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巨型暴龍科群居可能性與物種淺析(下)阿爾伯塔龍和蛇發(fā)女妖龍

2023-03-27 13:38 作者:ILLENIUR  | 我要投稿

阿爾伯塔龍亞科是暴龍科中一個熟悉種群種群,其下面介紹的兩種恐龍也是大家耳熟能詳?shù)奈锓N,阿爾伯塔龍與蛇發(fā)女妖龍。 馬蹄峽組的骨床-與風暴對抗的肉食者

在加拿大阿爾伯塔省南部艾伯塔省紅麋河附近發(fā)現(xiàn)了至少有12只阿爾伯塔龍個體和多個鴨嘴龍以及其它脊椎動物組成的骨床(

由于該地區(qū)發(fā)現(xiàn)了另一具骨床且極易搞混,這里稱它為骨床A)

,該骨床的形成可能源于洪水堆積,同時也提供了阿爾伯塔龍存在群居的可能性,骨床位于下圖ABB的位置

該文通過實測骨床斷面、分析地層有機紋理、沉積物等分析,進一步認可了暴雨導致洪水堆積的假說,該骨床有包括阿爾伯塔龍在內的19個不同物種的種群,其中陸生生物占種群數(shù)的74%而其余26%由魚類、兩棲類和鳥類組成,而且擁有非常豐富的微化石,這對于馬啼峽組的生態(tài)研究有具相當高的科考價值。

(帶*號的表示該標本可能來自于同一個個體)該表實測了骨床內12只阿爾伯塔龍的骨骼數(shù)據(jù),論文作者菲利普科里通過骨床里不同的阿爾伯塔龍四肢的骨骼材料數(shù)據(jù)的回歸方程來計算出股骨長度例如趾骨、腓骨、肋骨等,并通過Erikson的算式來計算出骨床的個體年齡并列成生長周期表,并且用同樣的方法來計算Erikson06年的描述的個體計算周期年齡

(圖A與圖C的x軸和y軸的數(shù)據(jù)位置都對不上,這就有點老6了??)

*號表示Erikson切骨個體的年齡數(shù)據(jù),而最小股骨個體為一只“

假想”

的個體作為該表的下限數(shù)據(jù),圖A、B數(shù)據(jù)來源于Erikron所描述的19個個體,C、D則是來自骨床的數(shù)據(jù),從該表的數(shù)據(jù)可以判斷出1∽4歲的阿爾伯塔龍生長速度較快,且在之后的繼續(xù)生長,到了16歲左右生長速度變慢,鑒于骨床的稀缺性,但多個個體集體在同一地點死亡未必就能證明阿爾伯塔龍的群居性,因為這些個體可能是被不斷上漲的洪水或者為了躲避其它自然災害“被迫”聚集在一起從而間接行成了骨床。 阿爾伯塔龍的物種簡介

在1884年的一個夏天,在加拿大的古生物學家J.B tyrreⅠⅠ收集到了一個來自馬蹄峽組的一個不完整的頭骨,正是阿爾伯塔龍正模CMN5600,除此之外在1889年T.CWeston收集到了一個不完整的頭骨(前頜骨,鼻骨,顳區(qū),和顱后以外的大部分都有保存)個體為CMN5601,值得一提的是,雖然阿爾伯塔龍正模早在1884年就發(fā)現(xiàn)了,但建屬的時間卻是在1905建的,作者正是亨利奧斯本,和霸王龍建屬論文的作者是同一個,在此之前,阿爾伯特龍被認為是傷龍屬的。屬名阿爾伯塔表示發(fā)現(xiàn)地區(qū),而且在同年(1905年)阿爾伯塔成為加拿大的行政省,種名為“肉食者”除上述的兩個個體之外1910年古生物學家Brown的科考隊從美國自然歷史博物館出發(fā)到加拿大紅鹿河谷發(fā)現(xiàn)了一個非常大的骨床

(不是上述骨床)骨床B

該骨床發(fā)現(xiàn)了至少22個個體,這讓它成為了第二大的大型獸腳類骨床,僅次于CLDQ(克利夫蘭勞埃德恐龍采石場 )的恐龍骨床Erikson還通過骨床個體記算曲線成活率,除此之外1923年多倫多大學的科考團隊收集到了一個無頭、無頸、無尾的但保留了完整的四肢以及部分椎骨和骨盆的個體為(ROM807)是科考最大的個體之一,如下

上圖為randomdinos繪制的(上新下舊)兩版的807,新版本的用了化石裝架為基礎,形肯定是更準的,但是由于裝架的關節(jié)幾乎沒加軟骨,所以在數(shù)據(jù)上還沒老版本的接近活體… 骨學特征

阿爾伯塔龍上頜骨內側的前背突僅伸出骨頭末端一小段與前頜骨的內表面接觸。頜間縫合線在前四顆上頜牙齒上方沿著上頜牙槽的內表面具有三個突出的脊和溝。犁骨在這個突起的后面與腹側表面重疊。從上頜第四顆齒上方的一點到上頜第八顆牙齒上方的眶內開窗前緣的水平,牙槽的內緣是平滑的和圓形的,以形成內鼻孔的部分邊界。在這一點后面,腭骨有一條清晰的縫合線,同時外鼻孔在淚腺前尖之間收縮,這點與懼龍和特暴龍的幼年個體有些相似,但不同的是懼龍相較于阿爾伯塔龍相比,眶窩氣動開口輪廓更圓,位置較低呈狹縫狀,且相對于其它的暴龍科成員相比,前頜骨接觸外鼻孔下方的鼻腔。上頜牙齒相對來說比恐龍的要小,后彎的更厲害,而且更小。上頜骨內最前面的眶骨窗在側面可見,第一個眶骨窗長于高。鼻翼在淚腺之間擴張,被額部的短而寬的舌侵入兩側的后內側。前額暴露于顱骨頂部,后彎垂直裂于眼眶上方。前額葉或者背側不顯露,或者有位于淚腺和前額葉之間的小突起。淚腺“角”在側視呈矩形,其頂點位于骨的眶支前方;發(fā)展超過后軌道'角'。前側眶支的前外側緣向前腹側彎曲。外翼的腹側突未膨脹,有小的腹側開口竇;骨的頸靜脈突同樣未膨脹。角終止于腓腸神經(jīng)孔后面。主基蝶竇的腹側開口位于顱骨中線的兩側,每個基翼突的背內側。視神經(jīng)窗不是由蝶骨前中間橋接的。,第四和第五頸椎的神經(jīng)棘近等長,側面寬平。第六頸椎較窄,但不指向背部。與恐龍相比,前腕骨往往更長更低;與本屬相比,基底尾椎的體積向后縮小得更快。上頜骨孔更小,而且上頜骨和齒骨的牙齒數(shù)量更多

A為蛇發(fā)女怪龍TMP91.36.500, B為蛇發(fā)女怪龍正模NMC2120 ,C為阿爾伯塔龍TMP86.64.1 ,D為懼龍正模NMC8506, E為幼年特暴龍IVPP 4878 ,F(xiàn)為特暴龍GIN 100/65 ,G為霸王龍LACM23844

當然和其它暴龍一樣阿爾伯塔龍具有

前頜骨背腹側高的下嵴體、中外側取向的前骨、融合的鼻骨、顳區(qū)被鱗四頜凸緣分開、前額葉減少,矢狀脊,由頂骨形成的脊,枕骨上的舌狀突起。具有大孔的深基蝶骨隱窩,腭背表面突出的肌肉窩缺失,犁骨融合并擴張為近菱形或菱形等特征,暴龍科的物種幾乎都可以用以上特征鑒別,但隨著學者對這么該分類群解刟學認知的提高,需要進一步的骨學研究 且身體結構相較于坎潘期地理位置偏東的親戚阿巴拉契亞龍(Appalachiosaurus)更適合長距離奔跑,在Tamie2012的論文中運用了三個算式(Bakker、Thulborn、Alexander)來記算兩者的速度,“分別用相對后肢長度(RHL)”、步幅長度、用第三趾骨的頂?shù)焦晒悄┒碎L度計算

(具體算式和原理放在動態(tài))

由于阿巴拉契亞龍只有一個個體即正模,且被普遍認為是未成年個體,所以阿爾伯塔龍用一個肢體數(shù)據(jù)相似的個體進行對比發(fā)(Lambe 1917年發(fā)現(xiàn)的個體)計算結果如下

使用Alexander的方法,阿巴拉契亞龍和阿爾伯塔龍的速度沒有明顯的不同從步行到小跑為13km/hr、從小跑到快跑的速度為30∽31km/hr,Thulborn的方程也導致了從步行到小跑較低的過渡速度,阿巴拉契亞龍6.5km/hr,阿爾伯塔龍8km/hr,至于…bakker的算式嘛…就比較離譜了…101km/hr的阿巴拉契亞龍和122km/hr的阿爾伯塔龍可以直接上高速了?? 為了進一步對比阿巴拉契亞龍和阿爾伯塔龍在形態(tài)上的差異,需要計算兩者的咬合力,這里運用了Meers的方程即食肉動物咬合力與體重的線性來模擬咬峰,

這里由于體重算式的問題,體重嚴重過輕,

(感興趣的朋友可以看我之前的專欄)

但是Meers的算式則高估了線性和咬力的關系,阿爾伯塔龍結果為3.8∽4.2噸,阿巴拉契亞龍為2.9∽3.2噸,算是瞎貓碰上死耗子了…相比于阿爾伯塔龍,阿巴拉契亞龍的頭骨相對更長也更窄,而且目前已知阿巴拉契亞龍的正模個體是未成年,在頭骨強度、應力、扭力方面比成年個體弱得多,綜合上面從速度與咬合力相比較的兩種恐龍,這表示它們可能相似的獵物為食,但不同的頭骨可能使它們的進食方法存在差異,考慮到阿已拉契亞龍所生活的森林環(huán)境與加速度的能力,讓它更有可能成為隱藏在茂密植被下的伏擊型獵手,阿爾伯塔龍生活的環(huán)境則沒有那么茂密的植被,因此在追逐獵物中,它可能以30km/hr的速度奔跑。 對比頭骨阿巴拉契亞龍的淚骨突更小,上頜腹頸突的底面更淺,牙齒基冠更長下顎更長但深度類似,因此應力更弱,這表明阿巴拉契亞龍相較于阿爾伯塔龍,“碎骨能力”偏弱。 肉食者的存活率

2006年Erikson等人分析了1910年Brown位于加拿大阿爾伯塔省干島紅鹿河谷的馬蹄峽組骨床

(骨床B)

中的22個個體,并且同過相同的方法,用現(xiàn)有的化石材料推測出股骨長度,并套Erikson的算式

(動態(tài)里有,感興趣的可以翻翻)

該骨床的個體范圍在2∽10米左右,運用模擬種群的方法

“假設”

1000只阿爾伯塔龍,在對比現(xiàn)代動物(饑餓、疾病、意外事故、自然條件)等綜合因素,阿爾伯塔龍的新生兒有超過半數(shù)活不到2歲

但是2歲以上的個體能活到性成熟的可能性不小,大部分可以活到16∽17歲,講個冷知識,馬階一年為374天??用原文的6207天計算是16.6年,用365天算是17年,不同基本上結果差不多,也希望大家不要太死板,年齡在16歲以上的個體死亡率再次上升,存活曲和現(xiàn)在的大型哺乳類和鳥類類似,但也有可能是骨床的16歲個體占比算導致的

阿爾伯塔龍的生態(tài)學

Eric在2004年的論文中指出亞成年個體的鼻骨無法向成年個體一樣承受大量的抗扭力,但未成年個體的速度更快,1970年Russell論文指出隨著阿爾伯塔龍從亞成年到完全成年尺寸的增加,骶前脊柱、肋骨、肩胛骨-喙突、恥骨和坐骨的長度增加比股骨更快;顱骨、骶骨、肱骨和橈骨-尺骨以大致相同的速度生長;前肢,脛骨,跖骨和生長速度較慢。這些相對生長率似乎是相當恒定的,盡管在脛骨-踝骨組合長度的情況下,增長率相對于股骨的增長率是低的,且在生長發(fā)育的時候下頜的長度與高度的比例幾乎不變引用一下currie的一張表

F為股骨,Mt為第三跖骨/股骨,T/F為脛骨/股骨

可以看出越適合奔跑的恐龍通常脛骨與第三跖骨的占比越大。 但牙齒形態(tài)不支持和下頜不支持捕獵較大的獵物如鴨嘴類,這個可能是在生長發(fā)育中的飲食傾向發(fā)生了變化即從小型獵物向角龍類與鴨嘴龍類的轉變,由于未成年的下顎與牙齒和成年個體的差距太大,所以捕獵方式也有不同,下顎形態(tài)與飲食傾向是密切相關的,牙齒無法向成年個體一樣輕易咬碎骨骼,未成年個體可能是通過橫向搖動來肢解獵物,而不是反復撕咬。 戈爾岡龍-希臘神話中的絕美殺手

1913年夏天,加拿大地質學的脊椎動物古生物調查局由查爾斯.h.斯騰伯格帶領的團隊,在阿爾伯塔省紅鹿河的朱迪河組發(fā)現(xiàn)的,發(fā)現(xiàn)者是他的兒子,標本正是蛇發(fā)女怪龍正模NMC 2120,標本相當完整,擁有完整的頭骨、大部分脊椎、肩鉀骨、烏喙骨、兩條完整的后肢、肋骨、腹肋,該個體擁有詳細的肢體測量數(shù)據(jù)(Russell1970并且還是科考的最大個體之一,種名Iibratus(平衡)源于蛇發(fā)女怪龍的步態(tài)非常平衡與放松。 骨學鑒別特征

鑒別特征內容大部分來自科里03年對一只很完整的小個體的描述(TMP 91.36.500)這個個體的體型只有NMC 2120、AMNH5458等大個體的一半

蛇發(fā)女怪龍的眶前窩的腹側邊緣相比于眶前窗的腹側邊緣更多的后延伸,且前頜骨的不與外鼻孔下方的鼻骨相接,幾乎一半的上頜長度位于眶窗前。外表面的一個孔相對較大,朝向前方,上頜骨的后端分叉成兩個突起,較低的突起位于顴骨下方。該突起的內側表面比外側表面延伸得更高,而顴骨位于兩者之間的淺槽中。上面的突起是一個垂直的板,在頜骨的前面將兩個突起分開,外面的突起覆蓋上頜骨的側面。上頜骨遠端的內側邊緣到達外翼骨,鱗骨和方顴骨的關節(jié)面前后向較窄。前頜骨接觸外鼻孔下方的鼻腔。上頜牙齒相對來說比恐龍的要小,后彎的更厲害,而且更小。上頜骨內最前面的眶骨窗在側面可見,第一個眶骨窗長于高。鼻翼在淚腺之間擴張,被額部的短而寬的舌侵入兩側的后內側。前額廣泛暴露于顱骨頂部,后彎垂直裂于眼眶上方。前額葉或者背側不顯露,或者有位于淚腺和前額葉之間的小突起。淚腺“角”在側視呈矩形,其頂點位于骨的眶支前方;發(fā)展超過后軌道'角'。前側眶支的前外側緣向前腹側彎曲,穿過肩胛骨,在肩胛骨外側形成一個囊袋。外翼的腹側突未膨脹,有小的腹側開口竇;骨的頸靜脈突同樣未膨脹。角終止于腓腸神經(jīng)孔后面。 由于蛇發(fā)女怪龍屬于暴龍超科中的阿爾伯塔龍亞科成員,這兩個物種擁有區(qū)別于其它暴龍科的差異如淚腺角的方向、眶下突的存在、枕骨的方向、基底結節(jié)的大小、腭腹表面上的孔的數(shù)量、上頜骨牙齒的數(shù)量、肩胛骨遠端的擴張、第二指骨的相對大小較為低矮的矢狀脊等特征且鼻骨位置相較于其它暴龍科成員不同,在連接前頜骨位置有三個尖端,而其它的則只有兩個,鼻骨的前中段等寬,而其實暴龍在鼻骨后端會變細

部分暴龍科成員的鼻骨俯視、側視對比A為霸王龍?zhí)K,B為懼龍TMP98.48.1,C為阿爾伯塔龍TMP 2000.12.1,D為蛇發(fā)女怪龍TMP86.64.1,E為蛇發(fā)女怪龍TMP86.144.1

且不同于阿伯塔龍蛇發(fā)女怪龍的淚骨與上頜骨升突的關節(jié)在升突的內側面向前延伸的更多,且淚骨與額骨的關節(jié)面更加垂直,前額骨在頭骨的背面暴露的面積比阿爾伯塔龍大

蛇發(fā)女怪龍A與阿爾伯塔龍B的淚骨、眶后骨的俯視、側視圖對比,個體為蛇發(fā)女龍TMP 91.36.500與阿伯塔龍 TMP81.10.1

關于生態(tài)學的研究

不僅蛇發(fā)女怪龍,甚至是整個暴龍科的成員在頭骨上發(fā)現(xiàn)的來自同類的咬痕遠高過其它獸腳類,2021年弗朗索瓦也就是皇家泰勒古生物博物館的科學家(TMP)系統(tǒng)分析了面部咬痕的原因,有意思的是有觀點認為暴龍科面部的來自于性成熟的雄之間因擇偶原因產生的內斗,這點在現(xiàn)存生物鱷魚身上可以看出,而暴龍的絕大多數(shù)的咬傷僅限于軟組織,弗朗索瓦統(tǒng)計了來自CMN、ROM、TMP、UALVP等博物館所藏的懼龍、阿伯塔龍、蛇發(fā)、死掠等202具標本(有些是同一個個體)上的528處咬痕。

T為總數(shù),L為左R為右Kolmogorov–Smirnov(ks)指的是左右側之間的病變程度

弗朗索瓦等人對頭骨上的損傷運用了一些專有學術名詞來稱呼如“牙齒撞擊損傷”、“骨質損傷”、“損傷標記”等其中牙齒撞擊損傷指

具有明顯骨反應性/愈合的局部圓形/卵形特征(即凹坑、隆起)和線性特征(即溝紋、凸起的脊),有些特征則不然,而“牙痕損傷”指包括所有愈合或部分愈合的牙痕損傷,而不僅僅是那些診斷牙擊損傷的特征。還根據(jù)損傷的形貌和質地將損傷分為兩大類,即那些被切割成粗糙邊緣和/或多孔/粗糙、起皺的反應性骨的損傷。 這種傷痕可能來自多組多發(fā)性損傷被認為是由單次咬合引起的多個連續(xù)定位的牙齒的咬合造成的,如下圖

紅色為“切割和多孔”指較粗糙凹凸不平的切跡黃色“滋生骨病變”

并將其中72個樣本中的323處傷痕“投影”到TMP91.36.500上,TMP91.36.500表示:為什么受傷的總是我??

圖1統(tǒng)計灰色部分表示骨側面的病面、紅色為骨內面的病變。圖2統(tǒng)計藍色為圓或橢圓形穿孔,紅色為劃痕

有意思的是在分析了那么傷痕后,發(fā)現(xiàn)這些傷痕主要發(fā)生在體型相似的個體之間,很少發(fā)生在體型不同的對手之間,這與在一些鳥類中進行的實驗相一致,該實驗表明成年雄性攻擊者會避開幼體絕大多數(shù)牙擊損傷顯示出廣泛的愈合,我們可以認為這些種內競爭通常是非致命的。引發(fā)咬臉行為的原因尚不清楚,但可能與爭奪領地、資源或配偶有關。

和其它獸腳類一樣,蛇發(fā)女怪龍的骨骼同樣傷痕累累,正模的肋骨、腓骨、趾骨都有因骨折導致的病變,而上述的TMP91.500.36在頭骨與齒骨,而最有名的病個體是來自紀錄片的TCMl2001.89.1這個個體頭骨、烏喙骨與肩胛骨因傷病導致的病變,最讓人映像深刻的是它腓骨上的縱向骨折,這個腓骨遠端會刺破皮肉,影響它的生活下圖為俄國作者VK的作品

個體發(fā)育的形態(tài)差異

在去年也就是2020年,TMP的古生物學家又描述了兩具幼年的蛇發(fā)女怪龍TMP2009.12.14與TMP2016.14.1并進行CT掃描,這對蛇發(fā)個體發(fā)育變化挺供了新見解。 在1970年的時候Russell運用影像學方法估計了一個剛出生的阿爾伯塔龍的大致肢體數(shù)據(jù)顱骨88 mm,骶前脊柱210 mm,骶骨70 mm,前24個尾椎骨390 mm,肩胛骨-烏喙骨63 mm,肱骨26 mm,尺骨20 mm,指骨48 mm,第二掌骨7 mm,髂骨100 mm,恥骨68 mm,坐骨54 mm,股骨周長28 mm,脛骨-踝骨140 mm,跖骨85mm,第三趾為56mm,如下圖

同樣由

randomdinos繪制的(上新下舊)兩版的NMC2120,還是一樣的問題…,小蛇發(fā)在紅眶內,怕觀眾沒看見… 上述currie表上的

“假想”

下限個體便是以此為基礎的,Russell認為蛇發(fā)、阿爾伯塔龍在幼年時期,脛骨長度大于股骨,并且在該個體發(fā)育到USNM12814這個大小的時候,這時脛骨生長的速度會變化到等于股骨的生長速度。

而通過兩個幼年個體頭骨的研究以及其它恐龍公園組的個體,通過與先前已知的化石材料進行比較,填補了對蛇發(fā)研究的空白

通過對比2020年carr對于霸王龍生長周期的研究,他們將蛇發(fā)也區(qū)分為四個生長階段(幼年、亞成年、青年和成年)

此圖為幼年TMP2016.14.1側視圖和TMP2009.12.14腑視圖與成年個體UALVP 10的對比

通過對比發(fā)現(xiàn)有些特征在發(fā)育過程中是不變的,如上圖打箭頭的部分,(1)上頜骨與鼻側連接面,(2)淚骨底部,(5)眶后骨后端的形態(tài)(6)鼻骨前端(7)眶后骨與額骨接觸面(8)顴骨上枝(9)淚骨角的角度

而從幼年發(fā)育到成體的變化主要體現(xiàn)在上頜骨前腹角角度的變化、鼻骨、眼眶、額骨齒骨等位置 幼年等征包括頭骨長度小于55厘米并缺乏顱骨裝飾的物(圓形淚腺角突,缺乏眶后角突),小齒形ziphodon齒列,和圓形眼眶。

亞成體生長類別包括頭骨長度在55cm∽77cm左右并表現(xiàn)出:不連續(xù)的顱面裝飾(包括突出的鼻上頜前支上的淺中線鼻嵴、頂端淚腺角突和突起的眶后角突),膨脹的淚腺背桿,后眶上有一個突出的眶下突,后眶的背側緣因在方鼻接觸的前端有一個淺凹口而凹陷,額骨眶槽的中外側取向導致額骨幾乎從眶緣消失。

青年個體生長類別包括頭骨長度在70和80厘米并且表現(xiàn)出:寬的眶后腹支。

成體特征包括顱骨長度大于80 cm的標本并表現(xiàn)出:鼻前乳頭支上的中線嵴減少或缺失,上頜骨、鼻骨、淚骨、顴骨和眶后骨上的皮下表面高度褶皺,淚腺的深外側板延伸至前支的腹側緣,從側視隱藏了遠端氣孔鼓室竇膨脹的前凸和枕骨旁突的側面。

蛇發(fā)女怪龍與“滲了矮子”的霸王龍生長周期圖對比,用03年的蘇被壓扁的頭骨長度來壓成年霸王龍頭骨長度…這雙標玩的夠6…

公交車??的“待遇”

蛇發(fā)女怪龍在分類上也是“一波三折”暴龍科甚至非暴龍科成員似乎是有了什么共識將蛇發(fā)當作誰都能上的“分類公交車”

一張頗為諷刺的圖,出自1946年對矮子正模CMNH 7541最初的描述,當初便認為蛇發(fā)女怪龍的一種,而好笑的是此圖中最大的“蛇發(fā)”其實是懼龍AMNH5434,因為懼龍于1970年被Russell從蛇發(fā)中分出,但就在同一年Russell將第一個發(fā)現(xiàn)的虐龍股骨OMNH10301分到了蛇發(fā)的屬下??

不止是虐龍,同樣不是暴龍科的成員阿巴拉契亞龍在最初的1917年被Lambe 發(fā)現(xiàn)的時候也認為是蛇發(fā)女怪龍…

甚至是亞洲的親戚也沒有“放過它”在Maleev1955年將特暴龍的一些個體分到了蛇發(fā)女怪龍屬下??。 迎接補充與糾錯

參考文獻 (1)tratigraphy,sedimentology,andtaphonomyoftheAlbertosaurusbonebed(upperHorseshoeCanyonFormation;Maastrichtian),southernAlberta,Canada (2)A taxonomic assessment of the type series of Albertosaurus sarcophagus and the identity of Tyrannosauridae (Dinosauria,Coelurosauria)in the Albertosaurus bonebed from the Horseshoe Canyon Formation(Campanian–Maastrichtian,LateCretaceous (3)Cranial anatomy of tyrannosaurid dinosaurs from the Late Cretaceous of Alberta, Canada (4)Comparison of the Functional Morphology of Appalachiosaurus and Albertosaurus (5)Tyrannosaur life tables: an example of nonavian dinosaur population biology (6)possible evidence of gregarious behavior in tyrannosaurids (7)Tyrannosaurs from the Late Cretaceous of western Canada (8)On the Fore-limb of a Carnivorous Dinosaur from the Belly-River Formation of Alberta, and a New Genus of Ceratopsia from the Same Horizon, with Remarks on the Integument of Some Cretaceous Herbivorous Dinosaurus (9)Fused and vaulted nasals of tyrannosaurid dinosaurs Implications for cranialstrength and feeding mechanics (10)Observations on Paleospecies Determination,WithAdditional DataonTyrannosaurus Including Its Highly Divergent Species Specific Supraorbital Display Ornaments That GiveT.rex a New and Unique Life Appearance (11)Intraspecifc facial bite marks in tyrannosaurids provide insight into sexualmaturity and evoluti onof bird-like intersexual display (12)Theropod stress fractures and tendon avulsions as a clue to activity (13)Two exceptionally preserved juvenilespecimens of Gorgosauruslibratus(Tyrannosauridae,Albertosaurinae) provide new insight into thetiming of ontogeneti cchanges in tyrannosaurids (14)New carnivorous dinosaur from the Lance formation of Montana (15)New carnivorous dinosaurs from the Upper Cretaceous of Mongolia (16)A new genus and species of tyrannosauroid from the Late Cretaceous (Middle Campanian) Demopolis Formation of Alabama.

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