? ? ??新鱷類?Neosuchia是中真鱷類中一大類較主流的鱷類分支，包括現(xiàn)存的各種鱷類和著名的肌鱷Sarcosuchus、恐鱷Deinosuchus等史前巨鱷。它們在侏羅紀中早期出現(xiàn)開始就逐步占據(jù)了江河湖泊的統(tǒng)治地位，并不斷地加強自身結(jié)構(gòu)對淡水環(huán)境的適應，達到了一種登峰造極的地步，某種程度上成了淡水頂級掠食者的代名詞。其中的大多數(shù)，比如我上一篇專欄里提到的大頭鱷科Pholidosauridae，都通常以魚類等小型脊椎動物為食，當然也不乏善于捕殺大型水產(chǎn)甚至恐龍、獸類者。

?? ? ??然而在這些兇猛的淡水獵手家族中，曾不止一次地誕生過濾食為生的“異類”。它們就像是史前淡水中的小號須鯨，以數(shù)量巨大的小魚小蝦為食。這種獨特的習性也限制了它們的適應能力———淡水不比海洋那般廣闊，只有在濕潤溫暖，河湖水量豐沛的環(huán)境下才能養(yǎng)得起這些“挑食”的家伙。濾食性鱷類基本只有在那些環(huán)境寬松，巨鱷輩出的年代里曇花一現(xiàn)。

?? ? ??已知的濾食性鱷類如白堊紀中早期出現(xiàn)在北非和中國的腔鱷科Stomatosuchidae、埃及鱷科Aegyptosuchidae，還有七千多萬年后的中新世在南美洲出現(xiàn)的濾食巨鼉——莫拉河鼉Mourasuchus。

? ? ? ??其中最著名的當屬腔鱷。腔鱷屬Stomatosuchus早在1911年就被德國學者恩斯特·斯特莫Ernst Stromer發(fā)現(xiàn)并在1925年描述命名，模式種和唯一有效種是無棘腔鱷Stomatosuchus inermis。模式產(chǎn)地是位于森諾曼階埃及的巴哈利亞組Bahar?je Formation。和它同時發(fā)現(xiàn)的還有些更著名的物種，比如棘龍Spinosaurus、埃及龍Aegyptosaurus、鯊齒龍Carcharodontosaurus等，腔鱷的正模標本，一個巨大的頭骨被存放于慕尼黑古生物博物館（Pal?ontologische Museum München），然后各位應該都明白發(fā)生了啥：1944年4月27日，德國已經(jīng)在第二次世界大戰(zhàn)中陷入敗勢，慕尼黑博物館不幸在盟軍的轟炸中被毀。于是連同著棘龍、鯊齒龍等的早期材料一起，第一具也是唯一一具被發(fā)現(xiàn)的腔鱷標本就在硝煙中毀于一旦。后來棘龍、鯊齒龍等又相繼發(fā)現(xiàn)了新的材料，而腔鱷卻一直沒有進展。后來的研究也只能通過一些老照片進行，對于這一物種的研究嚴重受阻，我們至今依然對它了解不多。這些寶貴的材料埋沒于戰(zhàn)火，這或許是學者們和史前動物愛好者的悲哀。

? ? ??腔鱷無疑是種巨型鱷類。它的頭骨巨大而平坦，其尺寸竟可達到2米，這是已知的鱷類標本中最為巨大的?？赡苷虼怂固啬艑⑺凶觥?/span>Stomatosuchus”，意為口腔巨大的鱷魚。而種名inermis意為“沒有刺的”，同名物種如無刺豬籠草Nepenthes inermis，無棘絲鼻鯰Nematogenys inermis等，應該是指其細小的牙齒缺乏殺傷性。按照正常鱷類的比例計算它的體型甚至可以達到12米以上。當然這樣估測肯定不怎么靠譜。濾食鱷的頭身比例應該會大不少。腔鱷常見的體型數(shù)據(jù)在10米左右，其體重約可達4～5噸，或許有資格擠身史上最大型的鱷類之列。

?? ? ??腔鱷是腔鱷科Stomatosuchidae的模式屬。和腔鱷屬一同建立于1925年，之前包含腔鱷和后面會提到的埃及鱷。目前下轄三個屬，除了腔鱷還有嘉峪鱷屬Chiayusuchus和薄煎餅鱷屬Laganosuchus

? ? ??濾食鱷類的頭部看似應該很寬，其實不然。同長度下濾食鱷的頭骨在鱷類中可以算是非常狹長，其后端比食魚鱷還要纖細。顱頂小，眼間距窄，頭骨低扁，下頜很纖細而薄，呈一個環(huán)型。形象地說，腔鱷的上下頜就像是更修長的馬桶蓋和坐圈一樣（確信）。腔鱷等濾食鱷缺乏強健的咬肌和巨大牙齒。頭部較大，扁平的頭顱縱向阻力極大，行動能力可能也不佳。朝上的眼睛則類似于底棲動物的特征。其具體食性還難以確定，環(huán)狀的下頜或許連接著皮肉，在其中間巨大的空洞處撐起一個類似于鵜鶘的囊。它們在河底中游動，攪動著泥沙，或者直接張開大嘴守株待兔，把帶著許多含有小動物的水吸入口中。而這個囊能讓它吸入更多的水。然后它攪動舌頭，將水擠出口外，細密的牙齒如同篩子般，起到類似鯨須的作用。最后再把濾出來的獵物吞食下肚。

?? ? ??白堊紀中早期北非應該有著非常發(fā)達和富饒的淡水水系，那里的河湖濕地不僅養(yǎng)活了腔鱷這樣的異類巨獸，還要很多巨型淡水魚如帆鋸鰩Onchopristis，巨型食魚恐龍棘龍Spinosaurus、似鱷龍Suchomimus，以及之前提到過的的其他巨鱷如肌鱷Sarcosuchus、濕地鱷Elosuchus等等。史上最大的淡水動物——棘龍就在埃及和腔鱷共享著棲息地，一些較小的腔鱷甚至可能是棘龍的潛在獵物。

?? ??美國學者保羅塞里諾（Paul Sereno，沒錯就是這位塞里諾）和漢斯拉爾森（Hans Larsson?）等人經(jīng)過研究他們之前從北非地區(qū)帶回的白堊紀鱷類化石，于2009年發(fā)表了關于白堊紀撒哈拉地區(qū)鱷類的研究論文，命名了數(shù)個新物種，其中就包括歸類于腔鱷科的兩種餅鱷Laganosuchus。餅鱷這也是一屬濾食鱷類，該屬國內(nèi)常被譯為薄煎餅鱷，其屬名中“Lagano”來自古希臘語中的“薄餅、烙餅”，不過我并不喜歡“薄煎餅鱷”這個譯法，太長顯的累贅，所以這里就譯為“餅鱷”了。與它同時命名的還有著名的豬鱷Kaprosuchus和鴨鱷Anatosuchus。餅鱷屬模式種驚奇餅鱷Laganosuchus thaumastos來自自尼日爾，正模標本是一個較完整的下頜MNN IGU13，地層是埃克組Echkar Formation，年代與腔鱷相當。另外一起命名的還有摩洛哥的西阿拉伯餅鱷Laganosuchus maghrebensis。正模標本UCRC PV2，只保留了下頜左側(cè)齒骨的前端。還有一個標本CMN 50838，也只保存了部分左側(cè)齒骨。

? ??餅鱷是種中型鱷類，它的體型遠不及腔鱷那般巨大。驚奇餅鱷MNN IGU13下頜全長約84cm,估測其體型可達5~6米。西阿拉伯種UCRC PV2過于破碎，其齒骨保存尺寸略小于驚奇餅鱷，體型可能差不多大。餅鱷屬自命名以來一直被歸屬為腔鱷科Stomatosuchidae，很可能是腔鱷的近親。

???西阿拉伯餅鱷所在的kemkem群除了巨大的棘龍，還發(fā)現(xiàn)過帆鋸鰩Onchopristis，濕地鱷Elosuchus，巴威多鰭魚Bawitius等淡水巨獸，以及種類和數(shù)量都很巨大的淡水動物群。驚奇餅鱷所在的尼日爾Echkar組的環(huán)境應該也差不多，當?shù)匕l(fā)現(xiàn)了特提斯鱷類強頜鱷Fortignathus，和一些疑似棘龍的材料。還有一起被命名的豬鱷Kaprosuchus和鴨鱷Anatosuchus，阿拉力坡鱷屬Araripesuchus新種A. wegeneri等

? ??腔鱷科除了來自北非的腔鱷和餅鱷外，其蹤跡可能也曾遠達東亞———即出土于我國甘肅民和組的嘉峪鱷屬Chiayusuchus，模式種橫帶嘉峪鱷Chiayusuchus cingulatus，年代比非洲的親戚更早，發(fā)現(xiàn)于嘉峪關市巴雷姆階到阿普特階的湖相粘土層。該物種1953年由在中國做野外工作的瑞典古生物學家B.博林(Bohlin)命名，被認為是種腔鱷科。因為材料過于破碎（只有少量牙齒），所以有效性存疑。如果它確實屬于腔鱷科，那將很有可能會是北半球已知唯一的濾食性鱷類。此外。當?shù)剡€發(fā)現(xiàn)了好幾種屬于草灘龜屬Tsaotanemys和黑山龜屬Heishanemys的龜鱉類，以及有鱗類的嘉峪蜥Chiayusaurus，鳥臀類恐龍，可能屬于甲龍類的黑山龍Heishansaurus等，都由博林在1953年命名。

? ? ??埃及鱷屬Aegyptosuchus在1933年由發(fā)現(xiàn)和命名腔鱷的那位恩斯特·斯特莫（Ernst Stromer）命名。屬名意思很簡單，就是“埃及的鱷魚”，和腔鱷一道在埃及的巴哈利亞組Bahar?je Formation出土，模式種兼唯一有效種佩氏埃及鱷Aegyptosuchus peyeri。該物種形態(tài)接近腔鱷，應該也是種濾食性鱷類。最初被認為屬于腔鱷科，不久后1936年Kuhn建立了獨立的埃及鱷科Aegyptosuchida，該科目前屬于真鱷亞目Eusuchia，可能比腔鱷科更接近現(xiàn)代鱷類。另外，埃及鱷屬還在尼日爾發(fā)現(xiàn)了疑似材料。該物種命名年代較早，材料也不多，目前資料比較匱乏。其體型應該在4、5米水平。

?? ??盾鱷Aegisuchus可能是埃及鱷的近親，目前同屬于埃及鱷科Aegyptosuchidae。模式種威氏盾鱷Aegisuchus witmeri，2012年由古生物學家Casey Holliday等人描述命名，屬名中Aegi來自希臘語“盾牌”，形容其頭部扁平。種加詞紀念俄亥俄大學教授Lawrence M. Witmer在主龍類解剖學方面的貢獻。

?? ??盾鱷正模標本是皇家安大略博物館的ROM 54530，發(fā)現(xiàn)于摩洛哥卡姆卡姆群的卡姆卡姆組Kem Kem Formation，是一塊殘缺的顱頂。經(jīng)過對比被認為相似于埃及鱷。然后建屬論文就順便進行了體型估測，因為某些重建數(shù)據(jù)帶錯，體長15~22米，體積可達40立方米的超級神獸就這么誕生了。后來經(jīng)過修正，其頭骨長度應該在1米以下，全長4米級別。

? ?埃及鱷科的不少屬種與腔鱷科時空分布重合度相當高。如餅鱷和盾鱷在摩洛哥KK群，而腔鱷和埃及鱷則在埃及的巴哈利亞組。它們享受共同的生境，或許存在有一定競爭關系，濾食鱷類可能一度有不錯的多樣性。而龐大的棘龍等肉食恐龍則是它們潛在的天敵。

?? ??隨著森諾曼-土倫期滅絕事件中巨鱷王朝的衰落，腔鱷科和埃及鱷科這些古老的奇葩們也退出了歷史舞臺。然而鱷類向“濾食”生態(tài)位的突破并不止于此。約七千萬年后的中新世，一種全新的濾食性巨鱷出現(xiàn)在了南美洲的密林和河流間——那就是莫拉鼉Mourasuchus。和腔鱷這些前輩一樣，莫拉鼉有著長而寬扁的吻部。下頜呈U字型，外觀和習性酷似腔鱷。但這是趨同演化的結(jié)果。其實它屬于鼉科Alligatoridae的短吻鼉亞科Caimaninae，是現(xiàn)存的短吻鼉Caiman、南美鼉Paleosuchus?和史前巨鱷普魯斯鼉Purussaurus等的近親。屬名中“Moura”來自巴西的一條河Rio de Moura，但國內(nèi)長期被誤當作人名翻譯成“莫拉氏鱷”。

?? ? ??莫拉鼉屬目前有四個種。模式種是亞馬孫莫拉鼉Mourasuchus amazonensis?，命名于1964年。正模標本是DGM 526-R，一個較完整的頭骨和下頜，出土于蘇利莫斯組Solim?es Formation。當?shù)剡€發(fā)現(xiàn)有普魯斯鼉Purussaurus和阿克里鼉Acresuchus等。頭骨長度可達150cm，體型可達9米。

? ? ??

奇異莫拉鼉M.atopus是已知最早和可能最大的莫拉鼉，該種在1965年由古生物學者Langston命名，當時作為獨立新屬耐托鱷Nettosuchus，還建立了個耐托鱷科Nettosuchidae，該科直到1997年才被認為認為是莫拉鼉屬的科級異名。正模標本UCMP 38012包括部分殘破的顱骨和下頜。年代比模式種更早，目前在哥倫比亞和秘魯都有發(fā)現(xiàn)。奇異種有著鼉類中最長的頭部，大概有150～160cm。據(jù)說其體型可達12米，不過實際上可能只有10米左右。

? ? ??阿氏莫拉鼉M.arendsi發(fā)現(xiàn)于玻利維亞和委內(nèi)瑞拉，正模標本是一個不完整的顱骨CIAAP 1297，來自著名的烏魯馬科組Urumaco Formation。一塊阿氏莫拉鼉顱后材料MLP 73-IV-15-8?曾被作為獨立屬種，在1985年被命名為Carandaisuchus nativus。1990年分入莫拉鼉屬，成為M.nativus。2016年，M.nativus才被認為是阿氏種的異名。帕氏莫拉鼉M.pattersoni是2017年命名的新種，目前唯一的標本是MCNC-PAL-110-72V。同樣來自烏魯馬科組，該地層目前已經(jīng)發(fā)現(xiàn)了十幾種鱷類的化石，其中包括巨型掠食鼉類普魯斯鼉Purussaurus、巨型食魚鱷類鉤鼻鱷Gryposuchus等巨鱷。水漫澤國，晚中新世的南美洲有著廣布的河湖濕地和豐沛的降雨，形成堪比白堊紀中期北非的超級淡水動物群落，供養(yǎng)起這些河中巨怪。今天的亞馬孫地區(qū)依舊可以一窺當年的輝煌。

史前濾食性鱷類的化石材料目前還較為稀少，我們對它們這些奇妙的史前巨獸依然知之甚少。它們或許不能稱之為演化史上的成功造物，但也象征了昔日那河湖帝國的繁榮。

限于資料匱乏和本人水平精力有限，文章趕工，質(zhì)量可能不佳，歡迎糾錯，抬杠。

本文使用的物種學名譯法比較刻板，可能造成不便，見諒，以拉丁文學名為準。

最后來點濾食鱷笑話？