓形菌落，灰白色、柔軟濕潤(rùn)、大小在2~3mm左右。

2.類酵母菌落(yeast-like type colony)母菌真菌在培養(yǎng)基形成類似酵母菌的菌落，在深部因出芽繁殖后芽管延長(zhǎng)，但不與母細(xì)胞脫離，形成假菌絲。

假菌絲向下伸入培養(yǎng)基中，形成的分枝看似絲狀菌落，故名為類酵母型菌落。

3.絲狀菌落(filamentous colony)多細(xì)胞真菌在培養(yǎng)基上可形成形狀、顏色與大小不同的絲狀菌落，這與其錯(cuò)綜復(fù)雜、不同樣式的菌絲及生殖細(xì)胞有關(guān)。

利用低倍顯微鏡有時(shí)可直接觀察到菌落中的菌絲結(jié)構(gòu)、孢囊?；蚍稚咦庸：透魇芥咦印?/p>

4.雙相性菌落(dimorphic colony)有些真菌的形態(tài)常因所處的環(huán)境條件不同而有差異，例如某些真菌寄生于37℃的活體組織中時(shí)呈單細(xì)胞形態(tài)，但在腐生或體外25℃培養(yǎng)時(shí)則轉(zhuǎn)呈絲狀，這種形態(tài)即為雙相性(dimorphism),如皮炎芽生菌。

此外，不同菌種的皮膚絲狀菌(dermato-phytes)在寄生狀態(tài)時(shí)，形態(tài)往往類似，但在實(shí)驗(yàn)室培養(yǎng)同一菌種時(shí)，其形態(tài)與外觀可能因培養(yǎng)環(huán)境的不同而有所變異，這些差異可概略分為：

①菌落的外觀、形態(tài)、顏色（色素生成）及大??；②菌絲的形成、大小、顏色、分節(jié)狀況；③有性或無(wú)性繁殖方式。

造成這些形態(tài)變化的原因除了培養(yǎng)基本身的營(yíng)養(yǎng)成分因素外，相對(duì)濕度、pH值、溫度，甚至有其他真菌或細(xì)菌同時(shí)生長(zhǎng)時(shí)都會(huì)有所影響，因此，一般實(shí)驗(yàn)室在分離培養(yǎng)真菌時(shí)，應(yīng)采用固定種類及成分的培養(yǎng)基，并控制一定的培養(yǎng)條件，避免污染。

(三)抵抗力

真菌對(duì)熱的抵抗力不強(qiáng)，60℃1hr菌絲和孢子均可被殺死。對(duì)干燥、紫外線及一般消毒劑均有較強(qiáng)的耐受性，實(shí)驗(yàn)顯示，紫外線對(duì)絲狀真菌與假絲酵母菌在距離1m處照射時(shí)，需30min才能將其殺死。

對(duì)常用抗生素不敏感。對(duì)2%碳酸、2.5%碘酊、0.1%升汞或10%甲醛溶液較敏感，灰黃霉素、制霉菌素、兩性霉素B、倍他米松-克霉唑等對(duì)部分真菌有抑制作用。

(四)與人類關(guān)系密切的幾種真菌

每唑等對(duì)部方真菌有抑制作用。真菌種類繁多，以下介紹數(shù)種與人類生活及生產(chǎn)密切相關(guān)而又常見(jiàn)的真菌。

1.酵母菌酵母菌( yeast))是單細(xì)胞真菌。代表菌為啤酒酵母( Saccharomyces cerevisiaeo形態(tài)呈圓形、卵圓形。長(zhǎng)5~30μm,寬1-5μm。酵母菌的繁殖方式分無(wú)性繁殖與有性繁殖兩種。

出芽繁殖是酵母菌無(wú)性繁殖的主要方式。當(dāng)酵母細(xì)胞長(zhǎng)到一定大小時(shí)，在細(xì)胞的一端或兩端向外伸出小突起，稱為小芽。母細(xì)胞的細(xì)胞核分裂，一個(gè)子核留在母細(xì)胞內(nèi)，另一個(gè)子核隨同母細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)進(jìn)入小芽?jī)?nèi)。

當(dāng)芽細(xì)胞長(zhǎng)大到接近母細(xì)胞大小時(shí)，兩者接觸處細(xì)胞壁收縮，使芽細(xì)胞從母細(xì)胞脫離。如果此時(shí)為酵母生長(zhǎng)旺盛期，芽細(xì)胞尚未脫離母細(xì)胞前，則又長(zhǎng)出新芽，如此連續(xù)出芽，各芽細(xì)胞可互相連接而形成母子細(xì)胞群。

少數(shù)酵母菌可像細(xì)菌一樣，以細(xì)胞分裂方式繁殖，稱為裂殖，即細(xì)胞延長(zhǎng)，核分裂為二，細(xì)胞中間出現(xiàn)橫隔將細(xì)胞分成兩個(gè)子細(xì)胞，如裂殖酵母菌（圖15-5）。

酵母菌的有性繁殖是產(chǎn)生子囊孢子。兩個(gè)性別不同的單倍體細(xì)胞接近，各伸出一管狀突起而相互接觸融合，并經(jīng)質(zhì)配、核配而形成一個(gè)二倍體細(xì)胞。

這種二倍體在一定條件下，可進(jìn)行減數(shù)分裂，形成4個(gè)或8個(gè)子核，并產(chǎn)生子囊孢子。子囊破裂后孢子散出，又進(jìn)行出芽繁殖，生成許多單倍體的酵母細(xì)胞。

酵母菌是人類較早應(yīng)用于生產(chǎn)面包、釀酒等的一類真菌，可廣泛用于食品發(fā)酵、釀造啤酒和制造酒精。酵母菌菌體含豐富的蛋白質(zhì)及維生素，可作藥用、酵母片及飼料添加劑；

此外，酵母菌也是產(chǎn)生單細(xì)胞蛋白、提取制備核苷酸、輔酶A、細(xì)胞色素C及多種氨基酸等的理想原料。

2.毛霉屬(Mucor)毛霉的菌絲體是由管狀分枝的無(wú)隔菌絲組成，為多核單細(xì)胞真菌。無(wú)性孢子為子囊孢子，有性孢子為接合孢子。

毛霉的氣生菌絲一般單生，菌絲末端膨大為球狀孢子囊，囊內(nèi)充滿多核的原生質(zhì)，由此發(fā)育成許多子囊孢子。孢子囊下的菌絲稱為孢子梗，孢子梗伸入囊內(nèi)的部分稱為囊軸（圖15-6）。

成熟的子囊孢子從破裂的囊壁釋放出來(lái)，環(huán)境適宜時(shí)，可萌發(fā)而成新的菌絲。在自然界，當(dāng)兩個(gè)不同性別的菌絲相遇時(shí)，可形成接合孢子。

毛霉廣泛存在于自然界，空氣和土壤中都有毛霉孢子，能引起蔬菜、果品、藥材等霉變。有的菌株分解蛋白質(zhì)能力較強(qiáng)，可用于豆豉、豆腐乳的釀造，使蛋白質(zhì)分解產(chǎn)生鮮味和芳香物質(zhì)。

有的菌株有較強(qiáng)的糖化能力，可用于淀粉類原料的糖化。

3.根霉屬(Rhizopus)根霉的形態(tài)與毛霉相似，菌絲不分隔，無(wú)性孢子為子囊孢子，有性孢根霉能產(chǎn)生高活性淀粉酶，是工業(yè)上有名的糖化菌。

其中有的菌株是甾體化合物轉(zhuǎn)化的重要菌株，如黑色根霉菌(Rhizopus niger)可將孕酮轉(zhuǎn)化為11α-羥基孕酮，增加了皮質(zhì)激素類化合物的活力，使其具有高度抑制炎癥效應(yīng)。

還有的根霉是使淀粉類食物、藥品等霉變的主要污染菌。

4.曲霉屬(Aspergillus)曲霉的菌絲有橫隔，接觸培養(yǎng)基的菌絲分化出厚壁的足細(xì)胞，并由此向上長(zhǎng)出分生孢子梗，其頂端膨大形成球形或橢圓形頂囊，在頂囊表面以輻射方式長(zhǎng)出一層或二層小梗，在小梗外端著生一串圓形的分生孢子。

有頂囊、小梗及分生孢子穗，其形狀、顏色等常是鑒定本屬菌的重要依據(jù)。曲霉形成圓形毛氈狀大菌落，菌落的孢子顏色多樣。

曲霉廣泛分布于空氣、土壤、谷物和各種有機(jī)物上，是發(fā)酵工業(yè)和釀造工業(yè)上的重要真菌。

我國(guó)自古以來(lái)就利用曲霉的糖化作用和分解蛋白質(zhì)的能力制曲釀酒造醬?，F(xiàn)代發(fā)酵工業(yè)利用曲霉生產(chǎn)檸檬酸、葡萄糖酸、酶制劑、抗生素等。

本屬代表菌有黑曲霉(A.niger)、米曲霉(A. oryzae)、黃曲霉(A.faus)。黃曲霉中個(gè)別菌株能產(chǎn)生黃曲霉毒素，與人類疾病有關(guān)。

5.青霉屬(Penicllium)青霉和曲霉有許多相似之處，但無(wú)足細(xì)胞和頂囊。

孢子囊結(jié)構(gòu)與曲霉不同，分生孢子梗頂端不膨大，但有多次分枝，在最后分枝的小梗上長(zhǎng)出成串的分生孢子，呈掃帚狀（圖15-9）。掃帚狀分枝及分生孢子顏色可作為分類的依據(jù)。

青霉的菌落為藍(lán)綠色圓形大菌落，表面似天鵝絨狀。

青霉分布極廣，種類很多，幾乎在一切潮濕的物品上均能生長(zhǎng)。在工業(yè)中有很高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值，如青霉分解有機(jī)物能力很強(qiáng)，常用某些青霉來(lái)生產(chǎn)檸檬酸、草莓、葡萄糖酸等。

產(chǎn)黃青霉(P.chrysogenum)是青霉素的產(chǎn)生菌。青霉可使工農(nóng)業(yè)產(chǎn)品、生物制劑、藥品等霉變，其危害性不亞于曲霉。

6.頭屬(CepHalosporium)菌絲有、分枝、常結(jié)成繩束狀。分生孢子梗直立不分枝，中央較粗而末端逐漸變細(xì)，分生孢子從梗頂端生出后，靠粘液聚成圓頭狀，遇水即散開(kāi)（圖15-10)。

可從土壤、植物殘?bào)w中分離出頭孢霉。有的菌株可產(chǎn)生抗癌物質(zhì)及重要抗生素，如頂孢頭孢霉(C. acremonium)可產(chǎn)生頭孢菌素C。