新坑！一直以來都在做英文學(xué)術(shù)，今天就開一個中文的坑。

由于本文集的其它部分內(nèi)容均為英文，本部分還是給出關(guān)鍵名詞的英文翻譯。本文集的這一部分是神經(jīng)科學(xué)的基礎(chǔ)內(nèi)容，建議在閱讀完這一部分的基礎(chǔ)上再去學(xué)習(xí)其它部分。其它部分內(nèi)容包括神經(jīng)生理學(xué)、神經(jīng)行為學(xué)、神經(jīng)免疫學(xué)等，高階內(nèi)容的部分均為平行關(guān)系。

本部分有很多內(nèi)容都來自文獻(xiàn)原文，UP在這里主要是進(jìn)行了簡化。因此本文集的這一部分均不會標(biāo)記為原創(chuàng)。但由于文本來源不清晰，UP主還是一個字一個字碼出來的文章，因此本文禁止非授權(quán)的轉(zhuǎn)載，謝謝！

本部分（神經(jīng)科學(xué)基礎(chǔ)的全部部分）參考文獻(xiàn)：(國外優(yōu)秀生命科學(xué)教材譯叢) 王建軍（南京大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院）& 高靜（南京大學(xué)醫(yī)學(xué)院）& 吉永華（中國科學(xué)院上海生理研究所）& 梁培基（上海交通大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院）& 羅 蘭（南京大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院）& 梅巖艾（復(fù)旦大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院）& 彭聿平（南通醫(yī)學(xué)院）& 王建軍（南京大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院）& 翁旭初（中國科學(xué)院心理研究所）& 張月萍（南京大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院） - 神經(jīng)科學(xué) - 探索腦 (第二版)

本期的主要內(nèi)容是神經(jīng)元。

一、神經(jīng)元學(xué)說

????所有組織與器官都由細(xì)胞組成，細(xì)胞的特殊功能及其相互作用的方式?jīng)Q定了器官的功能。神經(jīng)元 neuron，又名神經(jīng)原或神經(jīng)細(xì)胞 nerve cell，是神經(jīng)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)與功能單位之一。神經(jīng)元能感知環(huán)境的變化，再將信息傳遞給其他的神經(jīng)元，并指令集體做出反應(yīng)。神經(jīng)元大約占了神經(jīng)系統(tǒng)約一半，其他大部分由膠狀細(xì)胞所構(gòu)成。

1. 高爾基染色

????1873 年，意大利組織學(xué)家 Camillo Golgi 使用高爾基染色(Golgi stain)發(fā)現(xiàn)神經(jīng)元至少有兩個明顯不同的部分：含細(xì)核的中心區(qū)和從中心區(qū)輻射出的無數(shù)細(xì)管。有核的膨脹區(qū)有幾個交替使用的名稱：細(xì)胞體 cell?body, 胞體 soma，復(fù)數(shù)為 somata 等等。從胞體輻射出的細(xì)管稱為神經(jīng)突起 neurite，有兩種類型：軸突 axon 和樹突 dendrite.

????神經(jīng)體一般只有一個軸突。整個軸突的直徑是均一的，若有分支，分支一般都成直角延伸出。在體內(nèi)，軸突可以延伸得很長（達(dá)1m或更長）。而樹突延伸的距離很少超過2毫米，許多樹突從胞體延伸出后逐漸變細(xì)形成一個點(diǎn)。

2. Cajal的貢獻(xiàn)

????Golgi 認(rèn)為：不同神經(jīng)元的突起相互熔合形成連續(xù)的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)，類似于循環(huán)系統(tǒng)中的動脈與靜脈。根據(jù)這種網(wǎng)絡(luò)理論，大腦是細(xì)胞理論的例外，因為細(xì)胞理論認(rèn)為單個細(xì)胞是所有動物組織的基本功能單位。而Cajal，一名同時代的西班牙藝術(shù)家則認(rèn)為：神經(jīng)元的突起并不是連通的，它們通過接觸而非連通傳遞信息。這種和細(xì)胞理論相一致的觀點(diǎn)被稱為神經(jīng)元學(xué)說 neuron doctrine. 雖然 Cajal 和 Golgi 分享了 1906 的諾貝爾獎，但是他們始終堅持不同觀點(diǎn)。

????雖然隨后 50 年的科學(xué)研究都明顯支持神經(jīng)元學(xué)說，但直到 20 世紀(jì) 50 年代電子顯微鏡發(fā)明后才得到最后的證據(jù)：由于電子顯微鏡有強(qiáng)大的分辨能力，我們最終能看到不同神經(jīng)元的突起不是互相連通的。因此，探究腦奧秘的起點(diǎn)就應(yīng)是單個神經(jīng)元。

二、典型的神經(jīng)元

????神經(jīng)元由胞體、樹突和軸突幾個部分組成。神經(jīng)元內(nèi)、外由神經(jīng)元膜隔開，它就像帳篷一樣由胞內(nèi)"支架"著， 使細(xì)胞的每一部分得以維持特定的三維表象。

????這個圖里的東西挺多的，但是對于理解神經(jīng)科學(xué)來說沒幾個重要的，所以我就不聊這個圖了。神經(jīng)元的胞體跟其它細(xì)胞沒啥太大的區(qū)別，所以不用單獨(dú)去記，想了解更多請參見分子與細(xì)胞生物學(xué)的文集。

????神經(jīng)元膜 neuronal membrane?作為一個屏障把細(xì)胞質(zhì)包裹于與神經(jīng)元內(nèi)，并阻止細(xì)胞外的某些物質(zhì)進(jìn)入膜內(nèi)。神經(jīng)元膜厚約5納米，其上嵌有蛋白質(zhì)。與膜相關(guān)的蛋白質(zhì)可以把膜內(nèi)物質(zhì)“泵”到膜外面。其它的蛋白質(zhì)形成膜孔，以篩選能夠從孔道進(jìn)入神經(jīng)元的物質(zhì)。神經(jīng)元的一個重要特征就是：胞體、樹突、軸突、膜的蛋白質(zhì)組成均不同。

????細(xì)胞骨架 cytoskeleton 維持了神經(jīng)元特有的形狀。細(xì)胞骨架包括微管、微絲、神經(jīng)絲。并且細(xì)胞骨架并不是完全靜止的。

????微管 microtubule 較大，直徑約20納米，沿神經(jīng)突起縱向排列。

????微絲 microfilament 直徑約5納米，與細(xì)胞膜的厚度相當(dāng)。微絲遍布于神經(jīng)元，在神經(jīng)突起中更多。

????神經(jīng)絲?neurofilament 直徑約10納米。事實(shí)上，它們存在于身體中的每個細(xì)胞中，只有在神經(jīng)元中被稱為神經(jīng)絲，其余的被稱為中等纖維。

????神經(jīng)元特有的軸突：軸突由神經(jīng)元的軸丘 axon hillock 出發(fā)。軸突長度可短于1毫米，也可以長于1米。軸突經(jīng)常有分支，稱為軸突側(cè)支 axon collateral. 所有的軸突都有起點(diǎn)（軸丘）、中間段（軸突主干）和末端。這個末端就叫軸突終末 axon terminal 或 終末扣 terminal bouton. 末梢是軸突與其它神經(jīng)元或者其它細(xì)胞的連接點(diǎn)，并在此將信息傳遞給他們。這個傳遞點(diǎn)叫做突觸 synapse. 軸突在末梢可能會有許多分支，這些分支以及他們在同一區(qū)域形成的突觸統(tǒng)稱為終末樹 terminal arbor.

????突觸：突觸有兩部分：突觸前 presynapse 和突觸后 postsynapse。這些名字也指明信號傳遞的一般方向是從"前"到"后”。突觸前一般由一個軸突末梢組成，而突觸后可以是另一神經(jīng)元的樹突或胞體。突觸前膜和突觸后膜之間的空間叫做突觸間隙 synaptic cleft. 信號通過突觸從一個神經(jīng)元到另一個神經(jīng)元的傳遞叫做突觸傳遞 synaptic transmission.

? ? 以電脈沖方式沿軸突傳導(dǎo)的信息，絕大多數(shù)會在軸突末梢(突觸內(nèi))轉(zhuǎn)變?yōu)榭纱┰酵挥|間隙的化學(xué)信號。在突觸后膜，這種化學(xué)信號再轉(zhuǎn)變?yōu)殡娦盘?。這種化學(xué)信號稱為神經(jīng)遞質(zhì) neurotransmitter, 我以后可能會簡寫為NT, 它們存在于末梢的突觸囊泡內(nèi)。不同的神經(jīng)元可以利用不同的NT.

????這種電-化學(xué)-信號的信號轉(zhuǎn)換使大腦的許多計算能力成為可能。這個過程的修飾參與記憶和學(xué)習(xí)，突觸傳遞異常將導(dǎo)致某些精神疾患。突觸同時也是神經(jīng)毒氣和大多數(shù)精神藥物的作用位點(diǎn)。

????軸漿運(yùn)輸 axoplasmic transport：驅(qū)動蛋白 kinesin 從胞體將物質(zhì)運(yùn)輸?shù)侥┥曳Q為順向運(yùn)輸 antergrade transport；動力蛋白 dynein 從末梢將物質(zhì)向胞體運(yùn)輸叫逆向運(yùn)輸 retrograde transport.

????注意：軸漿運(yùn)輸是物質(zhì)運(yùn)輸，發(fā)生在軸突微管上。而神經(jīng)元的信號傳遞在軸突上是電脈沖，是電信號。

????樹突：單個神經(jīng)元的樹突（有很多）統(tǒng)稱為樹突樹 dendritic tree ，樹上的每個分支稱為樹突側(cè)枝。根據(jù)樹突樹的形狀和大小的不同來區(qū)分不同的神經(jīng)元群。

????因為樹突的作用相當(dāng)于神經(jīng)元的天線，所以它上面覆蓋著成千上萬的突觸。突觸下的樹突膜（突觸后膜）上有許多被稱為受體 receptor 的特殊蛋白質(zhì)分子，可探知突觸間隙中的神經(jīng)遞質(zhì)NT.

三、神經(jīng)元的分類

????1. 按神經(jīng)突起（樹突+軸突）數(shù)目分類：有一個神經(jīng)突起的神經(jīng)元叫做單極神經(jīng)元 unipolar neuron；如果有兩個神經(jīng)突起，就是雙極神經(jīng)元 bipolal neuron；如果有三個或更多的神經(jīng)突起，就是多極神經(jīng)元 multipolar neuron 腦中大部分神經(jīng)元都是多極的。

????2.?按樹突分類：大腦中特定部分神經(jīng)元的分類是獨(dú)特的：例如，在大腦皮層(緊貼大腦表面下的結(jié)構(gòu))有兩大神經(jīng)元: 錐體細(xì)胞 pyramidal cell 和星形細(xì)胞 stellate cell.

????3.?按連接分類：初級感覺神經(jīng)元 primary sensory neuron、運(yùn)動神經(jīng)元 motor neuron、中間神經(jīng)元等等 interneuron。

????4.?按軸突長度分類：

????高爾基I型神經(jīng)元 Golgi type I neuron 或投射神經(jīng)元：可以從大腦的一個區(qū)域延伸到另一個區(qū)域。

????高爾基II型神經(jīng)元 Golgi type II neuron 或局部環(huán)路神經(jīng)元：只能延伸到胞體附近。

????在大腦皮層，錐體細(xì)胞一般是高爾基I型神經(jīng)元而星形細(xì)胞一般是高爾基II型神經(jīng)元。

????5.?按神經(jīng)遞質(zhì)分類：依據(jù)NT，根據(jù)神經(jīng)元的化學(xué)屬性。

本文是UP主的第一次中文碼字嘗試，如果有問題請直接聯(lián)系我！本期內(nèi)容到此結(jié)束，下一期內(nèi)容為神經(jīng)系統(tǒng)基本單元除了神經(jīng)元之外的另一部分：神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞。感謝閱讀，謝謝大家！