第十三章? ? ?鳥類的第二性征

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鳥類的第二性征，同任何其他動物綱相比，也許不會引起其構(gòu)造發(fā)生更重要的變化，但鳥類的第二性征卻更加多種多樣而且更加顯著。因此，我將用相當(dāng)長的篇幅來討論這個問題。

雄性鳥類有時也具有用于相斗的特殊武器，雖然這并不多見。它們用各種各樣的聲樂和器樂來魅惑雌鳥。從它們軀體的各個部分生出各種各樣優(yōu)美的肉冠、垂肉、隆起物、角、鼓氣的囊、頂結(jié)、裸羽軸、羽衣以及修長的羽毛，用以裝飾自己。它們的喙、頭部周圍的裸皮以及羽毛常常具有華麗的色彩。雄鳥有時靠舞蹈要不在地上或天空作出古怪的滑稽表演來表達(dá)它們的求愛。

至少有一個事例表明雄鳥散發(fā)出一種麝香氣味，我們可以設(shè)想這是用來魅惑或刺激雌鳥的；因為杰出的觀察家拉姆齊（Ramsay）先生

說道，澳洲麝鴨（Biziura lobata）“在夏季月份里散發(fā)這等氣味的，只限于雄鴨，同時有些個體可以把這種氣味保持全年；甚至在繁殖季節(jié)我也從未打下過一只具有任何麝香氣味的雌鴨”。這種氣味在交配季節(jié)是如此強(qiáng)烈，以致遠(yuǎn)在見到這種鳥類之前就可發(fā)覺這種氣味了。

總之，鳥類大概是所有動物中的最善于審美者，當(dāng)然不及人類，它們幾乎具有同我們一樣的審美力。這一點可從下述情況得到說明，即，我們喜愛傾聽鳥類的鳴唱，我們的婦女，不論是文明的還是未開化的，都愛用鳥類羽毛來裝飾頭部，而且還愛戴寶石，但其色彩幾乎并不比某些鳥類的裸皮和垂肉的色彩更為鮮艷。然而，人類既開化之后，他們的美感顯然是一種愈益復(fù)雜得多的感覺，而且這是同種種理智的觀念（intellectualideas）聯(lián)系在一起的。

當(dāng)討論我們這里所特別關(guān)切的性征以前，我想先略微談一談雌雄之間顯然取決于不同生活習(xí)性的某些差異；因為這等情況在低等動物綱中雖是普通的，但在高等動物綱中卻是罕見的。

棲息于胡安·費爾南德斯（Juan Fernandez）群島上的Eustephanus屬的兩種蜂鳥長期被人認(rèn)為是不同的物種，但現(xiàn)已弄清楚，正如古爾德（Gould）先生告訴我的，它們原來是同一物種的雄者和雌者，二者在喙的形狀上有輕微差異。在蜂鳥的另一個屬（Grypus）中，雄者的喙緣為鋸齒狀，喙端為鉤狀，因而同雌者的喙大不相同。

新西蘭的新態(tài)鳥（Neomorpha），正如我們已經(jīng)見過的，其雌雄二者因取食方式的關(guān)系，喙的形狀出現(xiàn)了更加廣闊的差異。

已經(jīng)觀察到金翅雀（Carduelis elegans）有某種類似的差異，因為詹納·韋爾先生曾向我保證說，捕鳥人能根據(jù)其雄鳥的稍長的喙，而把它識別出來。常常發(fā)現(xiàn)成群的這種雄鳥吃起川續(xù)斷（Dipsacus）的種子，它們的長喙可以啄到這些種子，而雌鳥更常吃的卻是水蘇（betony）或玄參屬（Scrophularia）植物的種子。以這樣一種輕微的差異為基礎(chǔ)，我們可看到雌雄二者的喙如何通過性選擇而形成巨大差異。然而，在上述某些場合中，雄鳥的喙最初發(fā)生變異可能同其他雄鳥進(jìn)行斗爭有關(guān)，而以后這又導(dǎo)致了生活習(xí)性的輕微變化。

2? ? 斗爭的法則

幾乎所有的雄性鳥類都極其好斗，它們用喙、翅和腿互相爭斗。每年春季我們可以看到英國的歌鴝鳥（robins）和麻雀（sparrows）就是如此。

所有鳥類中體型最小的為蜂鳥，而它卻是最好爭吵的鳥類之一。戈斯（Gosse）先生描述過一對蜂鳥的一次爭斗，它們互相咬住對方的喙不放，在空中來回旋轉(zhuǎn)，直到幾乎落地；孟斯·德奧卡（M．MontesdeOca）當(dāng)談到蜂鳥的另一屬時說道，兩只雄鳥如果在空中相遇很少不發(fā)生激烈沖突的：當(dāng)把它們一塊關(guān)進(jìn)籠里時，“它們之間的戰(zhàn)斗結(jié)果多半是其中之一的舌頭被撕裂開，因而以后肯定因不能進(jìn)食而死去?！?/p>

至于涉禽類（Waders），普通黑水雞（Gallinula chloropus）的雄鳥“在求偶時，為爭奪雌鳥而激烈爭斗：它們幾乎直立水中，用腳互相踢打”。有人見過兩只這種雄鳥如此爭斗了半小時之久，直到其中一只抓住了另一只的頭，要不是旁觀者加以干涉的話，被抓住的那只雄鳥大概要被弄死；而雌鳥在這整個期間猶如一個安靜的觀眾，站在一旁看熱鬧。

布賴茨先生告訴我說，有一種同親緣相近的鳥（鳳頭董雞Gallicrex cristatus），其雄鳥大于雌鳥三分之一，它們在繁殖季節(jié)非常好斗，因而東孟加拉當(dāng)?shù)厝税阉鼈凁B(yǎng)起來，讓它們相斗。在印度也飼養(yǎng)各種其他的鳥用于相同的目的，例如，紅鵯（Pycnonotus haemorrhous）就是“斗志昂揚地進(jìn)行爭斗”。

多配性的流蘇鷸（Machetes pugnax）以其極端的好斗性而聞名；其雄鳥的體形大大超過雌鳥，它們在春季日復(fù)一日地聚集于某一特定的地點，那里就是雌鳥打算產(chǎn)卵的地點。捕鳥人根據(jù)草皮被踐踏得有點光禿的情況就可發(fā)現(xiàn)這種地點。

雄鳥在這里廝打，很像斗雞那樣，互相用喙啄住不放，彼此以翅相擊。這時，頸部周圍的長羽毛直豎，據(jù)蒙塔古上校說，“它像一面盾牌似的掃過地面，以保護(hù)軀體比較脆弱的部分”；關(guān)于鳥類的任何構(gòu)造當(dāng)做盾牌用的情況，這是我所知道的唯一例子。然而，從其頸羽的種種富麗色彩看來，大概這主要是作為一種裝飾之用的。就像大多數(shù)好斗的鳥類那樣，它們似乎做好了隨時戰(zhàn)斗的準(zhǔn)備，一旦把它們關(guān)在一起，就往往互相殘殺；但蒙塔古觀察到它們的好斗性在春季變得較強(qiáng)，這時其頸部長羽就充分發(fā)育了；而且在這期間，任何一只鳥的最小動作都會引起一場普遍的戰(zhàn)爭。

關(guān)于蹼足鳥類的好斗性，舉出兩個例子來說明就足夠了：在圭亞那，“野麝鴨（Cairina moschata）的雄者在繁殖季節(jié)就會發(fā)生血腥的戰(zhàn)斗；凡發(fā)生過這等戰(zhàn)斗的地方，河面上便有一段距離布滿了羽毛?！?/p>

似乎不適于戰(zhàn)斗的鳥類便進(jìn)行激烈的沖突。例如，鵜鶘（pelican）的較強(qiáng)雄者會把較弱者趕走，用其巨大的喙猛啄，以其翅膀進(jìn)行沉重的打擊。雄沙錐（snipe）在互斗時，“用嘴以能想象的最奇妙方式又曳又推”。

某些少數(shù)鳥類據(jù)信從不相斗，按照奧杜邦（Audubon）的材料，美國的金黃色啄木鳥（Picus auratus）就是如此，雖然“跟隨這種雌鳥的放蕩追求者竟有半打之多”。

許多鳥類的雄者都大于雌者，這無疑是許多世紀(jì)以來較大、較強(qiáng)壯的雄者在勝過其競爭對手方面占有優(yōu)勢的結(jié)果。有幾個澳大利亞的物種，其雌雄二者在體形上的差異已達(dá)到了極端。

另外有許多鳥類，則是雌鳥大于雄鳥。如上所述，對這種現(xiàn)象提出的解釋，常常認(rèn)為是由于雌鳥在養(yǎng)育幼鳥方面承擔(dān)了大部分工作，但這種解釋是不夠充分的。以后我們將會見到，在某些少數(shù)場合中，雌鳥顯然是為了戰(zhàn)勝其他雌鳥并占有雄鳥而獲得其較大的體形和較強(qiáng)的體力。

許多鶉雞類的雄者，尤其是一雄多雌的種類，都具有同其競爭對手進(jìn)行戰(zhàn)斗的特殊武器，叫做距，使用這種武器能產(chǎn)生可怕的效果。一種印度石雞（Ortygornis gularis）的雄者具有堅固而銳利的距，它們?nèi)绱讼矚g爭吵，以致“你所捕殺的幾乎每只鳥的胸部都有以往戰(zhàn)斗的累累傷痕”。

幾乎所有鶉雞類的雄者，每當(dāng)繁殖季節(jié)都進(jìn)行猛烈的沖突，即使無距者亦復(fù)如此。松雞（capercailzie）和雄黑松雞（Tetrao urogallus和T．tetrix）都是一雄多雌者，它們有約好的固定地點，群集于此，進(jìn)行戰(zhàn)斗并向雌鳥獻(xiàn)媚達(dá)數(shù)周之久。

具有長尾羽的孔雀與其說它像個戰(zhàn)士，不如說它更像個紈绔子弟，但它們有時也發(fā)生猛烈的沖突：?？怂梗╓．DarwinFox）牧師告訴我說，離切斯特不遠(yuǎn)的地方有兩只相斗的孔雀變得如此激怒，以致它們飛越了整個城市仍在廝打，直到它們降落在圣約翰塔頂上才算結(jié)束。

因此可以把距視為一種雄性構(gòu)造，偶爾或多或少地傳給了雌雞。就像大多數(shù)其他次級性征那樣，同一物種的距無論在數(shù)量上或發(fā)育程度上都是高度容易變異的。

各種各樣的鳥類在其雙翅上有距。但埃及鵝（Chenalopex aegyptiacus）只有“光禿而不銳利的小瘤而已”，而這等小瘤大概向我們展示了在其他物種中發(fā)展起來的真距的最初步驟。具有翅距的鵝，即距翅鵝（Plectropterus gambensis），其雄者的距比雌者的大得多；正如巴特利特先生告訴我的，它們用這等翅距進(jìn)行爭斗，因此在這種場合中，翅距是作為性的武器來用的；但按利文斯通（Livingstone）的見解，它們主要是用來保衛(wèi)幼者的。

然而，在某些鸻類（plovers）中，必須把其翅距視為一種性征。例如，英國普通鳳頭麥雞（Vanellus cristatus）的雄者在繁殖季節(jié)其翅肩上的小結(jié)節(jié)變得更為突出，而且互相爭斗。

求偶的季節(jié)同時也是相斗的季節(jié)，但有些鳥類的雄者，如斗雞和流蘇鷸的雄者，甚至野火雞和松雞類的年青雄者，不論何時，只要一相遇就會隨時發(fā)生爭斗。雌鳥的在場是這等可怕的戰(zhàn)爭之根源（teterrimabellicausa）。

即使是最好斗的物種，其雌雄的交配也可能不完全取決于雄者單純的體力和勇氣；因這等雄者一般都有種種裝飾物來打扮自己，這些裝飾物在生殖季節(jié)往往變得更鮮艷，并殷勤地在雌者面前進(jìn)行夸示。雄者還用愛情的呼叫、鳴唱和滑稽表演來盡力獻(xiàn)媚或刺激雌者，這種求愛在許多場合中是一種費時甚久的事。因此，雌者對異性的魅惑大概既不是無動于衷，也不總是被迫順從勝利的雄者。更加可能的是，在雄者沖突之前或以后，雌者受到了一定雄者的刺激而不知不覺地愛上了它們。

3? ? ?聲樂和器樂

鳥類的鳴聲是用以表達(dá)其種種感情的，諸如痛苦、恐懼、憤怒，勝利或單純的歡樂。有時它顯然是用以激起恐怖，如某些雛鳥所發(fā)出的嘶嘶叫聲。

普通家養(yǎng)公雞找到一口好吃的食物時就會咯咯地召喚母雞，母雞又會咯咯地召喚其小雞。母雞下蛋時，“頻頻地重復(fù)同一種叫聲，以高于六度音程而截止，最后這聲調(diào)持續(xù)較久”，以此來表達(dá)其歡樂。

有些群居性的鳥類顯然是為了尋求幫助而互相呼喚，當(dāng)它們從這棵樹飛往那棵樹時，就靠著嘁嘁喳喳的叫聲互相呼應(yīng)而保持鳥群的完整。在鵝類（geese）和其他水禽類夜徙的期間，我們可以聽到夜空中帶頭鳥所發(fā)出的響亮鳴叫和后繼者相呼應(yīng)的鳴叫聲。

某種鳴叫聲是作為危險信號發(fā)出的，獵人懂得這種信號所給他帶來的損失，而且這種信號能為同一種鳥和其他種鳥所理解。戰(zhàn)勝其競爭對手之后，家公雞便引頸長鳴，公蜂鳥也嘁嘁喳喳地鳴叫起來。

然而，大多數(shù)鳥類主要是在繁殖季節(jié)才發(fā)出真正的鳴唱以及種種奇特的叫聲，這是用以獻(xiàn)媚異性，或僅僅是用以召喚異性的。

關(guān)于鳥類鳴唱的目的，博物學(xué)者們的看法有很大分歧。

蒙塔古堪稱最精細(xì)的觀察者，但他主張“鳴禽類和許多其他鳥類的雄者一般并不尋求雌者，而正好相反，它們在春季的事務(wù)都是停息于某一顯眼的地點，縱聲唱出其多情的音調(diào)；對此，雌者依其本能自能領(lǐng)會并前往該地?fù)衿渑渑肌?。詹納·韋爾先生告訴我說，夜鶯的情況肯定如此。

畢生從事養(yǎng)鳥的貝奇斯坦（Bechstein）斷言，“雌金絲雀（canary）總是選擇最善于鳴唱的公鳥，雌燕雀在自然狀態(tài)下也是百里挑一地去選擇最使它感到高興的那些善于鳴唱的公鳥”。毫無疑問，鳥類非常注意彼此的鳴唱。

許多博物學(xué)者都相信鳥類的鳴唱幾乎完全是敵對和競賽所引起的結(jié)果，并非為了向其配偶獻(xiàn)媚。這就是戴恩斯·巴林頓和塞爾伯溫的懷特（White）的見解，他們對這個問題都有特別的研究。然而，巴林頓承認(rèn)，“鳥類的善于鳴唱者比其他鳥類占有無比的優(yōu)勢，這是捕鳥人所熟知的”。

雄鳥之間在鳴唱方面肯定有激烈的競爭。玩鳥的人比賽他們所養(yǎng)的鳥，看哪只鳥鳴唱的時間最長，雅列爾先生告訴我說，第一流的鳥有時會一直鳴叫到墜落在地而幾乎死去，或按貝奇斯坦的說法，因肺部一條血管破裂而完全死去。不管其原因可能是什么，正如韋爾先生對我說的，雄性鳥類在鳴唱季節(jié)往往會突然死去。

鳴唱的習(xí)性有時顯然同愛情完全無關(guān)，因為有人曾描寫過一只不育的雜種金絲雀在鏡子里見到自己形象時就鳴唱起來了，隨后就向自己形象猛撲過去；把它和一只雌金絲雀關(guān)在同一個籠子時，它同樣向雌鳥憤怒地進(jìn)行攻擊。由鳴唱行為所激起的妒忌性經(jīng)常被捕鳥人所利用，把一只唱得好的雄鳥隱藏起來并加以保護(hù)，同時把一個剝制的鳥暴露在視線之內(nèi)，并在其周圍放置涂上粘鳥膠的小枝。

雄性鳥類因競爭而鳴唱，也因獻(xiàn)媚雌者而鳴唱，二者完全不矛盾；也許可以期待這兩種習(xí)性會同時發(fā)生作用，就像夸示本身之美和好斗那兩種習(xí)性同時發(fā)生作用一樣。

雄鳥的次級性征部分地傳遞給雌鳥，已舉出過許多事例，因而某些物種的雌鳥具有鳴唱的能力就完全不足為奇了。還有人爭辯說，雄鳥的鳴唱不是作為一種魅惑，因為某些物種的雄鳥，例如知更鳥，在秋季也鳴唱。

動物為了某種真實的利益在某一時期所遵循的無論什么本能，在另一時期還會以實踐這種本能為樂，這是最常見的事。我們不是多么經(jīng)常地見到飛行自如的鳥類顯然由于取樂而在空中滑行和翱翔嗎？貓戲弄捕得的鼠，鸕鶿戲弄捕得的魚?？棽鉴B（Ploceus）被關(guān)進(jìn)籠里時，仍在鳥籠的鐵絲柱之間靈巧地編織草葉而自娛。

習(xí)慣于在生殖季節(jié)相斗的鳥類一般在所有時期都準(zhǔn)備進(jìn)行戰(zhàn)斗；雄雷鳥有時在秋季也會在它們通常集會的場所舉行其巴爾森（Balzen）或勒克斯（leks）舞會。因此，雄性鳥類在求偶季節(jié)過后還繼續(xù)鳴唱以自娛，就完全不足為奇了。

正如前章所闡明的，鳴唱在某種程度上是一種藝術(shù)，而且通過實踐會大大提高。鳥類可被教會鳴唱各種不同的曲調(diào)，即使叫得難聽的麻雀也曾學(xué)會像一只紅雀那樣地鳴唱。它們可學(xué)得養(yǎng)父養(yǎng)母的歌聲，有時也可學(xué)得鄰居的歌聲。

所有普通的鳴禽都屬于燕雀類（Insessores）這一目，它們的發(fā)音器官要比大多數(shù)其他鳥類的發(fā)音器官復(fù)雜得多；但也存在一個奇特的事實，即，某些燕雀，諸如渡鴉、烏鴉和喜鵲，雖然從來不鳴唱，自然也不會發(fā)出抑揚的音調(diào)，但它們都具有這種正規(guī)的發(fā)音器官。

亨特斷言，關(guān)于真正的鳴禽，其雄鳥的喉肌都比雌鳥的更為強(qiáng)有力；但除這點輕微的差異外，雌雄二者的發(fā)聲器官并無任何差別，盡管大多數(shù)物種的雄鳥鳴唱起來要比雌鳥好聽得多，而且更加連綿不斷。

值得注意的是，徹底善于鳴唱者皆為小型鳥。然而澳洲的琴鳥屬（Menura）必須除外，因為，像半成熟火雞那樣大小的阿氏琴鳥（Menura Alberti）不僅模仿其他鳥類鳴叫，而且“它自己的囀鳴聲也極其美妙而富有變化”。

同樣值得注意的是，善于鳴唱的鳥類很少具有鮮艷的色彩或其他裝飾物。以我們英國的鳥類來說，歐洲蒼頭燕雀和金翅雀除外，最善于鳴唱的都是色彩平淡的。魚狗（King‐fisher）、蜂虎（bee‐eater）、德國佛法僧（roller）、戴勝（hoopoe）啄木鳥等都發(fā)出刺耳的叫聲；并且色彩鮮艷的熱帶鳥類幾乎都不是善于鳴唱者。

因此，鮮明的色彩和鳴唱的能力似乎是可以互相取代的。我們可以看到如果羽衣色彩不變得鮮明，或者鮮明的色彩危及物種的生存，那么就可能采用其他手段來魅惑雌鳥，而悅耳的音調(diào)就提供了這樣的手段。

某些鳥類雌雄二者的發(fā)音器官差異很大。狂熱松雞（圖39）的雄者在其頸部兩側(cè)各有一個無毛的橙色囊，這種囊在繁殖季節(jié)即行膨大，此時雄鳥便發(fā)出奇妙的空洞叫聲，在相當(dāng)?shù)木嚯x以外都可聽到。

現(xiàn)在似乎已弄清楚，歐洲雄性大鴇（Otis tarda），至少還有其他四個物種的雄鳥，它們的大喉袋并非以前所設(shè)想的那樣用以存水，而是同繁殖季節(jié)中所發(fā)出的那種類似“喔克（oak）”的特殊叫聲有關(guān)系。

各種蹼足鳥類和涉禽類的發(fā)音器官極為復(fù)雜，且在雌雄二者有一定程度的差異。在某些場合中，氣管是盤旋的，像支彎管樂號，且深深嵌入胸骨內(nèi)。關(guān)于野天鵝（Cygnus ferus），其成熟雄者氣管所嵌入的程度比成熟雌者和年青雄者更深。

雄性鳥類在繁殖季節(jié)所發(fā)出的許多奇妙的叫聲和音調(diào)，究竟是用以魅惑雌鳥，或僅僅作為一種召喚，是難以猜測的。或可假定，鳩和許多鴿類的柔和咕咕叫聲是取悅雌者。雌野火雞在早晨鳴叫時，雄雞則答以一種不同于咯咯叫聲的音調(diào)，同時豎起羽毛，沙沙地抖動翅膀鼓起垂肉，并在雌雞面前高視闊步并噗噗噴氣。

然而關(guān)于那種刺耳的尖叫聲，如某些種類的金剛（macaws）的叫聲，我們又該怎樣說呢；這些鳥類的不善于欣賞音樂聲調(diào)是否就像它們不善于欣賞色彩那樣呢？根據(jù)它們的羽毛呈鮮黃色和藍(lán)色這種不協(xié)調(diào)的顏色對比，可以判斷它們欣賞色彩的能力顯然是低劣的。從這樣叫聲不會獲得任何利益，的確是可能的，許多雄性鳥類的高聲鳴叫可能是由于它們當(dāng)受到強(qiáng)烈的愛情、嫉妒和憤怒等感情的刺激時連續(xù)使用其發(fā)音器官的遺傳效果所造成的；但關(guān)于這一點，在我們討論四足獸時還要談到。

到目前為止，我們所談?wù)摰膬H僅是鳥類的發(fā)聲，但各種鳥類的雄者在其求偶期間所發(fā)出的鳴叫都可稱之為器樂?？兹负蜆O樂鳥收攏其羽根，格格作響。雄火雞以翼擦地，發(fā)出沙沙響聲，松雞的某些種類也這樣發(fā)聲。

另一種北美松雞叫傘松雞，當(dāng)它將尾羽豎起時，其頸羽即行張開，“向藏在附近的雌鳥夸耀其美”，按照海蒙德（R．Haymond）先生的材料，這時它用雙翼急擊其背而發(fā)出鼓聲，并非像奧杜邦所想的是以雙翼擊其軀體兩側(cè)。這樣發(fā)出的聲音，有些人把它比作遠(yuǎn)方的雷聲，另外有些人則把它比作快速擂鼓之聲。雌鳥從不發(fā)出這樣鼓聲，“但它徑直飛往雄鳥發(fā)出這種聲音的場所”。

啄木鳥的各個物種用喙敲擊樹枝而發(fā)出一種響亮的聲音，敲擊時頭部的往復(fù)動作是如此迅速，以致“在一瞬間它的頭好像是在兩處”。這樣發(fā)出的聲音可在相當(dāng)遠(yuǎn)的地方聽到，但無法被描寫出來；而且我可以肯定，任何人首次聽到這種聲音時，都不會猜出它的聲源在何處。由于這種刺耳的聲響主要是在生殖季節(jié)發(fā)出的，因而它被認(rèn)為是一種愛情之歌；但更嚴(yán)格地說，這也許是一種愛情的呼喚。當(dāng)把雌鳥從巢里趕出來時，曾經(jīng)觀察到雌鳥就這樣呼喚其配偶，后者以同樣方式應(yīng)答并很快出現(xiàn)在雌鳥的面前。

上述事例所表明的是，聲音的產(chǎn)生系借助于早已存在的而且在其他方面所必需的構(gòu)造；但下述事例所表明的卻是，某些羽毛乃是為了發(fā)聲的特殊目的而發(fā)生變異的。

許多鳥類的雄者在生殖季節(jié)所發(fā)出的聲樂和器樂聲音的多樣性，以及發(fā)出這些聲音的方法的多樣性，都是高度值得注意的。這樣，我們對于它們在性的用途上的重要性便提高了認(rèn)識，并由此可以回憶到從昆蟲類所得出的結(jié)論。

不難想象鳥類發(fā)聲所經(jīng)歷的步驟有如下述：它們的聲調(diào)最初僅僅是作為一種召喚或用于某種其他目的，繼而可能改進(jìn)成為一種有旋律的愛情歌唱。在鳥類用變形的羽毛發(fā)出鼓聲、口哨聲或轟鳴聲的場合中，我們知道有些鳥類在求偶期間會拍擊、抖動其未變形的羽毛或使它們嘎啦嘎啦地作響；如果雌鳥被引導(dǎo)去選擇那些最佳的表演者，那么在軀體任何部分具有最堅固或最厚密或最尖細(xì)的羽毛的那些雄鳥大概是最能成功的；這樣，其羽毛大概就會以緩慢的程度發(fā)生幾乎任何程度的改變。當(dāng)然，雌鳥不會注意到其形狀的每個細(xì)微的連續(xù)改變，而只是注意到由此所產(chǎn)生的聲音。

奇怪的是，在這同一個動物綱中，其聲音是如此不同，諸如鷸的尾巴所發(fā)出的鼓聲，啄木鳥的喙所發(fā)出的篤篤輕敲聲，某些水禽粗里粗氣的類似喇叭的叫聲，斑鳩的咕咕聲，以及夜鶯的歌唱，卻全會取悅于若干物種的雌鳥。

但我們決不能用一個一致的標(biāo)準(zhǔn)去衡量不同物種的欣賞能力；而且也不能用人類的欣賞標(biāo)準(zhǔn)去做這種衡量。我們應(yīng)該記住，即使對人類來說，有些不協(xié)調(diào)的聲音，如銅鑼的鑼聲和蘆笛的刺耳聲，都會使未開化人感到悅耳動聽。

4? ? 求愛的滑稽表演和舞蹈

有些鳥類的奇特求愛姿態(tài)已經(jīng)順便提到過了，因此在這里不需多加補(bǔ)充。在北美有一種松雞叫做尖尾松雞（Tetrao phasianellus），在生殖季節(jié)的每天早晨，它們成群地在某個選中的平坦地點相會，沿著直徑約15或20英尺的圓圈，一圈又一圈地奔跑，因而地面被踩得光禿禿的，猶如一個仙環(huán)（蘑菇圈）。獵人稱此為石雞舞（partridge‐dances），在這等鳥舞中，鳥類表現(xiàn)了最奇特的姿態(tài)，它們跑圓圈，有的向左，有的向右。

某些鳥類求愛的滑稽表演是在飛翔中而不是在地面上進(jìn)行的，如我們所見過的非洲黑織布鳥就是如此。英國小白喉雀（Sylvia cinerea）春天常在某些灌木上空幾英尺或幾碼高的地方飛翔，“它以一種間歇的古怪動作拍著翅膀，并鳴唱不已，然后落到它的棲木上”。

但最為奇特的例子乃得自澳大利亞鳥類三個親緣相近的屬，即著名的造亭鳥（Bower‐birds）——它們無疑是某些古代物種的共同后裔，這些物種最先獲得了造亭的奇異本能以進(jìn)行其求愛的滑稽表演。

這等用羽毛、貝殼、骨頭和葉子裝飾起來的亭子，正如我們以后就要見到的，系建于地面之上，其唯一用途是為了求偶，因為它們的巢是筑在樹上的。雌雄二者在造亭上互相幫助，但雄鳥是主要的勞動者。這等本能是如此強(qiáng)烈，甚至在圈養(yǎng)的條件下也照樣造亭。

這等奇異建筑乃專門作為聚會場所之用，雌雄二者皆集此取樂，并進(jìn)行求偶，造此建筑一定要花費這種鳥的巨大勞動。例如，一個胸部淡黃褐色的物種所造的亭子，長度近四英尺，高度近18英寸，而且是在一層厚厚的樹枝所鋪成的平臺上建造起來的。

5? ? 裝飾

我首先要討論的事例是，雄鳥的裝飾物為它所專有，或者其裝飾程度遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于雌鳥，在下一章所討論的事例是，雌雄具有同等的裝飾，最后所討論的事例是比較罕見的，即雌鳥的色彩多少比雄鳥的更為鮮艷。

鳥類的天然裝飾物也如同未開化人和文明人所使用的人工裝飾物一樣，其主要裝飾部位是在頭部。這等裝飾物，如本章開頭所說的，極其多種多樣。頭的前部或后部的羽飾有各種不同的形狀，有時能豎起或展開，借此來把漂亮的色彩充分顯示出來。耳部偶爾生有漂亮的簇毛。

頭部有時像雉那樣地被以天鵝絨般的柔毛；或裸露無毛而具有生動的色彩。喉部有時也裝飾著一把胡子、垂肉或肉瘤。這等附器一般都是色彩鮮明的，雖然它們在我們眼里并不總是那么有裝飾性，但無疑是作為裝飾之用的；因為當(dāng)雄鳥向雌鳥進(jìn)行求偶時，這等附器往往脹大并呈現(xiàn)生動的色彩。

甚至雄鳥的眼球虹膜，其顏色有時也比雌鳥的更為鮮艷；鳥喙的情況也常常是這樣，例如，我們英國的普烏鶇即然。還有一種犀鳥（Buceros corrugatus）的雄者，其整個喙部和巨大頭盔的色彩都比雌者的更為顯著；而“下顎兩側(cè)的斜溝，乃雄鳥所特有的”。

此外，頭部還往往支持著肉質(zhì)附器、絲狀物以及堅固的突起物。這等附器若非雌雄二者所共有，則總是只限于雄者所有。馬歇爾博士對這等堅固的突起物做過詳細(xì)描述，他指出它們或是由包在皮里面的松質(zhì)骨所形成或是由上皮組織和其他組織所形成。哺乳動物的真角永遠(yuǎn)生于額骨之上，但在鳥類，各種骨都為了這一目的而發(fā)生了變異；而在屬于同一類群的諸物種中，這種突起物可能具有骨髓，也可能完全沒有，在這兩個極端之間有一系列的中間級進(jìn)把它們連接起來。

因此，正如馬歇爾博士所正確指出的，種類最不相同的變異通過性選擇為這等裝飾附器的發(fā)展作出了貢獻(xiàn)。延長了的羽毛、即羽飾幾乎發(fā)生于軀體的各個部分。喉部和胸部的羽毛有時發(fā)展成美麗的輪狀縐領(lǐng)和項圈。尾羽常常增加了長度，如同我們看到的孔雀尾部覆羽（tail‐coverts）以及錦雉（Argus pheasant）尾部本身的羽毛就是如此。至于孔雀，甚至其尾骨也發(fā)生了改變以支持沉重的尾部覆羽。

一般說來，尾羽的延長往往比翼羽為甚，因為翼羽的任何過分延長都會有礙飛翔。這樣，我們就可看見在親緣密切相近的鳥類中雄鳥通過大不相同的羽毛的發(fā)育而獲得了同類的裝飾物。

有一個奇妙的事實：屬于很不相同的類群的物種，其羽毛卻按照幾乎完全一樣的特殊方式進(jìn)行改變。例如上述一種夜鷹，其翼羽的羽干都是裸露無毛的，至其末端才著生圓盤羽毛，有時人們稱它為勺狀羽毛或球拍狀羽毛。這種羽毛在摩特鳥（Eumo‐ mota superciliaris）、魚狗、燕雀、蜂鳥、鸚鵡、幾種印度莊哥鳥（卷尾屬，Dicrurus和毛蟲屬，Edolius，其中之一的圓盤羽毛與羽干成直角）以及某些極樂鳥類的尾部也有發(fā)生。

此外，在各種大不相同的鳥類中，羽枝呈絲狀或羽毛狀，諸如某些蒼鷺類、彩鸛類（ibises）、極樂鳥類以及鶉雞類都是如此。在其他場合中，羽枝消失了，整個羽干全部裸露無毛；而阿波達(dá)極樂鳥（Paradisea apoda）尾部的這等裸羽干竟達(dá)34英寸長；在巴布亞極樂鳥，這等裸羽干就短得多而且細(xì)得多。這樣沒有羽枝的小羽毛看來就像火雞胸部的鬃毛一般。

正如人類贊賞時裝的飛速變換那樣，雄鳥羽毛在構(gòu)造或色彩上的任何一種變化似乎也會受到雌鳥的贊賞。在大不相同的類群中，羽毛按照相似的方式發(fā)生改變這一事實，無疑主要決定于所有羽毛都具有幾乎相同的構(gòu)造和發(fā)育方式，因而有按照同樣方式發(fā)生改變的傾向。在我們那些屬于不同物種的家養(yǎng)品種中，我們常常看到它們的羽毛有一種發(fā)生相似變異的傾向。

例如，若干物種都生有頂結(jié)。有一個已絕滅的火雞變種，其頂結(jié)是由裸露無毛的羽翮形成的，其頂端著生柔軟的絨羽，因而多少同上述球拍狀羽毛相類似。在鴿和雞的某些品種中，羽毛呈絲狀，羽干有某種裸化的傾向。塞瓦斯托波爾（Sebastopol）鵝的肩羽大大延長了，蜷曲，甚至呈螺旋狀，其邊緣為絲狀。

關(guān)于色彩，幾乎不需在此多談了，因為，每個人都知道許多鳥類的色彩是多么華麗，而且，這等色彩的配合又多么協(xié)調(diào)。鳥類的顏色往往具有金屬的和彩虹的光澤。在圓點的周圍有時環(huán)以一層或多層濃淡不同的色帶，因而變成了眼斑。關(guān)于許多鳥類雌雄二者在顏色方面的巨大差異，也無須多贅。普通孔雀提供了一個顯著的事例。雌極樂鳥的色彩暗淡而且缺少任何裝飾物，反之，雄極樂鳥大概是所有鳥類中最精于裝飾者，其裝飾如此多種多樣，以致見者無不贊嘆。

很值得注意的是，這些鳥類的不同裝飾方法是何等之多。它們羽毛的幾乎每一部分都被利用了，而且發(fā)生了變異；在屬于幾乎每個亞群的一些物種中，正如古爾德先生向我指出的，這種變異已達(dá)到了令人吃驚的極端。這等情況同我們看到的人類為了裝飾所培育出來的那些觀賞品種的情況非常相似；某些個體最初在某一性狀上發(fā)生了變異，而同一物種的其他個體則在其他性狀上發(fā)生了變異。

人類抓住了這等變異，并把它們大大地加以擴(kuò)充——如扇尾鴿的尾羽、毛領(lǐng)鴿（jacobin）的羽冠、信鴿的喙和垂肉等等表明了上述一點。

這兩類事例之間的唯一不同之處在于：一方面是由于人類選擇的結(jié)果，而另一方面，如蜂鳥類、極樂鳥類等，乃是由于雌者選擇了比較美麗的雄者的結(jié)果。

我只再談?wù)劻硪环N鳥，它是以雌雄二者色彩的極其強(qiáng)烈對照而聞名的，這就是著名的南美鈴鳥（Chasmorhynchus niveus），遠(yuǎn)在3英里左右尚可辨別其鳴聲，每一個人最初聽見它的鳴聲時，無不感到驚奇。其雄鳥呈純白色，其雌鳥呈暗綠色；而白色在中等大小和沒有侵害習(xí)性的陸棲物種中，是很罕見的色彩。

成年雄鳥的彩色羽衣和某些其他裝飾物或保持終生，或在夏季和繁殖季節(jié)定期地更新。在繁殖季節(jié)里，它們的喙及其頭部周圍的裸皮也常常改變顏色，諸如某些蒼鷺類、鸛類、鷗類以及剛剛提到的一種鈴鳥等都是如此。

羽衣色彩的季節(jié)性變化決定于：第一，每年兩次的換羽，第二，羽毛自身色彩的實際變化，第三，暗色羽毛邊緣的周期性脫落，或者，決定于這三個過程或多或少的結(jié)合。暫時性羽毛邊緣的脫落可同其幼鳥絨毛的脫落相比擬。因為在大多數(shù)場合中，絨毛是由第一真羽的頂端長出來的。

關(guān)于每年兩次換羽的鳥類，可分下列五種：

第一，雌雄二者彼此相類似，而且無論在什么季節(jié)它們的毛色都不改變，如鷸類、燕鸻類（swallow plovers，Glareolae）和杓鷸類（curlews）皆是。我不知道它們的各羽是否要比夏羽厚些和暖和些，不過毛色既不改變，保暖似乎是換羽兩次的最可能的目的。

第二，雌雄二者相類似，但冬羽同夏羽稍有差異，如紅腳鷸（Totanus）和其他涉禽類的某些物種皆是。然而冬羽和夏羽的差異如此輕微，以致這種差異幾乎不會給它們帶來任何益處；也許，這可能是這些鳥類在兩個季節(jié)中所處的不同條件直接作用的結(jié)果。

第三，還有許多其他鳥類，其雌雄二者彼此相類似，但夏羽和冬羽則大不相同。

第四，有些鳥類，其雌雄二者在色彩上彼此不同，但雌者雖兩次換羽卻整年都保持著同樣的色彩，而雄者則經(jīng)歷色彩的變化，有時變化頗大，如某些鴇類就是如此。

第五，也是最后一種，有些鳥類，其雌雄二者無論夏羽和冬羽均彼此不同；但雄者在周而復(fù)始的每個季節(jié)里所經(jīng)歷的色彩變化，其程度要比雌者為大——在這方面流蘇鷸（Machetes pugnax）提供了一個良好的事例。

關(guān)于夏羽和冬羽在色彩上相異的原因或目的，在某些事例里，例如雷鳥，可能在兩個季節(jié)中都是作為一種保護(hù)之用的。倘若夏羽和冬羽的差異輕微，這也許像已經(jīng)說過的，可能是生活條件直接作用的結(jié)果。但對許多鳥類來說，夏羽作為裝飾品幾乎是無可懷疑的，即使雌雄二者彼此相類似，也是如此。

我們可以斷定，許多蒼鷺類、白鷺類等的情況都是如此，因為它們只在繁殖季節(jié)才獲得美麗的羽飾。還有，這等羽飾、頂結(jié)等，雖為雌雄二者所具有，但雄者的比雌者的偶爾稍為發(fā)達(dá)，而且雄者的羽飾和裝飾物只同其他鳥類雄者所具有的相類似。我們還知道圈養(yǎng)可以影響雄性鳥類的生殖系統(tǒng)，因為圈養(yǎng)常常會抑制其次級性征的發(fā)育，但對其他任何性征卻沒有直接的影響；巴特利特先生告訴我說，在動物園中圈養(yǎng)的漂鷸（Tringa canutus）有八九個樣本整年保持其不加裝飾的冬羽，根據(jù)這一事實，我們可以推論許多其他鳥類的夏羽雖為雌雄二者所共有，卻帶有完全的雄性性質(zhì)。

根據(jù)上述事實，尤其是根據(jù)某些鳥類無論雌雄在每年任何一次換羽時都不改變色彩，或改變得如此輕微以致這種改變對它們幾乎沒有任何用處，以及根據(jù)其他物種的雌者雖兩次換羽卻還整年保持著同樣的色彩，我們可以斷定，鳥類所獲得的每年換羽兩次的習(xí)性并非為了雄鳥在繁殖季節(jié)呈現(xiàn)一種裝飾的性狀，而是原先為了某種不同目的所獲得的兩次換羽習(xí)性，后來在某些場合中為了取得婚羽而被利用了。

已知各種鳥類換羽方式的種種級進(jìn)向我們表明：鳥類的物種或整個類群最初怎樣獲得了其每年兩次換羽的習(xí)性，或者怎樣一度獲得了這種習(xí)性而后又失掉了。

如上所述，有些雄鳥的色彩在春季變得更為鮮明，并非由于春季換羽，而是由于其羽色發(fā)生了實際變化，要不，就是由于其色彩暗淡的暫時性羽毛邊緣脫落了。如此而引起的色彩變化所持續(xù)的時間可能有長有短。

6? ? ?雄鳥夸耀其羽衣

一切種類的裝飾物，不論是永久獲得的或暫時獲得的，均為雄鳥孜孜不倦地加以夸示，顯然這是為了刺激、吸引或魅惑雌鳥。但是，當(dāng)沒有雌鳥在場時，雄鳥有時也夸示其裝飾物，如松雞類在其巴爾茲舞場偶爾發(fā)生的情況，又如孔雀也有這種情況；然而，孔雀顯然渴望得到某種觀眾，正如我常?？吹降?，它在家禽甚至在豬的面前也顯示其華麗的羽衣。

錦雉提供了一個更為顯著得多的事例。其極為發(fā)達(dá)的次級翼羽只限于雄鳥才有，每張翼羽飾以一行20～30個直徑1英寸以上的眼斑。這些羽毛還具有雅致的斜條紋和成行的暗色斑點，猶如把虎皮和豹皮上的紋彩結(jié)合起來一樣。這些美麗的裝飾物平時隱而翼羽上的眼斑是一種不可思議的裝飾物，正如阿蓋爾公爵所說的，其濃淡如此合宜，以致它們形狀凸出得就像松松置于球穴中的一只球。

雄錦雉的情況是顯著有趣的，因為它提供了很好的證據(jù)來說明最優(yōu)雅的美可能是作為一種性的魅誘而無其他目的。我們必須斷定情況確系如此，因為在雄鳥進(jìn)行求偶之前，其次級翼羽和初級翼羽完全不顯露，而且球與穴那種裝飾也不完全充分顯露。錦雉的色彩并不鮮艷，因此它求愛的成功似乎決定于其巨大的羽型以及精心制作的最優(yōu)雅樣式。

許多人將會宣稱，一只雌鳥能夠欣賞濃淡合宜的色彩和雅致的樣式乃是極不可信的。這誠然是一個不可思議的事實：雌鳥大概具有近乎人類水平的鑒賞力。凡是認(rèn)為能夠可靠地估計低等動物的鑒別力和欣賞力的人，可能都會否定錦雉能夠欣賞這種優(yōu)雅的美；但是，這時他將被迫承認(rèn)，雄鳥在求偶活動中所表現(xiàn)的異常姿勢，借此以充分顯示其非常美麗的羽衣，乃是無目的的。這是我永遠(yuǎn)不會承認(rèn)的一個結(jié)論。

羽衣發(fā)生季節(jié)性變化的那些鳥類也在它們裝飾最華麗的期間變得更加好斗得多。某些顏色暗淡的鳥類無疑也會互相進(jìn)行殊死的戰(zhàn)斗，但是，當(dāng)性選擇發(fā)揮其高度影響并使任何物種的雄鳥具有鮮明色彩時，似乎也往往使這些雄鳥具有一種好斗的強(qiáng)烈傾向。我們在討論哺乳動物時將會遇到差不多相似的事例。

另一方面，同一物種的雄鳥既獲得鳴唱的能力又獲得燦爛的色彩卻是罕有的；但這兩方面所獲得的利益也許是一樣的，這就是魅誘雌鳥的成功。盡管如此，還必須承認(rèn)，若干色彩燦爛的鳥類，其雄者的羽毛為了發(fā)出器樂鳴叫的緣故也曾經(jīng)發(fā)生過特別的變異，雖然這種美，至少按我們的鑒賞標(biāo)準(zhǔn)來說，是無法同許多鳴禽類所發(fā)出的聲樂鳴叫之美相比擬的。

現(xiàn)在已經(jīng)舉出了足夠的事實來闡明雄鳥多么細(xì)心地顯示其種種魅力，而且它們是極其熟練地進(jìn)行這種顯示。當(dāng)它們用嘴來啄理其羽毛時，它們經(jīng)常有機(jī)會進(jìn)行自我欣賞并學(xué)習(xí)如何最好地展示其美。但是，由于同一物種的所有雄鳥都以完全一樣的方式來顯示自己，因此，這種行為最初也許是有意的，以后就變成為本能的了。果真如此，我們就不應(yīng)責(zé)備鳥類有意識地進(jìn)行虛夸，然而當(dāng)我們見到一只把尾羽展開并使其抖動著的孔雀大搖大擺地走來走去時，它似乎就是驕傲與虛夸的唯一典型。

雄者的各種裝飾物對它們肯定具有最高的重要性，因為在某些場合中，它們獲得這等裝飾物是以面臨飛行或奔跑的巨大阻力為代價的。我們也無法懷疑孔雀的長尾以及錦雉的長尾和翼羽一定會使它們更容易被任何四處覓食的山貓所捕獲，否則就不會如此。甚至許多雄鳥的鮮明色彩也必定會使它們易于被各種敵害所發(fā)現(xiàn)。因此，正如古爾德先生說過的，這種鳥類大概一般都具有一種膽怯的性情，好像意識到了它們的美就是危險的根源，它們比顏色暗淡、性情較為溫順的雌鳥或者比尚未裝飾的幼小雄鳥更難被發(fā)現(xiàn)或者更難接近。

一個更為奇異的事實是，某些鳥類的雄者具有進(jìn)行戰(zhàn)斗的特殊武器，它們在自然狀況下如此好斗以致常?；ハ鄽垰⒅滤?，這等鳥類由于具有某些裝飾而身受其苦。斗雞者修剪斗雞的頸部纖毛，割去其肉冠和垂肉，據(jù)說這時它們才取得了斗雞的稱號。

幼小雄火雞在相斗時總是啄住對方的垂肉，我相信成年火雞也是按照同樣的方式彼此爭斗。也許有人會反對說，肉冠和垂肉并非裝飾性的，因而在這方面不會對它們有什么用處；但是，即使以我們的眼光來看，光澤閃閃的黑色雄西班牙雞之美也會被其白臉和鮮紅色肉冠大大加強(qiáng)；雄紅胸角雉在求偶時便鼓起華麗的藍(lán)色垂肉，凡是見過這種情景的人將會毫不遲疑地承認(rèn)它要達(dá)到的目的正是在于美觀。根據(jù)上述事實，我們清楚地看到了雄鳥的羽飾以及其他裝飾物對它們一定具有最高的重要性；我們進(jìn)一步看到這種美甚至有時比相斗的勝利還更重要。