一本非常全面系統(tǒng)介紹狼的專著，涵蓋狼的社會生態(tài)學(xué)、行為、交流、進(jìn)食習(xí)慣和捕獵技術(shù)、種群動態(tài)、生理學(xué)和病理學(xué)、分子遺傳學(xué)、演化和分類、種間關(guān)系、重新引入和保護(hù)等內(nèi)容。是相關(guān)學(xué)者和業(yè)余愛好者了解狼的權(quán)威資源。

編者：L. David Mech 與?Luigi Boitani

基本為閱讀時順帶搞的無太多修正的機(jī)翻文，機(jī)翻味較濃，感興趣可湊活看

競爭和種內(nèi)沖突

"通過自然選擇提高侵略性的主要因素應(yīng)該是競爭"（Brown 1964, 161）。從種群規(guī)模來看，狼的競爭性是一種普遍現(xiàn)象。狼的社會競爭總是非常激烈。這一論點可能意味著，狼的?"生態(tài)要求?"總是低于最佳水平（布朗，1964?年）。

然而，即使在食物豐富、狼的數(shù)量較少的情況下--布朗（1964?年）聲稱這些條件應(yīng)該將狼的領(lǐng)地防御降到最低--狼的競爭也非常激烈。這種條件是殖民地種群的特征，但即使在這些種群中，致命的攻擊也時有發(fā)生（Fritts?和?Mech，1981?年；Wydeven?等，1995?年；R. R. Ream?等，個人通信）。此外，同時被放歸的三群黃石狼在幾周內(nèi)就限制了它們的活動范圍，而且它們的活動區(qū)域之間的混雜程度很?。∕. K. Phillips?和?D. W. Smith，個人通信）。1996?年放歸的兩個相鄰狼群的成員在放歸后?6?個月內(nèi)發(fā)生了致命的攻擊行為。該地區(qū)的獵物數(shù)量達(dá)數(shù)千只。

這就不難理解，在狼種群數(shù)量減少、資源減少的情況下，剩余的狼群成員會競爭激烈。在種群數(shù)量增加的情況下，由于狼的數(shù)量增加，競爭也會變得更加激烈。這兩種情況的主要區(qū)別在于，在種群數(shù)量增加的情況下，競爭者更有可能是親屬（見上文）。因此，在種群數(shù)量增加的情況下，與鄰居之間的競爭可能不會那么激烈。

從1970年到1989年，在蘇必列爾國家森林狼種群中每年被狼殺死的數(shù)量（L. D. Mech，未發(fā)表的數(shù)據(jù)）與種群階段（Gese?和Mech，1991年）之間唯一觀察到的關(guān)系是，從1978年到1985年，狼群數(shù)量平均最低，種內(nèi)死亡率也最低（L. D. Mech，未發(fā)表的數(shù)據(jù)）。這些信息以及對狼群在相遇時相互容忍的觀察（Pimlott?等，1969?年）表明，可能存在競爭相對較低的時期。這種時期最有可能是對于狼來說獵物過剩，或者是相鄰狼群之間親緣關(guān)系密切的時候。另一方面，即使皇家島食物似乎過剩的時候，West pack II?也會尋找并攻擊其他狼群（Peterson?和?Page，1988?年）。

然而，狼親屬之間的競爭并沒有絕對的限制。當(dāng)食物短缺時，狼群內(nèi)部的競爭就很明顯；成年狼與幼狼、幼狼與幼狼、幼狼與幼狼之間的競爭都很激烈（見?Packard，本卷第?2?章）。此外，在皇家島，所有有親緣關(guān)系的狼關(guān)系都像兄弟姐妹一樣親密（韋恩等人，1991?年），狼群之間有自己的領(lǐng)地，它們之間的行為就像任何遠(yuǎn)緣繁殖的種群一樣，而且仍然會互相殘殺（彼得森，1977?年；彼得森和佩奇，1988?年）。這并不一定意味著狼會在其他情況下殺死近親，因為當(dāng)所有競爭者都是近親時，近親競爭會達(dá)到最大化。據(jù)我們所知，除了在皇家島之外，野生狼殺死近親的唯一記錄是在黃石國家公園（Mcintyre?和?Smith 2ooo），盡管收集這類數(shù)據(jù)很困難。

狼的攻擊性可能源于食物競爭、繁殖競爭或兩者兼而有之。我們對狼群爭奪繁殖機(jī)會的可能性一無所知；不過，上文?"篡奪繁殖者?"一節(jié)中描述的事件可能就是這種競爭的例子。無論如何，在蘇必列爾國家森林（Mech 1994a）的?22?年間和德納利國家公園（Mech?等人，1998?年）的?9?年間，對狼群攻擊造成的狼群死亡的分析表明，這種特定種內(nèi)紛爭主要代表了領(lǐng)地競爭，這種競爭減少了相互競爭的繁殖者，增加了狼群擴(kuò)大領(lǐng)地的機(jī)會，同時間接地傾向于將每個狼群控制在其領(lǐng)地內(nèi)。

這一結(jié)論得到了一些證據(jù)的支持。首先，被其他狼殺死的個體主要是接近成熟或成熟的狼，它們是領(lǐng)地的擁有者（L. D. Mech，未發(fā)表數(shù)據(jù)）。其次，殺戮集中在繁殖季節(jié)前后的幾個月（L. D. Mech，未發(fā)表的數(shù)據(jù)），此時干擾鄰近狼群每年繁殖增長的機(jī)會最大。成功的干擾會減少鄰近狼群對其食物供應(yīng)的壓力，從而減少其空間需求。第三，有些死亡是由于入侵者在其已建立的領(lǐng)地內(nèi)殺死了一些個體。最后一個證據(jù)傾向于排除嚴(yán)格意義上的領(lǐng)地防御作為種內(nèi)爭斗的唯一動機(jī)，盡管領(lǐng)地競爭的解釋顯然包括領(lǐng)地防御。

?

?

支離破碎的狼群的命運

支離破碎的狼群是指主要成員因各種原因死亡的族群。這些狼群的命運在很大程度上取決于失去的是哪些成員。由于狼群的核心是繁殖對，因此失去任何或全部后代都只意味著這對繁殖狼無法繼續(xù)占據(jù)領(lǐng)地。即使失去了一對成員中的一個，另一個成員也可能會堅守領(lǐng)地，直到新的配偶到來（見上文）。在威斯康星州的殖民種群中，一些失去配偶的單身成年狼在找到另一個配偶之前，會在領(lǐng)地中停留數(shù)年（R. N. Schultz?和?P. C. Wilson，未發(fā)表的數(shù)據(jù)）。

當(dāng)繁殖對消失時，種群中的其余成員可能會擴(kuò)散并加入種群中的游蕩者（Meier?等，1995?年；L. D. Mech，未發(fā)表數(shù)據(jù)），就像從種群中移出并轉(zhuǎn)移的年輕成員表現(xiàn)得像擴(kuò)散者一樣（Fritts?等，1984?年，1985?年）。然而，在一個案例中，父母被其他狼群殺死，其幼狼在第一個冬天最終餓死了（Meier?等，1995?年）。在另一個案例中，繁殖對的兩個成員都離開或失蹤了，剩下的一個女兒與擴(kuò)散的鄰居配對（Mech 1987a）。

蒙大拿州的Ninemile狼群是一個具有啟發(fā)性的案例。在產(chǎn)下一窩幼崽之后，兩只成狼在仲夏時都被殺死了。政府工作人員對幼崽進(jìn)行了人工喂養(yǎng)。這窩幼崽整個夏天和秋天都在一起，最終以一歲幼狼的身份擴(kuò)散出去（希門尼斯，1992?年）。

空間結(jié)構(gòu)和種群變化

由于狼的種群數(shù)量在很大程度上取決于易捕捉獵物的生物量（Packard?和?Mech，1980?年），而且這一數(shù)字每年變化很大，因此狼的種群數(shù)量也會大幅波動（見?Fuller?等人，本卷第6章）。適度的波動可以改變狼群的規(guī)模，而不會改變領(lǐng)地的結(jié)構(gòu)（Fuller 1989b）。然而，如上所述，在種群數(shù)量大幅增加的同時，也會出現(xiàn)新種群的形成。上述領(lǐng)地鑲嵌結(jié)構(gòu)中的大部分動態(tài)變化都是由種群波動引起的。

種群數(shù)量增加時的空間變化

當(dāng)狼群數(shù)量增加時，會產(chǎn)生大量幼狼（見?Fuller?等人，本卷第?6?章），從而增加了食物競爭。隨著幼狼開始成熟，它們開始競爭繁殖空間。這種競爭增加了等待、萌芽、分裂、擴(kuò)散、挑戰(zhàn)、游蕩和開辟新領(lǐng)地的可能性。由于在狼種群數(shù)量增加時，這些局部領(lǐng)地形成策略通常會成功，因此我們可以得出這樣的結(jié)論：擁有充足食物的成熟狼群可以承受領(lǐng)地面積被競爭者縮小，因此與新狼群相比，食物緊張的狼群的競爭力較弱。這一觀點符合關(guān)于領(lǐng)地的彈性盤觀點（赫胥黎，1934?年），從演化的角度來看也是合理的。

只要不危及自身的生存，擁有充足資源的種群應(yīng)為后代留出空間。事實上，上述繁殖和領(lǐng)地擴(kuò)張策略主要是在種群增加時觀察到的（Fritts?和?Mech，1981?年；Peterson?和?Page，1988?年；Meier?等人，1995?年），除了在種群下降時的底部（Mech，1986?年）和種群增加時的頂部（Meier?等人，1995?年）發(fā)生的狼群分裂。

根據(jù)兩項研究（Fritts?和?Mech，1981?年；Hayes?和?Harestad，2oooa），狼群在一個地區(qū)定居或重新定居時發(fā)生的空間變化如下： 首先，一對狼建立大領(lǐng)地并繁殖；然后，狼群規(guī)模擴(kuò)大，領(lǐng)地規(guī)?？s小，領(lǐng)地數(shù)量增加。這種空間和群體規(guī)模的變化過程與面臨食物增加的狐貍?cè)后w的變化過程類似，Lindstrom（1986?年）推測這是促進(jìn)群體繼承領(lǐng)地的基礎(chǔ)。這一理論應(yīng)用到狼身上似乎有一定的道理，因為狼群的形成、分裂和多重繁殖（見上文）會促使后代更長時間地留在家中（philopatry）。親緣關(guān)系反過來又會促進(jìn)原始繁殖者的后代對當(dāng)?shù)刭Y源的繼承。

?

種群數(shù)量減少時的空間變化

當(dāng)狼種群數(shù)量減少時，人們可能會認(rèn)為狼群領(lǐng)地數(shù)量會減少，而單個狼群領(lǐng)地會擴(kuò)大。雖然這方面的研究太少，無法提供很多細(xì)節(jié)，但狼的生物學(xué)特性傾向于促進(jìn)領(lǐng)地的迅速擴(kuò)大，而延緩領(lǐng)地的縮小。

原因就在這里。狼在2歲時就能夠繁殖后代，因此在有利的條件下，許多潛在的繁殖者很快就能尋求繁殖位置。然而，由于繁殖狼的繁殖期為8-10年（見?Fuller?等，本卷第?6?章），因此在領(lǐng)地上建立的狼對必須努力長期守住領(lǐng)地，即使在資源減少時也是如此。資源可獲得性在很大程度上取決于天氣（見?Mech?和?Peterson，本卷第?5?章），而天氣每年都會有變化，因此一對狼在一生中經(jīng)歷資源減少的幾率很大。

然而，狼群可以很容易地通過增加幼狼的擴(kuò)散和降低出生率來適應(yīng)資源供應(yīng)的大幅減少。例如，一個有16只狼（兩只繁殖狼、兩只3歲狼、六只?1?歲幼狼和六只幼崽）的狼群可以在幾個月內(nèi)下降近?90%，僅剩下兩只繁殖狼，而這對狼仍然可以守住自己的領(lǐng)地（見下文）。雖然我們不知道有這種急劇下降的情況，但?Mech（1986?年）看到蘇必列爾國家森林 的恩西恩湖狼群在?2.5?年內(nèi)從?10?只下降到?2?只，而德納利的東岔口狼群在幾個月內(nèi)從?29?只下降到?18?只（Mech?等人，1998?年）。

因此，一旦一對狼建立了領(lǐng)地，它就會極力反抗失去該地區(qū)的可能。有些狼和它們的后代在蘇必列爾國家森林（Mech?和?Hertel 1983?年；L. D. Mech，未發(fā)表的數(shù)據(jù)）和埃爾斯米爾島（Mech 1995d）堅守領(lǐng)地長達(dá)?8-12?年或更久（這并不一定意味著領(lǐng)地邊界在整個期間保持不變，但領(lǐng)地確實覆蓋了相同的總體區(qū)域）。。另一方面，也有一些證據(jù)表明，只有一小部分狼群的領(lǐng)地保持時間比這更長（見下文）。

皇家島狼領(lǐng)地馬賽克的歷史也許比任何其他案例都更能說明已建立的繁殖者繼續(xù)保持領(lǐng)地的趨勢。狼于1949?年在蘇必利爾湖島定居。1959?年之前幾乎沒有關(guān)于狼群領(lǐng)地的記錄，但在那一年，一個由15只狼組成的大型繁殖狼群統(tǒng)治了整個島嶼（Mech 1966b）。直到?1965?年，第二個繁殖狼群才從第一個繁殖狼群中萌芽（喬丹等人，1967?年）。然而，從那時起，島上一直有?2?到?4?個狼群領(lǐng)地，即使在狼群個體數(shù)量從?50?只減少到?12只之后也是如此（沃爾夫和艾倫，1973?年；彼得森，1977?年；R. 0.?彼得森，未發(fā)表數(shù)據(jù)；彼得森和佩奇，1988?年）。

在狼的數(shù)量急劇下降的整個過程中，唯一一個主要受自然調(diào)節(jié)的種群是蘇必列爾國家森林研究的中心種群。它從?1969-1970?年的87只狼下降到?1974-1975?年的44只，而在此期間，狼群的數(shù)量僅從13減少到11個（Mech，1986?年）。其中一個狼群的消失是由于上文所述的帕加米狼群和綠石狼群之間的爭斗和明顯的合并。

狼群之間的親緣關(guān)系

從前面的章節(jié)中可以明顯看出，相鄰的狼群往往在基因上有親緣關(guān)系。一個狼群離另一個狼群越近，與另一個狼群有親緣關(guān)系的幾率就越大。這種趨勢源于一個充滿活力的種群不斷萌芽和分裂的過程，也源于擴(kuò)散的后代試圖填補(bǔ)狼群領(lǐng)地之間的間隙。分子遺傳數(shù)據(jù)（Lehman?等人，1992?年）證實了基于已知狼群種群統(tǒng)計的野外數(shù)據(jù)（Fritts?和?Mech，1981?年；Peterson、Woolington?和?Bailey，1984?年；Ballard?等人，1987?年；Meier?等人，1995?年）。

可以認(rèn)為，狼群中某些狼群之間密切的遺傳關(guān)系可以解釋狼種群里多個狼群生活在一起的現(xiàn)象（Peterson、Woolington?和Bailey，1984?年；Mech，1987a；Ream?等，1991?年；Boyd?等，1995?年；見上文）。另一方面，它也可能是造成這種密切關(guān)系的原因。據(jù)了解，有一只雄狼在?20?個月的時間里斷斷續(xù)續(xù)地生活在它的出生地狼群和鄰近的狼群中，最終它搬到了鄰近的狼群中，并與那里的一只雌狼配對（Mech，1987a）。

盡管如此，由于激烈的競爭和種內(nèi)紛爭（見上文），以及來自遠(yuǎn)方種群的擴(kuò)散者的遷入，種群不斷發(fā)生變化，從而繼續(xù)確保了一定程度的非親緣性。

我們可以推斷，由于上述原因，平均而言，擴(kuò)張中的種群往往比收縮中的種群關(guān)系更為密切。當(dāng)然，當(dāng)獵物數(shù)量增加時，占據(jù)領(lǐng)地的狼最有可能增加其對種群的遺傳貢獻(xiàn)。然而，由于狼有遠(yuǎn)緣繁殖的傾向（D. Smith?等人，1997?年），因此會出現(xiàn)反傾向，從而保證新基因的不斷涌入，并稀釋種群的親緣關(guān)系（Kennedy?等人，1991?年；Lehman?等人，1992?年）。鄰居直接殺死繁殖者（見上文）不僅會增加遺傳異質(zhì)性，而且會加速這種增加（Mech 1977b）。

?

領(lǐng)地內(nèi)的移動

狼在領(lǐng)地內(nèi)的活動主要有兩種功能：覓食（捕獵、撿尸和運送食物）和領(lǐng)地維護(hù)。如果活動能同時實現(xiàn)這兩種功能，那么活動的效率將是最高的。每當(dāng)我們觀察到狼在旅行時，它們既是在覓食，也是在做標(biāo)記。

狼一般會沿著小路、海岸、礫石路、冰凍的水道、山脊、道路和其他容易穿越的地形行進(jìn)。即使是在密植的牧場和冰凍的湖面上，任何地方看起來都可能是一條容易走的路線，狼仍然傾向于追隨其他動物的足跡或痕跡。我們經(jīng)常認(rèn)為，這種傾向可能有利于狼的活動，因為狼可以集中精力觀察周圍的環(huán)境，而不必一直盯著腳下的位置。狼一般都是單列行進(jìn)，在積雪較深的地方，這種模式可以讓年幼的個體更有效率地行進(jìn)，它們通常會跟隨父母。

狼群在領(lǐng)地內(nèi)的活動在育幼季節(jié)（春季至初秋）和其他季節(jié)有所不同（Mech 1970; Mech?等人?1998; Jedrzejewski?等人?2001）。在哺育幼崽時，狼群成員會從幼崽所在的巢穴或會合點向領(lǐng)地的其他區(qū)域輻射，并定期返回哺育和照顧幼崽（Murie 1944; Chapman 1977; Haber 1977; Mech 1988a）。一旦幼狼發(fā)育成熟，可以加入成年狼的捕獵行列，狼群就會作為一個整體在領(lǐng)地周圍游蕩（Burkholder 1959; Mech 1966b; Peterson 1977; Musiani?等人?1998; Jedrzejewski?等人?2001）。在意大利中部，狼與大量人類活動區(qū)廣泛共存，它們傾向于全年保持聚集地，并在夜間從聚集地向外輻射（Boitani?等人，1998?年；Jedrzejewski?等人，2001?年）。

領(lǐng)地內(nèi)家園的位置

人們可能認(rèn)為，狼巢穴和會合點（見帕卡德，本卷第2章）應(yīng)位于狼群領(lǐng)地的中心（班菲爾德，1954年；巴拉德和道，1983年）。這樣的位置可以最大限度地提高成年狼向各個方向覓食的效率，并最大限度地減少與鄰近狼群的接觸。

然而，這一假設(shè)在蘇必列爾國家森林并未得到完全支持（Ciucci?和?Mech，1992?年）。相反，狼群或多或少都是隨機(jī)地在其領(lǐng)地內(nèi)筑巢，只有外圍?1?公里除外，這似乎是它們所避免的。然而，有證據(jù)表明，在領(lǐng)地中心60%的區(qū)域內(nèi)筑巢的狼，領(lǐng)地越大，筑巢的位置越靠近中心。其他地區(qū)也需要類似的分析。

在人類對狼進(jìn)行迫害的地方，狼往往會將巢穴設(shè)在遠(yuǎn)離人類干擾的地方。然而，在狼多年未受迫害的地方，它們的巢穴可能靠近干擾嚴(yán)重的地區(qū)（Thiel?等，1998?年）。會合點通常位于一般的巢穴區(qū)域，因此巢穴位置是決定狼在領(lǐng)地內(nèi)位置的最重要因素。

?

育幼期的活動

狼群的社會中心通常是幼狼（Murie 1944; Mech 1970, 1988a; Clark 1971; Haber 1977; Jedrzejewski?等?2001）。原因很簡單： 繁殖對每年的全部生殖投資都在幼崽身上，而幼崽需要定期的照料和喂養(yǎng)。因此，父母在覓食后必須盡可能頻繁地回到幼崽身邊。其他狼群成員也與巢穴區(qū)域聯(lián)系在一起，這不僅是因為他們要照顧和喂養(yǎng)幼崽（見本卷第?2?章，帕卡德），也可能是為了維持它們與繁殖對以及彼此間的聯(lián)系。

但有兩個例外。首先，成熟的狼群成員有時會離開狼群一段時間，之后再回來（見上文）。其次，有時狼群的一大部分成員，有時包括繁殖期的雄性，在繁殖期的雌性或繁殖期的雌性和成熟的后代喂養(yǎng)和照顧幼崽時過著游蕩生活（Mech?等，1998?年）。(雌性單獨撫養(yǎng)幼崽的情況也時有發(fā)生，但毫無疑問，雌性撫養(yǎng)幼崽并不總是像雙親一起撫養(yǎng)那樣成功；見本卷第?2?章，Packard）。

狼群可能會從巢穴或幼崽處出發(fā)最遠(yuǎn)?48?公里（29?英里）去獲取食物（Mech，1988a）。當(dāng)?Mech（1988a, 1995c,d）在埃爾斯米爾島上陪同一群熟悉的狼群離開巢穴狩獵時，他注意到狼群的行進(jìn)速度和模式與冬季游蕩的狼群沒有什么不同（Mech 1966b）。狼群基本上是從一個獵物集中地到另一個獵物集中地，直到獵殺了什么為止。不同之處在于，帶著幼崽的狼在大快朵頤之后很快就會返回巢穴。

人們對狼在筑巢后使用領(lǐng)地的模式知之甚少。不過，盡管有證據(jù)表明狼對領(lǐng)地的使用會隨季節(jié)發(fā)生變化，但沒有理由認(rèn)為狼離開巢穴后會以任何不同的方式使用領(lǐng)地（Jedrzejewski?等，2001?年；Merrill，2002?年）。由于前面討論過的取樣問題（見?"領(lǐng)地的季節(jié)性變化"），在解釋這些數(shù)據(jù)時必須謹(jǐn)慎。

?

家園轉(zhuǎn)移

隨著幼狼的成長和發(fā)育，成年狼可能會在夏季將它們從一個巢穴或喂養(yǎng)地轉(zhuǎn)移到另一個巢穴或喂養(yǎng)地（見?Packard，本卷第?2?章）。幼崽還小的時候，搬家距離可能短至?0.25?公里，而隨著年齡的增長，搬家距離可能長達(dá)?8?公里（5?英里）（喬斯林，1966?年；L. D.?梅奇，未發(fā)表數(shù)據(jù)）。有一次，埃爾斯米爾島的狼群轉(zhuǎn)移了大約32?公里（19?英里）的喂養(yǎng)地點（L. D. Mech?和?L. Boitani，未發(fā)表的數(shù)據(jù)），這可能是個例外，因為狼群中只有一只8周大的幼狼。

?

游蕩期的活動

一般來說，狼在幼崽長大并發(fā)育到足以與它們一起移動之后，一年中大約有一半的時間都在游蕩。至少有一項研究表明，游蕩期的第一次移動可能是最廣泛的（Fritts?和?Mech，1981?年）。關(guān)于游蕩期活動的最有啟發(fā)性的信息來自于對狼的空中雪地追蹤（Burkholder，1959?年；Mech，1966?年?b；Jordan?等，1967?年；Haber，1977?年；Peterson，1977?年）。這項工作大部分是在蘇必利爾湖的皇家島進(jìn)行的，該島呈狹長形。雖然這一事實對行進(jìn)速度和距離等參數(shù)影響不大，但它會影響加倍返回的速度（例如），并可能影響其他參數(shù)。

?

速度

狼通常以慢跑的方式行進(jìn)。由于它們胸部狹窄，而且肘部向內(nèi)，雙腳向外（伊爾金，1941?年；楊和戈德曼，1944?年），因此它們在行走時幾乎是雙腳并攏。它們可以保持這種不知疲倦的步態(tài)數(shù)小時，速度約為每小時8-9公里（Burkholder，1959年；Mech，1966?年?b，1994?年?b；Shelton，1966?年）。有時，它們會以兩倍于這一速度的速度奔跑，可能是在期待前方有什么東西。返回巢穴時，它們的平均速度會增加到每小時10公里（Mech 1994b）。即使在炎熱的氣候條件下，狼拉長的口部和鼻子內(nèi)側(cè)的形狀也能確保最佳的氧合作用和高效的冷卻系統(tǒng)。

?

距離

如前所述，狼是有能力且習(xí)慣于移動的動物。有些關(guān)于狼的移動距離的說法可能有些夸張，例如?J. Magga?說，當(dāng)狼捕獵時，它們一天可以行進(jìn)200公里（120?英里）（Pulliainen，1965?年）；另一方面，如果以它們通常每小時8公里的速度，它們也可以做到這一點。我們所知道的是，在冬季，狼群可以在一夜之間行進(jìn)56公里（35?英里）（Stenlund 1955），在?24?小時內(nèi)行進(jìn)?72?公里（45?英里）（Burkholder 1959；Pulliainen 1965；Mech 1966b；Pimlott?等人?1969）。皇家島的狼群在冬季平均每天行進(jìn)?14.4?公里（9?英里）（Mech 1966b）。即使在波蘭?172-294?平方公里（67-115?英里）的領(lǐng)地內(nèi)（Okarma?等人，1998?年），狼平均每天也要走?22.8?公里（13.7?英里）（Jedrzejewski?等人，2001?年）。在意大利，狼平均每天行進(jìn)?27.4?公里（16.4?英里）（Ciucci?等人，1997?年）。

狼冬季活動的通常模式包括：在捕獵時長途跋涉、完成獵殺、進(jìn)食、休息、在獵物附近活動、離開獵物并重復(fù)上述循環(huán)。如果考慮到這種模式的所有因素，狼在其活動范圍內(nèi)的平均速度約為?2.4?公里/小時（Mech，1970?年）。這一速度包括捕獵時每天大約30?英里的實際行進(jìn)速度，狼平均約有?30%?的時間用于捕獵（Mech，1970?年）。

如果狼未能產(chǎn)下幼崽或失去幼崽，成年狼在夏季仍會游蕩（Mech 1995c），它們的行進(jìn)速度和距離與一年中其他時間相似（Mech 1988a、1994b、1995c）。我們可以預(yù)期，夏季狼群需要休息的時間會更少，因為它們不會在雪地里跋涉。如果是這樣的話，它們可能可以走更遠(yuǎn)的距離，盡管關(guān)于這個問題的唯一信息來自蘇必列爾國家森林，那里的狼平均每天走?19?公里（11 mi），范圍在每天7-46公里（4-28 mi）之間（D. J. Groebner?和?L. D. Mech，未發(fā)表數(shù)據(jù)）。

?

棲息地類型的使用差異

狼會向領(lǐng)地內(nèi)獵物生活的區(qū)域聚集。每種獵物對棲息地類型的利用都不盡相同。例如，白尾鹿在夏季會廣泛分布于各種類型的棲息地，但在冬季會集中在受保護(hù)的低地或朝南的山坡上。達(dá)爾羊/白大角羊傾向于在最陡峭的山地活動，只有在去往其他山脈時才會冒險進(jìn)入低地。因此，在日常捕獵過程中，狼往往會前往獵物在其領(lǐng)地內(nèi)的任何地方，并避開無獵物的地區(qū)，如廣闊的針葉林沼澤（Fritts?和?Mech，1981?年），以及冬季獵物棲息山谷的山區(qū)（Ream?等，1991?年）。在歐洲的高加索山脈，一名觀察者沿著狼的路線每小時可以數(shù)到每小時出現(xiàn)5到15只鹿和幾頭野豬，而隨機(jī)路線每小時只能數(shù)到?5?到?6?只（Kudaktin，1979?年；轉(zhuǎn)引自?Bibikov?等人，1983?年）。

另一方面，狼會利用容易通過的路線，如冰凍的湖泊和海岸線，穿過沒有獵物的地區(qū)（Stenlund 1955; Mech 1966b; Jordan et al.?在歐洲某些沒有大型獵物的地區(qū)，狼白天躲在山坡等貧瘠、與世隔絕的棲息地，晚上則在村莊和垃圾場附近冒險（Zimen?和Boitani，1979?年）。

?

移動的空間特征

繪制了路線圖（Burkholder 1959; Mech 1966b; Jordan et al. 1967; Pimlott et al. 1969; Haber 1977; Peterson 1977; Jedrzejewski et al. 2001）的狼的冬季移動表現(xiàn)出三個特點：長而直線的路線，而不是?"之?"字形路線；重復(fù)使用某些路線；傾向于在短時間內(nèi)廣泛覆蓋領(lǐng)地。也就是說，狼不是先徹底搜索領(lǐng)地的一端，然后再繼續(xù)前進(jìn)，而是傾向于從領(lǐng)地的一端直線行進(jìn)到另一端。北極苔原狼的夏季旅行也是如此（Mech 1988a 1995c）。

在皇家島，狼群沿著海岸線、小徑、山脊、一連串的湖泊和海灣，沿著島嶼的狹長地帶行進(jìn)（Mech 1966b；Jordan?等1967；Peterson 1977）。它們本可以穿過島嶼，但這樣會增加移動的難度。不過，橫穿島嶼可能會使更多的獵物暴露在它們面前，因為它們可以在行進(jìn)路線的兩側(cè)而不僅僅是一側(cè)捕食獵物。

即使在大陸的蘇必列爾國家森林中，狼也會在冰凍的湖泊和河流中穿行，而不是在陸地上穿行（Stenlund 1955; Mech and Frenzel1971a）。它們之所以選擇這些路線，可能是因為這里移動相對容易，但如果狼群活動主要是為了尋找獵物，而陸路行進(jìn)能更快地找到獵物，那么狼群直線移動可能還有其他原因。此外，在夏季無雪的北極苔原上，狼也是直線行進(jìn)的（Mech 1988a, 1995c）。在較小的區(qū)域內(nèi)進(jìn)行大范圍活動而不是?"之?"字形活動，可以進(jìn)一步維護(hù)領(lǐng)地，并在捕獵中增加意想不到的優(yōu)勢（Mech?等，1998?年）。

?

輪流使用領(lǐng)地

越來越多的證據(jù)表明，狼可能在前一次拜訪特定的獵物群數(shù)天后才再次拜訪。這種行為可能會降低獵物的警惕性，也許會增加狼打草驚蛇的機(jī)會（Mech?等，1998, 105）。

Burkholder (1959)?和?Mech (1966b, 55-57)?以及?Haber (1977)提供的旅行數(shù)據(jù)都顯示了這種運動模式。然而，韋弗（1994?年）通過測量探訪單個獵物群的間隔時間，對這種行為進(jìn)行了量化。他研究的狼群在12-16天后才會再次光顧特定的馬鹿群，在36-37天后才會再次光顧同一只大角羊。波蘭的狼群傾向于平均每?6?天訪問一次特定地區(qū)（Jedrzejewski?等人，2001?年）。

獵人的傳說和常識表明，狼（和其他物種）傾向于在一生中重復(fù)使用相同的路線，即使在沒有狼的情況下，新的狼也應(yīng)該使用相同的地貌特征。然而，無論是終生使用還是間斷性連續(xù)使用，都沒有記錄在案。

?

特殊的狼群移動

有幾種罕見的異常情況與上述模式不同。除了罕見之外，人們對這些活動知之甚少。第一例記錄發(fā)生在阿拉斯加內(nèi)陸地區(qū)，一個由十只動物組成的狼群在雪地上被空中追蹤了45天。這個狼群覆蓋了大約128公里（77?英里）乘72公里（43?英里）的區(qū)域（Burkholder，1959?年）。由于這些狼沒有被套上無線電項圈，因此它們在被追蹤之前或之后的居住地一無所知。因此，尚不清楚這是否是一個擁有超大領(lǐng)地的狼群，也不清楚它們在研究期間是否或多或少地游蕩，只有在幼狼出生后才定居下來。

當(dāng)這一信息公布時，人們還不知道這種大范圍的移動有多么不尋常，因為當(dāng)時還沒有對狼群進(jìn)行過無線電追蹤。從那時起，僅在阿拉斯加和鄰近的育空地區(qū)就有大約200只狼群被無線電追蹤過（史蒂芬森等人，1995?年），在加拿大和其他地方也有許多其他狼群被追蹤過。這種大范圍的狼群移動記錄僅有一例。

這個案例涉及小熊狼群，從1988年到?1992?年，在德納利國家公園對其進(jìn)行了無線電追蹤（Mech?等人，1998?年）。1991?年秋天，這個狼群有23只狼（包括至少?11?只幼狼），但在1991-1992?年的冬天，狼群分裂了。1992?年?5?月，由?11?只狼組成的狼群（其中包括?3?只戴無線電項圈的成年狼）離開狼群，向西南方向移動了大約?250?公里（150?英里），并最終在那里定居下來（Mech?等人，1998?年）。這些狼在離開前沒有產(chǎn)下幼崽，目前還不清楚它們在定居后是否產(chǎn)下了幼崽。這似乎是一次大規(guī)模遷徙。在明尼蘇達(dá)州，狼的遷徙時間更短（Fuller 1989b）。有關(guān)狼遷徙的更多信息尚不清楚，但可以推測狼遷徙是為了應(yīng)對食物短缺。

-------------------------------------------------

從上述討論中可以清楚地看出，狼的社會生態(tài)適應(yīng)性很強(qiáng)，足以靈活應(yīng)對各種生活條件。在食物少而分散的地方，后代很早就會擴(kuò)散出去，狼群也很小。在獵物比狼本身大得多的地方，繁殖對在活動和捕獵時會帶上兩到三胎的幼狼，狼群也會大得多。獵物供應(yīng)量的變化會導(dǎo)致狼群擴(kuò)散速度的變化。類似的動態(tài)變化也會影響種群的社會結(jié)構(gòu)，長期的獵物波動會轉(zhuǎn)化為領(lǐng)地結(jié)構(gòu)的調(diào)整。這種社會波動有助于狼應(yīng)對其動態(tài)經(jīng)濟(jì)中不斷變化的性質(zhì)--活的獵物基礎(chǔ)本身受制于更基本的環(huán)境擾動。