2022年冠群鳥類相關(guān)古生物學(xué)研究評述（下）
前朝舊夢：冠群鳥類以外的扇尾類
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越來越多的研究正在揭示中生代扇尾類Ornithurae與冠群鳥類的相似性，在目前后者中生代化石記錄稀少的背景下，前者仍然是探索冠群鳥類起源的重要依據(jù)。然而，越了解這種相似性也就越容易思考：在K-P滅絕中，冠群鳥類成為唯一幸存的鳥類支系，其中有少運氣成分呢？
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鳥類裸露跗跖的起源
始祖鳥等早期鳥翼類Avialae的跗跖/跖部普遍是披羽的，一些化石顯示鱗片與羽毛的共存。完全裸露無毛的被鱗跗跖似乎最早出現(xiàn)在扇尾形類Ornithuromorpha的燕鳥Yanornis與甘肅鳥Gansus中，前者的消化道內(nèi)保留了魚類殘骸，后者從形態(tài)與埋藏環(huán)境上被判定為游禽，這說明水棲的習(xí)性可能是推動早期鳥類脫去跗跖羽毛的演化動力。
Scales in the Early Cretaceous bird Gansus from China provide evidence on the evolution of avian scales
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魚鳥類相關(guān)研究
魚鳥Ichthyornis是人類最早了解到的中生代鳥類之一，由于豐富的化石材料以及不那么特化的形態(tài)（相當(dāng)于黃昏鳥）而成為探尋冠群鳥類起源的重要研究對象。最近幾年接連產(chǎn)出了魚鳥的不少新研究，而2022年的最為重磅，魚鳥廚狂喜（陷入沉思：方舟的魚鳥廚和寶可夢的音箱蟀粉絲哪個多？
一批來自美國的的顱后骨骼新材料被首次描述，七拼八湊幾乎湊出了魚鳥完整的骨架，這使得魚鳥一躍成為面貌最為清晰的中生代鳥類之一。預(yù)計未來將有針對魚鳥生態(tài)的研究發(fā)表。
Forty new specimens of Ichthyornis provide unprecedented insight into the postcranial morphology of crownward stem group birds
魚鳥類也貢獻(xiàn)了2022年最重要的古鳥類研究。終齒雅努斯鳥Janavis finalidens是已知年代最晚的魚鳥類與真正有齒的鳥類，它的發(fā)現(xiàn)將魚鳥類的存續(xù)時間后延了一千六百萬年。同時，雅努斯鳥的翼骨化石補(bǔ)上了魚鳥類腭部形態(tài)的最后一塊拼圖——正如此前所推測的，魚鳥類的腭部形態(tài)與今顎類相似，這對于理解鳥類的腭部演化以及古顎類的腭部形態(tài)具有重要的意義。
Cretaceous ornithurine supports a neognathous crown bird ancestor
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黃昏鳥的系統(tǒng)發(fā)育、解剖學(xué)、古生態(tài)學(xué)與演化史綜述
黃昏鳥類Hesperornithes是已知最早的潛水鳥，它們高度特化的形態(tài)很難讓人相信，它們竟是冠群鳥類最近的一支親戚（不算K-P界線附近那些零散的屬）。黃昏鳥的學(xué)術(shù)史和魚鳥一樣悠久，一篇綜述性文獻(xiàn)是了解這一類群的捷徑。
The Hesperornithiformes: A Review of the Diversity, Distribution, and Ecology of the Earliest Diving Birds
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古顎類
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目前的系統(tǒng)發(fā)育研究顯示，古顎類Palaeognathae是冠群鳥類中最早分化的演化支，它包括了可飛行的?以及鴕鳥、鴯鹋&鶴鴕、美洲鴕、幾維四支不飛的平胸鳥（ratites，非單系）這些現(xiàn)生類群，還有許多亞化石與化石物種，其中的一些成員代表了鳥類巨型化的極致。傳統(tǒng)觀點認(rèn)為，古顎類的腭部形態(tài)是從恐龍祖先那里直接繼承下來的，但2022年雅努斯鳥的發(fā)現(xiàn)卻暗示古顎類的腭部形態(tài)可能是獨立演化出來以獲得強(qiáng)度更高的喙部，以適應(yīng)大型植食動物的生態(tài)位，倘若如此，那么古顎類就是植食恐龍在新生代當(dāng)之無愧的精神續(xù)作。
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古顎類化石記錄綜述
與黃昏鳥的情況類似，2022年也有對于古顎類的古生物學(xué)研究綜述，內(nèi)容上相對傾向于單純的形態(tài)與分類。
The Evolution and Fossil Record of Palaeognathous Birds (Neornithes: Palaeognathae)
An overview and update of South American and Antarctic fossil rheidae and putative ratitae (Aves, Palaeognathae)
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蛋化石研究是古生物學(xué)一個獨特的分支，擁有與眾不同的分類體系與研究范式。它與痕跡化石一起，揭示出古生物鮮為人知的一面（盡管有些時候是制造無頭公案），在某些特定的情況下能發(fā)揮奇效。
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北非晚中新世-中更新世的巨大鳥卵與冠群鴕鳥演化史
Psammornis是北非和中東的古顎類卵化石，通過蛋殼碎片估計其尺寸遠(yuǎn)大于現(xiàn)生的鴕鳥卵。這些蛋殼碎片普遍缺乏明確的地層，以至于它們的推定年代從始新世延續(xù)至全新世，這為尋找這種巨卵的主人造成了很大的麻煩。新研究對Psammornis的材料進(jìn)行了重新檢視，發(fā)現(xiàn)只有突尼斯和毛里塔尼亞的兩處可靠地層歸屬，年代分別為晚中新世（約6mya）和中更新世（約20萬年），這說明巨大的古顎類鳥（很可能是巨型鴕鳥）在北非存續(xù)了近600萬年（盡管沒有發(fā)現(xiàn)骨骼化石），很可能改變鴕鳥起源于歐亞隨后擴(kuò)散進(jìn)入非洲的既有假設(shè)。雖然毛里塔尼亞的巨型鴕鳥與人類共存，但暫未發(fā)現(xiàn)與人類活動相關(guān)的骨骼或蛋殼，而在晚更新世和全新世的人類遺址中，數(shù)量巨大的鴕鳥蛋殼中已沒有Psammornis的存在，這說明這種巨型鴕鳥可能在中更新世就已經(jīng)滅絕，且難以確認(rèn)與人類活動的相關(guān)性。
The Enigmatic Avian Oogenus Psammornis: A Review of Stratigraphic Evidence
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臨夏柳樹組的鴕鳥蛋保存了最古老的古蛋白質(zhì)記錄
國內(nèi)著名的鳥類化石產(chǎn)地——臨夏柳樹組（6-9mya）的鴕鳥蛋殼中的肽序列被提取，刷新了此前坦桑尼亞3.8mya的古蛋白質(zhì)記錄。
Survival of mineral-bound peptides into the Miocene
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雞雁類
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如今，包含了雞形目與雁形目的雞雁類被認(rèn)為是新鳥類的姊妹群，古顎、雞雁、新鳥是冠群鳥類的三大演化支（暫時也是唯三的）。2022年雅努斯鳥的發(fā)現(xiàn)也對雞雁類的系統(tǒng)發(fā)育位置產(chǎn)生了潛在的沖擊——它的腭部形態(tài)太像雞雁類了。魚鳥類不太可能位于冠群鳥類內(nèi)部，那么雞雁類的系統(tǒng)發(fā)育位置是否會比預(yù)想的更加基底，以至于將古顎類變成新鳥類的姊妹群？目前的證據(jù)仍然難以證明這種可能，但傳統(tǒng)上歸于雞雁類的一些化石類群可能要搬家了...
2022年雁形目的新研究已在上篇涉及，這里僅介紹雞形目部分：
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如今，松雞與火雞所在的演化支（傳統(tǒng)上的松雞亞科+火雞亞科）在北美擁有很高的多樣性，分子系統(tǒng)樹顯示，兩者的祖先在與東亞的勺雞分化后進(jìn)入美洲，而后一些松雞又多次返回歐亞。美國內(nèi)布拉斯加的利奧世紀(jì)雉Centuriavis lioae是生活于晚中新世（約11.4mya）稀樹草原上、體型略小于艾草松雞的雉科鳥類，系統(tǒng)發(fā)育顯示，它與松雞和火雞的共同祖先有關(guān)。通過對北美雞形目化石的回顧，化石相對完整的世紀(jì)雉可能是北美最早的、明確的雉科鳥類。
Osteology and neuroanatomy of a phasianid (Aves Galliformes) from the Miocene of Nebraska
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喀爾巴阡盆地的上新原雞屬Pliogallus可能是原雞屬Gallus的異名。類似Junglefowl的雉類在氣候轉(zhuǎn)涼的上新世生存于東歐，初看是一件不可思議的事情，畢竟現(xiàn)生的四種原雞以及近緣的竹雞屬都生存于熱帶和亞熱帶的亞洲。事實上，原雞屬本身的化石記錄也見于上新世與更新世的東歐，新描述的喬爾諾陶上新原雞Pliogallus csarnotanus又為這些歐洲的“原雞”增添了一筆匈牙利南部的記錄。雖然一些化石種的鑒定可能涉及歷史遺留問題（將體型相仿的雉類化石統(tǒng)統(tǒng)丟入原雞屬這個分類垃圾桶，有些化石甚至在原雞屬和孔雀屬之間搖擺不定），但如此普遍的化石記錄似乎也暗示原雞屬曾經(jīng)擁有更廣泛的地理分布與生態(tài)多樣性。不論如何，對既有化石的重新檢視都是必要的。
Presentation of so far undetermined bird remains from the Pliocene of Beremend 26 and Csarnóta 2 and 4 (Baranya county, South Hungary)
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水鳥類、鸻形目、奇跡鳥類
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考慮到親水的習(xí)性以及新鳥類在新生代初期快速的輻射演化，有研究者將水鳥類（潛鳥目、企鵝目、鹱形目、鸛形目、鵜形目、鰹鳥目）、鹲形總目（鹲形目、日鳽目）、鸻形目、鶴形目、奇跡鳥類（紅鸛目+??目）這幾個演化支籠統(tǒng)地歸到一起，認(rèn)為新鳥類的水生習(xí)性僅獨立演化了少數(shù)幾次。但目前看來，除了水鳥類+鹲形總目的姊妹群關(guān)系得到有力支持以外，鸻形目與鶴形目的位置仍然存疑（盡管與前兩者近緣的可能性很大），奇跡鳥類與以上類群似乎相對遙遠(yuǎn)。在冠群鳥類“水生祖先”的假設(shè)下，這些廣義水鳥只是固守祖先的基業(yè)罷了。
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企鵝演化的生物地理格局
企鵝是化石記錄最為豐富的鳥類類群之一，因此通過化石重建其演化史的時空格局是相對可信的。今年的古生物學(xué)新研究系統(tǒng)整理了企鵝的化石材料，對企鵝演化史不同階段的生物地理格局進(jìn)行了重建，這篇文章是系統(tǒng)了解化石企鵝最合適的入門文獻(xiàn)。不過這一古生物學(xué)研究在在企鵝的起源地、拓殖南極的時間與次數(shù)等問題上與今年的分子生物學(xué)研究結(jié)果略有出入。
Evolutionary and Biogeographical History of Penguins (Sphenisciformes): Review of the Dispersal Patterns and Adaptations in a Geologic and Paleoecological Context
更加親水的漸新世三趾鶉
三趾鶉是鸻形目中一個相對獨立而古老的演化支，現(xiàn)生的成員是鵪鶉狀的陸禽，生存于熱帶與亞熱帶干燥的開放棲息地。三趾鶉冠群的起源被認(rèn)為與中新世以來開闊草地生境的擴(kuò)張有關(guān)，最早的相關(guān)化石見于中新世晚期的東歐與中亞，而干群三趾鶉在形態(tài)上與其它鸻形目更加相似，缺乏適應(yīng)快速起飛的胸帶與前肢骨骼等形態(tài)特征。來自法國的三趾鶉新材料被報道，漸新世晚期和中新世中期的年代很好地填補(bǔ)了干群與冠群之間的時間空缺，但這兩件材料在形態(tài)上更接近干群成員，沉積環(huán)境指示湖泊等濕地生境，這說明相對現(xiàn)生成員，干群三趾鶉更偏好典型濱鳥的臨水生境，仍未表現(xiàn)出對干燥生境的偏好。
New records of buttonquails (Aves, Charadriiformes, Turnicidae) from the Oligocene and Miocene of Europe
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太平洋西岸最早的海雀科化石記錄
與三趾鶉類似，海雀科的形態(tài)與生態(tài)在鸻形目中也顯得格格不入。從化石記錄和分子系統(tǒng)樹來看，這支獨特的北半球前驅(qū)潛水海鳥起源于北美洲的太平洋與大西洋沿岸，在晚漸新世-早中新世迅速分化。一件來自日本北海道的海雀肱骨（可能屬于海鴉屬）被首次描述，將海雀科在太平洋西岸的出現(xiàn)時間由更新世上溯到上新世。
A Fossil Humerus of Pliocene Alcidae (Aves: Charadriiformes) from the Fukagawa Group in Hokkaido, Japan
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早中新世鹽池中的火烈鳥
如今的美洲擁有現(xiàn)生6種火烈鳥中的4種，分子研究顯示，火烈鳥的冠群起源于中中新世前后，舊大陸的大紅鸛與小紅鸛可能是晚中新世以后從美洲獨立擴(kuò)散而來的。美國加州南部新描述的早中新世化石在形態(tài)上與現(xiàn)生火烈鳥相似，為冠群火烈鳥演化的時空格局提供了化石證據(jù)。同時，這些化石產(chǎn)自富含硼酸鹽的地層，說明現(xiàn)代火烈鳥的生境偏好早已出現(xiàn)。
Fossil Flamingo (Phoenicopteriformes) from the Miocene (Hemingfordian) of Southern California, USA
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鷲類及生態(tài)類似物
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2022年猛禽相關(guān)的古生物學(xué)研究主要集中在鷲類（vulture）和鸮形目，鷹、隼、叫鶴的研究不多。意大利中新世的一件猛禽化石被描述并被鑒定為鵟屬，但年代上明顯早于分子鐘推算的鵟屬分化時間，如果鑒定結(jié)果無誤，將作為校準(zhǔn)化石對鵟亞科乃至鷹形目的分子鐘產(chǎn)生巨大沖擊。
The oldest fossil record of Buteo (Aves, Accipitridae) from the Late Miocene of Italy and its evolutionary implications
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上新世阿根廷的潘帕斯扶桑鷲Dryornis pampeanus是已知最大的美洲鷲，估重約現(xiàn)生安第斯神鷲的兩倍。繼該種的新材料與系統(tǒng)發(fā)育研究在2021年發(fā)表以后，早中新世巴塔哥尼亞的哈氏扶桑鷲Dryornis hatcheri被描述，作為體型較小的成員，拓展了該屬的存續(xù)時間與地理分布。
A new species of Dryornis (Aves, Cathartiformes) from the Santa Cruz Formation (lower Miocene), Patagonia, Argentina
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1.4萬年前的古DNA顯示，拉布雷亞瀝青坑以及南北美西部山區(qū)的山地黑美洲鷲Coragyps occidentalis嵌套于現(xiàn)生黑美洲鷲的遺傳譜系中，前者只是后者已滅絕的生態(tài)型而非遺傳上的獨立物種。
A 14,000-year-old genome sheds light on the evolution and extinction of a Pleistocene vulture
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阿根廷晚更新世的巨型美洲鷲材料，據(jù)稱是最大美洲鷲之一。南美更新世的“神鷲”已經(jīng)品鑒得夠多了，趕快修訂一下罷（悲
Large condor (Aves, Cathartidae) from the Late Pleistocene of Buenos Aires Province, Argentina
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盡管現(xiàn)生的胡兀鷲亞科（胡兀鷲、白兀鷲、棕櫚鷲）根據(jù)分布被歸入舊大陸鷲的范疇，但化石記錄顯示，它們實際上是北美起源的。此前，甘肅臨夏的中新白兀鷲代表了胡兀鷲亞科在舊大陸最早的明確化石記錄，來自西班牙晚中新世的洛利斯白兀鷲Neophron lolis與喬氏胡兀鷲Gypaetus georgii刷新了胡兀鷲亞科進(jìn)入舊大陸的時間。二者在形態(tài)上已經(jīng)與同屬現(xiàn)生種非常相似，只是翱翔能力略差，它們與食腐獸類的共存說明胡兀鷲與白兀鷲的食腐習(xí)性由來已久。
Two Old World vultures from the middle Pleistocene of northeastern China and their implications for interspecific competition and biogeography of Aegypiinae
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伴隨著更新世期間獸群的繁榮，鷲類與一些兼性食腐鳥在世界范圍內(nèi)走向繁盛，但澳洲大陸長期沒有發(fā)現(xiàn)鷲類或食腐的鸛類，以至于頭骨不完整的牛頓巨鳥被假定為一種兼性食腐的不飛鳥。20世紀(jì)初描述的Taphaetus?lacertosus最初被認(rèn)為是一種大型雕類，但通過對標(biāo)本的重新檢視與和新材料的比對發(fā)現(xiàn)，它實際上是一種兀鷲。由于正模標(biāo)本中混入了鷺類的骨骼，Taphaetus屬被作廢，這種鷲類基于新的選模標(biāo)本被歸于新建立的隱兀鷲屬Cryptogyps，全名也修改為強(qiáng)壯隱兀鷲Cryptogyps lacertosus。中-晚更新世的隱兀鷲填補(bǔ)了澳洲更新世巨型動物群中專性食腐鳥類的空白，而它的滅絕可能也與這一動物群的崩潰有關(guān)。隨著隱兀鷲的滅絕，兼性食腐的楔尾雕得以占據(jù)更為廣泛的生態(tài)位，成為如今澳洲大陸上最大的食腐鳥類。
A new look at an old Australian raptor places “Taphaetus” lacertosus de Vis 1905
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禿鸛是鸛形目中一支兼性食腐鳥，因為類似的生境與食物偏好，經(jīng)常與鷲類相提并論。印尼弗洛勒斯島的強(qiáng)壯禿鸛Leptoptilos robustus是最著名的化石鸛類之一，矮小的弗洛勒斯人與這種巨鳥的共存使其成為愛好者津津樂道的古鳥類。通過對強(qiáng)壯禿鸛新材料的研究發(fā)現(xiàn)，這種巨鳥仍具有正常的飛行能力，更新世期間巽他古陸的熱帶稀樹草原生境促進(jìn)了它們和鷲類向東南亞的擴(kuò)散。同時，強(qiáng)壯禿鸛也不是島嶼巨型化的產(chǎn)物，巨型禿鸛曾廣泛分布于上新世-更新世的非洲與歐亞大陸，更新世期間巽他古陸的熱帶稀樹草原生境促進(jìn)了禿鸛與鷲類向東南亞甚至澳洲的擴(kuò)散，當(dāng)海水上漲，強(qiáng)壯禿鸛和其它一些巨型禿鸛困居于東南亞島嶼上，以矮化象類為代表的大型獸類為它們提供了食物來源。當(dāng)大陸上的禿鸛走向衰落，印尼的島嶼便成為了這些巨鸛最后的避難所。
More bones of Leptoptilos robustus from Flores reveal new insights into giant marabou stork paleobiology and biogeography
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貓頭鷹的晝與夜
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鸮類因獨特的夜行性以及與之匹配的一系列適應(yīng)性特征（包括巨大的眼球、形態(tài)獨特的頭骨耳區(qū)、支持過度旋轉(zhuǎn)的頸椎等）而為人熟知，但這些特征的起源尚不明晰。祖先狀態(tài)重建顯示，鸮形目冠群的最近共同祖先（大概在早中新世以前，缺乏可靠的分子鐘推定）就是夜行性的了，要探尋鸮類夜行性的起源，需要從古近紀(jì)的化石記錄中尋找證據(jù)。
基于丹尼爾斯的舊藏品，米氏伊普爾鸮Ypresiglaux michaeldanielsi被描述，同時，2016年美國弗吉尼亞的古氏“始鸮””Eostrix”?gulottai也被移入新建立的伊普爾鸮屬。系統(tǒng)發(fā)育研究顯示，伊普爾鸮已經(jīng)很接近鸮形目冠群，典型的猛禽狀后肢說明這些始新世的“鵂鹠”已然是嬌小的獵手。然而，米氏伊普爾鸮頭骨與頸椎卻顯示出與鸮形目冠群截然不同的適應(yīng)性特征。
相對于其它猛禽，現(xiàn)生鸮類的前額骨眶突很小，盡管這一結(jié)構(gòu)對眼球有潛在的保護(hù)作用，但鸮類為了容納更大的眼球，還是將這一結(jié)構(gòu)退化縮小。米氏伊普爾鸮的頭骨不完整，但正好保留了發(fā)育良好的、類似鷹隼的眶突，北美中始新世未描述的鸮類化石也表現(xiàn)出這種特征。為匹配增大的眼球與耳區(qū)，現(xiàn)生鸮類的方骨與頸椎形態(tài)發(fā)生了改變，這種變化在伊普爾鸮身上尚不存在。因此，米氏伊普爾鸮的“面相”比起鵂鹠可能更像小型鷹隼，并尚未演化出夜間活動的適應(yīng)性特征。它的發(fā)現(xiàn)說明，猛禽特征在鸮類演化過程中的出現(xiàn)要早于夜行特征，而后者可能與嚙齒目、鱗翅目的適應(yīng)輻射或日間猛禽的競爭有關(guān)。
Early Eocene fossil illuminates the ancestral (diurnal) ecomorphology of owls and documents a mosaic evolution of the strigiform body plan
在更晚近的地質(zhì)年代里，一些已經(jīng)適應(yīng)了夜間活動的鸮類重新回歸白晝，多數(shù)物種集中于以猛鸮和鵂鹠為核心的猛鸮族中。臨夏盆地晚中新世柳樹組的晝行中新猛鸮Miosurnia diurna正是這一演化支的早期成員，與同組鳥類化石的保存情況相似，中新猛鸮的化石完整度高，難得地保留了消化道內(nèi)容物以及眼眶的鞏膜骨，后者的形態(tài)與典型日間活動的鸮類相似，結(jié)合系統(tǒng)發(fā)育分析推測，猛鸮族的最近共同祖先是日行性的，而晝行中新猛鸮也代表了冠群鸮類中日行性的首個化石證據(jù)。
Early evolution of diurnal habits in owls (Aves, Strigiformes)?documented by a new and exquisitely preserved Miocene owl?fossil from China
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第四紀(jì)鳥類專題
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第四紀(jì)（更新世+全新世）的演化機(jī)遇與挑戰(zhàn)塑造了今日的鳥類多樣性，在過去的兩百多萬年內(nèi)，冰期旋回反復(fù)制造了物種的地理隔離與擴(kuò)散事件，而晚更新世以來的人類活動成為一支愈加強(qiáng)大的選擇力量，主宰了許多物種的命運沉浮。因此，研究第四紀(jì)鳥類（包括現(xiàn)生物種的地質(zhì)記錄以及滅絕物種）具有雙重意義，一方面這有助于理解當(dāng)下鳥類群的形成過程與原因，另一方面，通過對因人類活動而滅絕的物種、消亡的種群與湮滅的生境進(jìn)行復(fù)原，將還原出更完整的自然史——或者說還原“自然”本應(yīng)具備的面貌。
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古巴第四紀(jì)鳥類化石與亞化石綜述
基礎(chǔ)資料，沒什么說的。
Catalogue of Cuban fossil and subfossil birds
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冰期的白眉歌鶇、田鶇與猛鸮曾分布到越南？
越南北部清化省兩處晚更新世/全新世洞穴遺址的鳥類遺存鑒定結(jié)果發(fā)表，包括10目23科的53種/屬鳥類，其中非雀形目占了37/53，雞形目占了18/53。該研究意外地發(fā)現(xiàn)，晚更新世-全新世的越南存在著戴菊、白眉歌鶇、田鶇以及猛鸮這些典型的古北區(qū)鳥類?？紤]到鳥類遺存的出土背景（人類遺址），這些鳥不太可能是偶然的迷鳥，如果鑒定結(jié)果無誤，這些鳥類在越南的存在將挑戰(zhàn)傳統(tǒng)的“中南半島在冰期受氣候影響較小”觀點。據(jù)說尚未發(fā)表的小哺乳動物鑒定結(jié)果也有類似的趨勢。
Late Pleistocene and Early Holocene Birds of Northern Vietnam (Caves Dieu and Maxa I, Thanh Hoa Province)—Paleornithological Results of the Joint Bulgarian-Vietnamese Archaeological Expeditions, 1985–1991 (Paleoavifaunal Research)
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東部恐鳥的種群歷史與遺傳多樣性
更新世的冰川擴(kuò)張與收縮導(dǎo)致了許多動物地理范圍和種群規(guī)模的消長，大量遺傳學(xué)與化石證據(jù)已經(jīng)揭示了“冰期避難所”的演化模式。在歐亞大陸上，人類在末次冰盛期的存在為評估氣候?qū)Υ笮蛣游镉绊懺斐闪烁蓴_因素，同樣經(jīng)歷了活躍的冰川運動的新西蘭在這方面無疑是一個很好的研究對象——人類在這里只有不到千年的歷史。
與固有的刻板印象不同，9種恐鳥中絕大多數(shù)的物種形成都發(fā)生在更新世期間，而末次冰盛期蔓延的冰川將一些恐鳥隔絕于多個或單個避難所中，促成了亞種或種群級別的分化?；涗涳@示，東部恐鳥Emeus crassus在末次冰盛期期間集中分布于南島南部，但在此后廣泛見于南島東海岸200m以下的低地森林與沼澤，為排除潛在的埋藏學(xué)偏差，新研究對東部恐鳥1.4萬年-500年的材料進(jìn)行了線粒體DNA測序，結(jié)果證實了東部恐鳥在末次冰盛期后從單一避難所擴(kuò)散的假設(shè)，同時發(fā)現(xiàn)相對于南島的巨恐鳥、海岸恐鳥和重腳厚恐鳥，東部恐鳥的遺傳多樣性更低。
Genetic evidence for post-glacial expansion from a southern refugium in the eastern moa (Emeus crassus)
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新西蘭中奧塔哥地區(qū)與恐鳥相關(guān)的植物遺存揭示人類到來前的陸地植被
還原新西蘭、馬達(dá)加斯加、夏威夷等島嶼的原始植被是環(huán)境考古學(xué)與第四紀(jì)地質(zhì)學(xué)的一大課題，當(dāng)歐洲人到來時，他們所記錄的植被已經(jīng)過原住民幾百乃至千余年的改造，難以代表人類拓殖前的原始植被。新西蘭中奧塔哥地區(qū)的巖棚因干涼的環(huán)境保存了早期的動物糞便與干燥植物組織，它們主要是恐鳥的排泄物與銜來棲身的枝葉。這些遺物揭示了滅絕鳥類的食性以及當(dāng)?shù)氐脑贾脖弧?/p>
A vanished ecosystem: Sophora microphylla (Kōwhai) dominated forest recorded in mid-late Holocene rock shelters in Central Otago, New Zealand
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澳洲巨鳥的末路
馳鳥科是澳洲特有的一支巨型不飛鳥，其中晚中新世的斯氏馳鳥Dromornis stirtoni是除個別古顎鳥類以外最重的鳥類，而年代最晚的牛頓巨鳥Genyornis newtoni則作為澳洲更新世巨型動物群的一員廣為人知。這兩個明星物種都擁有豐富的化石材料，它們也因此成為馳鳥科分類、形態(tài)與生態(tài)研究的重要模式物種。2021與2022年的兩篇論文分別對牛頓巨鳥與斯氏馳鳥的骨組織學(xué)進(jìn)行了研究，揭示了它們不同的生長與繁殖策略。
多數(shù)現(xiàn)生鳥類在孵化后的一年內(nèi)生長到成年體型（體成熟），并與性成熟幾乎同步，但幾維鳥與已滅絕的恐鳥和象鳥卻不會經(jīng)歷如此迅速的生長，特別是后兩者需要多年才達(dá)到成年體型，這使得骨骼量度這一鑒定鳥類種屬的重要指標(biāo)失靈，曾造成兩者混亂的分類史。那么3m高600kg重的斯氏馳鳥與2.5m高250kg重的牛頓巨鳥（均為雄性體型）又是如何生長的呢？
通過觀察長骨骨密質(zhì)中的生長標(biāo)記并結(jié)合雌鳥的髓質(zhì)骨，研究者發(fā)現(xiàn)斯氏馳鳥需要生長十幾年才達(dá)到性成熟與成年體型，而牛頓巨鳥僅需要幾年就能達(dá)到成年體型，性成熟甚至只需要一兩年。這表明在晚中新世終年溫和的氣候條件下，巨大的斯氏馳鳥選擇了極端的K對策，緩慢地生長成熟。隨著上新世后氣候的轉(zhuǎn)變，普遍適應(yīng)林地生境食果/食葉生態(tài)位的馳鳥在日趨干冷的環(huán)境下受到重創(chuàng)，斯氏馳鳥“不緊不慢”的生長策略難以跟上這種轉(zhuǎn)變。牛頓巨鳥的支系可能通過不同的生態(tài)對策在這場危機(jī)中幸存，包括更快的生長速度、更早的性成熟年齡以及可能的食草生態(tài)位，將馳鳥科的血脈又延續(xù)了幾百萬年。然而，與一路走來的鶴鴕和鴯鹋相比，牛頓巨鳥的繁殖潛力更低，也缺乏一個相對穩(wěn)定的避難所，最終在更新世的環(huán)境劇變與人類采捕的夾攻下走向滅絕。
Osteohistology of Dromornis stirtoni (Aves: Dromornithidae) and the biological implications of the bone histology of the Australian mihirung birds
Histovariability and Palaeobiological Implications of the Bone?Histology of the Dromornithid, Genyornis newtoni
骨組織學(xué)的研究產(chǎn)生了一個意想不到的效果——牛頓巨鳥與斯氏馳鳥生長繁殖策略的差異使前者產(chǎn)下相對較小的鳥卵成為可能。圍繞著晚更新世與鴯鹋卵共存的一種巨卵UO，其生產(chǎn)者的身份長期聚訟紛紜。起初，牛頓巨鳥作為一種年代相近的巨型鳥類，被早期研究者假定為UO的生產(chǎn)者，由于這些蛋殼的灼燒痕跡與較晚的測年數(shù)據(jù)，牛頓巨鳥進(jìn)一步被推定為人類的犧牲品，但相對于它的體型，UO的量度明顯太小。2016年的研究指出，上新世至更新世廣布于澳洲大陸、重達(dá)5kg的巨塚雉Progura也是UO的潛在生產(chǎn)者，由于獨特的孵化習(xí)性，塚雉會產(chǎn)出相對自身體型更大的蛋（然而塚雉卵一般是長橢圓形，并沒有UO這么寬）。在較長的埋藏時間以及炎熱氣候的作用下，UO中的古DNA嚴(yán)重降解，這使得生產(chǎn)者的身份幾乎成為無頭公案，“塚雉說”與“馳鳥說”的支持者各自舉出了不同角度的證據(jù)，但始終相持不下。近兩年的研究終于為這個問題帶來了一絲曙光：
通過對UO蛋殼內(nèi)古蛋白質(zhì)的系統(tǒng)發(fā)育研究顯示，其蛋白質(zhì)成分與包括塚雉在內(nèi)的雞形目冠群明顯有別，反而位于雁形目的基底位置，這與馳鳥科系統(tǒng)發(fā)育位置的一種結(jié)論相吻合。然而，“塚雉說”在蛋殼微觀結(jié)構(gòu)與微量元素方面也有優(yōu)勢。這說明無論是塚雉還是馳鳥產(chǎn)下了UO，它的繁殖生態(tài)顯然與同科成員已知的情況具有顯著不同。巧合的是，盡管今年的兩篇文獻(xiàn)沒有互相引用，但馳鳥科的骨組織學(xué)研究為古蛋白質(zhì)研究的結(jié)論提供了支撐——如果斯氏馳鳥的生長繁殖對策代表了馳鳥科在鼎盛的中新世時普遍的情況，那么牛頓巨鳥為了適應(yīng)多變的更新世環(huán)境而采用了快速的生長成熟策略，同樣有可能產(chǎn)下相對馳鳥科普遍情況更小但更多的卵，這為UO的尺寸問題提供了一種合理解釋。
不論UO是由巨塚雉還是牛頓巨鳥產(chǎn)下的，它在晚更新世的確遭遇了人類的針對性開發(fā)。鳥卵，特別是地表附近的大型鳥卵是舊石器時代人類利用的重要資源，它們可以作為食物、器皿與飾品。當(dāng)人類從歐亞大陸經(jīng)由巽他古陸進(jìn)入新幾內(nèi)亞與澳大利亞組成的莎湖古陸，采集鳥卵的潛在對象也從鴕鳥變成了塚雉、鶴鴕新幾內(nèi)亞舊石器時代豢養(yǎng)鶴鴕的證據(jù)、鴯鹋以及牛頓巨鳥。這種行為不會留下骨骼那樣顯著的證據(jù)，但它對人類文化系統(tǒng)以及大型陸棲鳥類種群的雙向影響同樣不可忽視。
Ancient proteins resolve controversy over the identity of Genyornis eggshell
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神經(jīng)解剖學(xué)揭示森雞的晨昏習(xí)性
新喀森雞Sylviornis neocaledoniae是生活于南太平洋島國新喀里多尼亞的一種巨型泛雞形目鳥類。與許多島嶼巨型不飛鳥的命運相似，森雞在三千年前人類登陸新喀以后很短的時間內(nèi)就走向了滅絕。短暫的接觸在原住民的口述傳說中留下了模糊的描述：這種富有侵略性的巨雞身披紅棕色的羽毛，頭頂生有星狀的骨盔，它們在奔走時會張開雙翼，總是在日落或日出前后悄然現(xiàn)身，每年只產(chǎn)下一枚卵，孵化時間長達(dá)四個月。為驗證其中晝夜節(jié)律的描述，研究者對森雞保存完好的頭骨進(jìn)行了CT掃描，基于顱腔形態(tài)對它的大腦構(gòu)造進(jìn)行了還原，并通過與現(xiàn)生及已滅絕的鳥類進(jìn)行比較，力圖復(fù)原森雞的行為與生態(tài)細(xì)節(jié)。
與一些恐鳥與竊鶴相似，森雞的枕骨大孔由腹側(cè)向尾側(cè)移位，這說明它的頭頸姿態(tài)較為平伸，這可能與鳥類飛行能力喪失后對于輕巧頭頸部的選擇壓力減少有關(guān)，這些不飛鳥得以演化出更沉重的頭骨與健壯的頸部肌肉。神經(jīng)解剖學(xué)方面，森雞擁有較小的視葉、眼眶與視神經(jīng)，這點與滅絕的象鳥、盲鼴鴨以及現(xiàn)生的幾維鳥、鸮鸚鵡特別是鶴鴕類似。如今的鶴鴕在晨昏時活動更加頻繁，森雞很可能也有類似的晝夜節(jié)律。同時，森雞的大腦的wulst區(qū)相對發(fā)達(dá)，這意味著它擁有良好的立體視覺或觸覺，這意味著森雞在弱光環(huán)境下具有相當(dāng)?shù)囊曈X敏感度，或是擁有發(fā)達(dá)的觸覺，結(jié)合頜部神經(jīng)與頭骨形態(tài)來看，森雞巨大的鳥喙可能是靈敏的探測器，被用以感知溫度或是在土壤與落葉層中覓食，在擇偶與種內(nèi)交流時或許也發(fā)揮了特殊功能（貼貼？）。此外，森雞的嗅球也相對發(fā)達(dá)，可能是對密林生境中視覺與聽覺受限的一種彌補(bǔ)。
The endocast of the insular and extinct Sylviornis neocaledoniae (Aves, Galliformes), reveals insights into its sensory specializations and its twilight ecology
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瓜德羅普島的巨型倉鸮
嚙齒類是決定鸮類，特別是倉鸮成功拓殖島嶼的重要因素。同時，隨著嚙齒類的島嶼巨型化，捕食它們的鸮類體型也隨之增長。第四紀(jì)的加勒比海島嶼是多種碩鼠與巨鸮的家園，它們一度在大安的列斯群島的大島上極為常見。此前，在波多黎各以東的小安的列斯群島中，僅有巴布達(dá)島發(fā)現(xiàn)過巨型倉鸮的亞化石，瓜德羅普島（Guadeloupe，不是墨西哥的瓜達(dá)盧佩Guadalupe）新報道的倉鸮材料代表了小安的列斯群島的第二筆記錄。
這種未定種的倉鸮指骨發(fā)現(xiàn)于11-16世紀(jì)的遺址灰坑中，這說明它們至少存續(xù)到了前哥倫布時期。重約300-600g的拉氏安的列斯鼠Antillomys rayi可能是巴布達(dá)島與瓜德羅普島上巨型倉鸮的首選獵物，當(dāng)前者因棲息地破壞與物種入侵而滅絕后，這些巨鸮也隨之消失。但倉鸮在加勒比海島嶼的演化故事并未終結(jié)——它們得益于歐洲人引入的、體型較小的黑家鼠（125-200g），再次拓殖了多米尼加與巴哈馬?？梢灶A(yù)料，上千萬年間碩鼠與巨鸮的恩怨，在未來還將延續(xù)。
Evidence of a Late Holocene giant barn owl (Aves: Strigiformes: Tytonidae) in Guadeloupe
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地鶇屬首個化石種
毛里求斯的一種“l(fā)ong-legged finch”亞化石被重新檢查并歸入地鶇屬，命名為毛里求斯地鶇Geokichla longitarsus，在形態(tài)上與現(xiàn)生橙頭地鶇最為相似。毛里求斯地鶇的地理分布填補(bǔ)了地鶇屬非洲-熱帶亞洲之間的生物地理空白，它是否是地鶇屬跨印度洋擴(kuò)散的產(chǎn)物還有待分子證明。鑒于早期歐洲旅行者的文獻(xiàn)缺乏對鶇類等雀形目鳥類的記錄，研究者認(rèn)為它們在14世紀(jì)阿拉伯商人將黑家鼠引入毛里求斯后就走向了滅絕。
A new subfossil ground thrush (Turdidae: Geokichla) from Mauritius, Mascarene Islands
