????????書(shū)接上回，除去因年代太晚而需要打個(gè)問(wèn)號(hào)的中新世化石以外，鶴脛鳧科在白堊紀(jì)末的記錄具有更大的爭(zhēng)議：

????????戈壁捷維鳥(niǎo)（Teviornis gobiensis）基于蒙古晚白堊紀(jì)Nemegt組發(fā)現(xiàn)的不完整前肢骨骼建立并被歸入鶴脛鳧科。受限于材料的完整度，這種歸屬曾受到質(zhì)疑，但在偽石鸻被移入鶴脛鳧科的同時(shí)，捷維鳥(niǎo)的歸屬也得到確認(rèn)。這兩者的歸屬是否正確（如果正確，它們恰好是年代最早和最晚的鶴脛鳧），很大程度上取決于對(duì)該科診斷性特征的把握。

????????在隕石降臨前后的北美地層中，存在著大量鮮為人知的鳥(niǎo)類(lèi)化石。它們很早就被研究甚至命名，曾一度成為冠群鳥(niǎo)類(lèi)演化“長(zhǎng)期預(yù)備”理論（即鳥(niǎo)類(lèi)大部分的現(xiàn)生目在白堊紀(jì)就已經(jīng)存在）的證據(jù)。這些來(lái)自Hornerstown組、Lance組、地獄溪組（Hell Creek Formation）等地層的零散鳥(niǎo)骨被試圖與雞形目、雁形目、鸻形目、鹱形目、“鵜形目”等現(xiàn)生類(lèi)群建立聯(lián)系，但它們堪比辣子雞的破碎程度使這種匹配的可靠性大打折扣。但可以肯定的是，這些材料（以及同時(shí)期、同樣破碎的南美材料）反映了K-P大滅絕前夕鳥(niǎo)類(lèi)的多樣性，古顎、雞雁、新鳥(niǎo)三支系的祖先可能就混跡于其中。

????????在對(duì)這些“辣子雞”（或者說(shuō)啤酒鴨？）化石的鑒定過(guò)程中，一些和新生代鶴脛鳧科等泛雁形目相似的特征反復(fù)出現(xiàn)。2001年，加州大學(xué)伯克利分校的托馬斯·艾倫·斯蒂達(dá)姆（Thomas Allen Stidham）在其博士學(xué)位論文中描述了來(lái)自地獄溪組、Lance組和?Fort Union組白堊紀(jì)末-古近紀(jì)初的鳥(niǎo)類(lèi)化石，以洛氏冥河雁（Styginetta lofgreni）為模式種建立了冥河雁屬（Styginetta）并將其歸入鶴脛鳧科。屬名由希臘語(yǔ)Styg（冥界、地獄，語(yǔ)源為冥河及其女神）和Netta（鴨）組成，指涉其雁形目的歸屬以及模式標(biāo)本產(chǎn)地——地獄溪組，種加詞則致敬化石的采集者。與期刊論文不同，學(xué)位論文的研究成果僅在有限的范圍內(nèi)接受了評(píng)議與審查，在程序上尚未被學(xué)界所承認(rèn)（20多年來(lái)，這些材料幾乎沒(méi)有被學(xué)術(shù)論文所引用過(guò)），因此Styginetta與Styginetta lofgreni本質(zhì)上是無(wú)效的古生物學(xué)名，嚴(yán)格來(lái)說(shuō)需要打上引號(hào)。

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????????與維加鳥(niǎo)、極地鳥(niǎo)共出于南極西摩島López de Bertodano組的南極悖謬?guó)B（Conflicto antarcticus）是已知最早的新生代鳥(niǎo)類(lèi)之一。該組地層跨越了K-P大滅絕事件，維加鳥(niǎo)與極地鳥(niǎo)的化石產(chǎn)自該組下部，屬白堊紀(jì)馬斯特里赫特期，悖謬?guó)B則產(chǎn)自該組最頂部，屬古新世丹麥期——此時(shí)距離大滅絕僅過(guò)去了兩三百萬(wàn)年。悖謬?guó)B化石的完整性尚可（甚至保留了一小節(jié)鳴管），雖然跗間關(guān)節(jié)以下的部位沒(méi)有保存，但修長(zhǎng)的脛跗暗示它可能擁有鶴脛鳧那樣的長(zhǎng)腿。悖謬?guó)B的頭骨缺失了喙尖，從保留下來(lái)的部分看，它的長(zhǎng)喙整體呈錐狀，狹長(zhǎng)程度介于斑頭秋沙鴨和秋沙鴨屬之間。因此，悖謬?guó)B可能是類(lèi)似鷺的長(zhǎng)腿食魚(yú)涉禽。

????????奧氏鴨翼鳥(niǎo)Nettapterornis(”Anatalavis”) oxfordi產(chǎn)自英國(guó)早始新世的倫敦粘土組（London Clay Formation）。盡管長(zhǎng)著典型的寬扁鴨嘴，但顳窩與翼骨的形態(tài)暗示，奧氏鴨翼鳥(niǎo)的上下頜運(yùn)動(dòng)方式與冠群雁形目不同。奧氏鴨翼鳥(niǎo)最初被認(rèn)為與白堊紀(jì)末Hornerstown組的Anatalavis rex（僅發(fā)現(xiàn)一根不完整的肱骨）及現(xiàn)生的鵲雁有關(guān)，后續(xù)的系統(tǒng)發(fā)育研究或是將它與悖謬?guó)B歸為一支，放置在雁形目冠群外、比鶴脛鳧科更基底的位置，或是與悖謬?guó)B、鶴脛鳧科聚為一支，位于雁形目冠群內(nèi)部。

????????上篇中提到的似叫鴨爛柯雁Anachronornis anhimops與內(nèi)茲丹尼爾鳥(niǎo)Danielsavis nazensis一起于2023年上半年被描述，二者分別產(chǎn)自美國(guó)懷俄明州晚古新世的Willwood組和英國(guó)早始新世的倫敦粘土組。2023年8月的新研究對(duì)兩者的化石進(jìn)行了重新審查。目前看來(lái)，爛柯雁的系統(tǒng)發(fā)育位置在雞-雁節(jié)點(diǎn)以外和叫鴨-雁形亞目節(jié)點(diǎn)以?xún)?nèi)之間大幅搖擺，但考慮到它相對(duì)典型的鴨嘴，應(yīng)該不至于落在雞雁類(lèi)冠群以外。喙部更像雞的丹尼爾鳥(niǎo)則在雞-雁節(jié)點(diǎn)左右、內(nèi)外舉棋不定，如果它更偏向于雁這一邊（可能性很低），丹尼爾鳥(niǎo)將是比爛柯雁、悖謬?guó)B、奧氏鴨翼鳥(niǎo)、鶴脛鳧科更接近雞-雁共同祖先的類(lèi)群，它的雞嘴代表了泛雁形目在演化出鴨嘴以前的喙部形態(tài)。

????????至此，我們花費(fèi)了近兩篇的篇幅，回顧了泛雁形目主要的早期化石記錄與相關(guān)研究，終于可以解答上篇中提出的問(wèn)題了。

雁形目的干群化石不可謂不豐富，但原始特征與衍化特征的鑲嵌存在嚴(yán)重干擾了泛雁形目系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)的建立，這一現(xiàn)狀的解決有賴(lài)于從更多的化石材料中歸納適用于系統(tǒng)發(fā)育分析的特征。結(jié)合現(xiàn)有的研究，僅能做出一些傾向性的假設(shè)：

叫鴨的特殊性使其不太適合代表泛雁形目的原始狀態(tài)。叫鴨身上的一些特征，如高度氣腔化的骨骼和不愈合的椎肋與鉤突，不僅在雁形目中，甚至在現(xiàn)生鳥(niǎo)類(lèi)中都相當(dāng)獨(dú)特。但這些特征很可能是叫鴨獨(dú)立產(chǎn)生的。一方面，漸/中新世之交巴西的古老似冠叫鴨（Chaunoides antiquus）沒(méi)有觀察到發(fā)達(dá)的氣腔化，考慮到叫鴨并不曾具有顯著高于今天的多樣性，似冠叫鴨應(yīng)該與現(xiàn)生叫鴨有較密切的關(guān)系。另一方面，不愈合的椎肋與鉤突也見(jiàn)于晚中新世日本的海生天鵝安宅鵠（Annakacygna hajimei），如果后者天鵝族的歸屬無(wú)誤，這一特征很可能是兩者獨(dú)立演化而來(lái)的。在此背景下，叫鴨從一個(gè)擁有更典型鴨嘴的祖先次生性地演化成今天的狀態(tài)并不顯得突兀，何況還有喙內(nèi)櫛板的證據(jù)（見(jiàn)上篇）。

鶴脛鳧不太可能是雁形目冠群內(nèi)部的濾食者。由于“雞雁類(lèi)的方骨是更多地反映系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系還是覓食習(xí)性”這一點(diǎn)不太確定，目前僅能排除最不可能的一種情況。鶴脛鳧的方骨比叫鴨更像雞形目，顱后骨骼更是帶有大量非雞雁類(lèi)的特征，結(jié)合較悠久的地質(zhì)年代，這充分展示了該演化支的原始性。然而，如上所述，叫鴨這一異類(lèi)的存在也使我們不能自信地將鶴脛鳧踢出雁形目冠群，這支長(zhǎng)腿怪鴨的系統(tǒng)發(fā)育位置仍然是一筆糊涂賬，綠河組的海量材料長(zhǎng)期未得到充分研究更加劇了這一點(diǎn)。生態(tài)方面，鶴脛鳧科的廣泛分布使它們不太可能專(zhuān)精于某一生態(tài)位，它們更可能是生態(tài)多面手。已發(fā)表和未發(fā)表的痕跡化石至少展現(xiàn)了兩種在水底基質(zhì)上的覓食方式（除中篇提到的以外，還有一些覓食痕跡被解釋為啄食基質(zhì)上的藻類(lèi)），如果鶴脛鳧喙部?jī)?nèi)側(cè)確實(shí)存在類(lèi)似櫛板的結(jié)構(gòu)，這對(duì)抓取水生植物或起步階段的濾食行為也將有幫助。

鴨嘴的起源與濾食性關(guān)系不大。如果將現(xiàn)生鴨科視為泛雁形目演化的階段性頂點(diǎn)，就頭部的演化而言，喙部形態(tài)似乎是先于上下頜運(yùn)動(dòng)方式的。即是說(shuō)，那些長(zhǎng)著鴨嘴的化石類(lèi)群，很可能采用異于現(xiàn)生多數(shù)鴨科鳥(niǎo)類(lèi)的方式使用喙部——正如奧氏鴨翼鳥(niǎo)和鶴脛鳧的頭骨顯示的那樣。因此，鴨嘴的起源未必與濾食性直接相關(guān)。在現(xiàn)生涉禽譜系中，喙部的增寬獨(dú)立演化過(guò)多次，其中最為典型的當(dāng)屬琵鷺和勺嘴鷸，末端增寬的喙部搭配上豐富的喙尖機(jī)械感受器，大大提高了涉禽在水體或基質(zhì)中的覓食效率。值得注意的是，對(duì)干群古顎類(lèi)的研究顯示，冠群鳥(niǎo)類(lèi)的最近共同祖先很可能就具備這種敏感的喙尖，這一特征被泛雁形目所繼承，隨后喙部發(fā)生了整體而非僅限于末端的增寬，形成了鴨嘴的雛形。作為增大摩擦力和彌補(bǔ)牙齒消失的措施，上下喙之間的角質(zhì)櫛齒在冠群鳥(niǎo)類(lèi)中獨(dú)立出現(xiàn)了多次，鴨嘴中引導(dǎo)水流的櫛板，在最初可能也另有用途。至于鴨科濾食性的起源，很可能發(fā)生在極熱事件結(jié)束后的高緯度地區(qū)（見(jiàn)上篇），從中更新世歐洲琵嘴鴨的案例來(lái)看，在寒冷的水域中，能夠高效攝取小顆粒食物的濾食者具有更顯著的優(yōu)勢(shì)。鴨科干群利用了祖?zhèn)鞯泥剐?，改造了頭骨軟組織使其更適應(yīng)濾食，乘著轉(zhuǎn)涼的氣候大舉擴(kuò)散，在經(jīng)歷了一系列內(nèi)卷后，它們中的一支成為了現(xiàn)生170余種雁、鴨、天鵝的祖先。在隨后的歲月里，一些雁鴨次生性地演化出食草、食魚(yú)、食貝等食性，使雁形目成為僅次于鸻形目的多樣化水鳥(niǎo)。

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回到《史前星球2》與《恐龍超世界2》。目前，白堊紀(jì)的地層中還沒(méi)有發(fā)掘出典型的鴨嘴化石，相關(guān)的頭骨證據(jù)僅能追溯到古新世。2023年出版的Birds of the?Mesozoic認(rèn)為鶴脛鳧科在白堊紀(jì)末的存在是可信的，并參考綠河組鶴脛鳧的外觀復(fù)原了戈壁捷維鳥(niǎo)，除系統(tǒng)發(fā)育的原因外，悖謬?guó)B在早古新世的存在也大大增加了長(zhǎng)腿鴨嘴涉禽在此前兩三百萬(wàn)年就已經(jīng)存在的可能性（盡管悖謬?guó)B的鴨嘴不典型）?！妒?》對(duì)于冥河雁的復(fù)原方案可能也是基于相似的推論邏輯，或者說(shuō)，紀(jì)錄片中冥河雁本質(zhì)就是客串的綠河組鶴脛鳧，除形態(tài)特征以外，群居習(xí)性以及鹽池生境也與之契合（見(jiàn)中篇）。

????????需要指出的是，《史2》的這種“套皮出演”可能忽視了一個(gè)問(wèn)題：洛氏冥河雁的體型是比遂古鶴脛鳧大的。根據(jù)肱骨估測(cè)，遂古鶴脛鳧與體型最大的鸻鷸——石鸻相仿，艾氏鶴脛鳧則有蓑羽鶴大小，而洛氏冥河雁的烏喙骨顯著大于遂古鶴脛鳧，托馬斯在學(xué)位論文中認(rèn)為它的體型介于遂古鶴脛鳧和艾氏鶴脛鳧之間。若直接以現(xiàn)生鳥(niǎo)類(lèi)做對(duì)比，洛氏冥河雁較大的烏喙骨RAM 6707大致與中小型鶴或中大型雁相當(dāng)。不過(guò)烏喙骨并非估測(cè)鳥(niǎo)類(lèi)體型的理想材料，何況《史2》中捕食冥河雁的梳鋸齒龍僅有牙齒材料，其體型更是難以估計(jì)。所以，2023年的《史前星球2》對(duì)于冥河雁的刻畫(huà)并沒(méi)有太大的問(wèn)題。

????????反觀《恐龍超世界2》，這版維加鳥(niǎo)最大的問(wèn)題是長(zhǎng)得太像鴨子了。盡管白堊紀(jì)末可能已經(jīng)存在長(zhǎng)著鴨嘴的泛雁形目鳥(niǎo)類(lèi)，但維加鳥(niǎo)飄忽不定的系統(tǒng)發(fā)育位置和對(duì)潛水的適應(yīng)性大大削減了它長(zhǎng)得像鴨子的可能性。較新的復(fù)原圖一般將維加鳥(niǎo)往潛鳥(niǎo)的方向上刻畫(huà)，而B(niǎo)irds of the Mesozoic則采取了相對(duì)折中的復(fù)原方案，為不像鴨子的頭部搭配上類(lèi)似鴨子的身體。不論如何，維加鳥(niǎo)的真面目還有待未發(fā)表的頭骨材料最終揭曉。

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????????白堊紀(jì)末-古近紀(jì)初的化石展現(xiàn)了泛雁形目在這一階段的多樣性，在K-P大滅絕前后，這種多樣性很可能是相對(duì)連貫的。一方面，結(jié)合系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)與化石記錄來(lái)看，兩個(gè)或者更多的泛雁形目譜系獨(dú)立地在大滅絕中幸存；另一方面，冥河雁在K-P邊界上的存續(xù)是更直接的證據(jù)。洛氏冥河雁的化石在蒙大拿州地獄溪組兩個(gè)地點(diǎn)的K-P界線上下均有發(fā)現(xiàn)（即地獄溪組白堊紀(jì)和古新世地層），一件材料更是出現(xiàn)在地獄溪組上覆的Fort Union組中；冥河雁屬未定種的材料將該屬的時(shí)空分布擴(kuò)張至懷俄明州白堊紀(jì)末的Lance組；亞成個(gè)體的化石在K-P界線上下均有發(fā)現(xiàn)。除冥河雁以外，Lance組與地獄溪組仍有一些鶴脛鳧科的相關(guān)材料，但均分布于K-P界線以下——這更突出了前者的特殊性。

????????冥河雁在K-P大滅絕中的存活需要在更微觀的尺度下進(jìn)行地層學(xué)的檢驗(yàn)與埋藏學(xué)的考察，以確認(rèn)它們是否真的存活到了隕石撞擊后（化石是否存在擾動(dòng)的可能），在撞擊事件后又存續(xù)了多久——畢竟這是個(gè)顛覆性的推論。幸運(yùn)的是，近年北達(dá)科他州地獄溪組塔尼斯化石點(diǎn)（Tanis Site）的發(fā)現(xiàn)為研究者提供了一扇窺探恐龍王朝最后時(shí)光的窗口，精確到天甚至小時(shí)的事件被還原。借助塔尼斯化石點(diǎn)已報(bào)道的發(fā)現(xiàn)與研究，我們得以想象冥河雁曾經(jīng)見(jiàn)證的恐怖景象：

????????3000公里外?？颂K魯伯隕石的撞擊在引發(fā)地震的同時(shí)拋散出了無(wú)數(shù)的熔融球粒，當(dāng)它們像霰粒一般降落在地獄溪地表、水體甚至落入蟻穴、黏附于樹(shù)脂上時(shí)，預(yù)兆著災(zāi)難的開(kāi)始。接踵而至的湖震迅速殺死了水中的鱘魚(yú)，以至于這些熔融球粒還未通過(guò)鰓部進(jìn)入消化道。十米高的海嘯裹挾著水族沖向內(nèi)陸，摧毀了沿途所經(jīng)的樹(shù)木，巨大的力量將一只龜鱉（Baenidae）穿刺在樹(shù)枝上。席卷地表的焚風(fēng)灼燒著接觸到的有機(jī)體，將其燒成焦炭——在此后的上千甚至上萬(wàn)年里，地球上多數(shù)地區(qū)最高的植物是耐火的低矮蕨叢。殘缺不全的恐龍尸體凌亂地堆疊，其中包括地獄溪組幾乎所有的恐龍類(lèi)群......

????????當(dāng)一切塵埃落定，地獄溪成為了名副其實(shí)的“地獄溪”——一條充塞著中生代廢墟的死亡之河（太地獄力），在恐龍之王昔日的王座旁，淤塞的河水靜靜地流淌，灌注形成新的濕地沼澤，頗有種“山圍故國(guó)周遭在，潮打空城寂寞回”的悲涼之感。在這樣的背景下，冥河雁的存續(xù)比起事實(shí)更像是一種象征——冠群鳥(niǎo)類(lèi)跨越了分隔兩個(gè)時(shí)代與生死之間的冥界之河，作為恐龍的唯一后裔，在新生代翻開(kāi)了新的演化篇章。

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