光影響植物生長發(fā)育與產(chǎn)量品質(zhì)形成的機理有兩類：其一是通過光受體影響植物的光形態(tài)建成；其二是通過光合色素調(diào)節(jié)植物光合作用，改變植物體內(nèi)的碳氨代謝和光合產(chǎn)物的分配。除光強、光周期外，光質(zhì)是光環(huán)境調(diào)控的重要內(nèi)容。光合作用與光形態(tài)建成均受光質(zhì)影響，相互左右，共同決定植物最終外觀形態(tài)的三維構(gòu)型。

由于價格的降低，以及LED有效波長的增多，使得將LED納入園藝生產(chǎn)實踐中的可能性逐年驟增，必須把光源特殊的光譜特征與植物光合及光形態(tài)建成需求相匹配。

光形態(tài)建成信號

高等植物具有極其精細的光感受系統(tǒng)和信號轉(zhuǎn)換系統(tǒng)，以監(jiān)視光信號的方向、能量和光質(zhì)，并調(diào)節(jié)其生長發(fā)育。這種調(diào)節(jié)通常通過生物膜系統(tǒng)結(jié)構(gòu)、透性的變化或基因的表達，促進細胞的分裂、分化與生長來實現(xiàn)的，最終匯集到組織和器官的建成。這種由光調(diào)節(jié)植物生長、分化與發(fā)育的過程稱為植物的光形態(tài)建成(photomorphogenesis)。

光形態(tài)建成至少需要4種類型的光受體，也叫做光敏色素、藍光受體、UV-A受體、UV-B受體。這些光受體能夠接受光質(zhì)、光強和光照時間和光照方向等信號的變化，進而影響植物的光形態(tài)建成，也稱為光敏受體(photoreceptors)。該植物的向光性反應(yīng)是由植物體內(nèi)不同藍光受體及其信號傳導系統(tǒng)的協(xié)同作用完成的。

光敏色素(Phytochrome)及其調(diào)節(jié)植物發(fā)育的研究已有60余年的歷史，它是蛋白質(zhì)家族，由紅光吸收型形態(tài)(Pr)和遠紅光吸收形態(tài)(Pfr)組成。Pr-紅光吸收型(Red light-absorbing form)，是生理失活型，吸收峰為660nm。Pr-遠紅光吸收型(Far-red light-absorbing form)，是生理激活型，吸收峰為730nm。

圖2-2表明300nm～800nm波長范圍內(nèi)光敏色素Pr和Pfr形態(tài)的相對吸收光譜差異較大，前者在紅光波段有吸收峰，后者在遠紅光波段有吸收峰。光敏色素對紅光和遠紅光吸收有逆轉(zhuǎn)效應(yīng)，參與光形態(tài)建成，調(diào)節(jié)植物發(fā)育的色素蛋白。圖2-3表明了Pr和Pfr形態(tài)轉(zhuǎn)換關(guān)系，合成與分解過程。

植物個體的整個發(fā)育過程都離不開光敏色素的作用。經(jīng)過一定時間的光照或660nm的光照射，Pr可轉(zhuǎn)變?yōu)镻fr，Pr占優(yōu)勢時，可促進短日照植物、抑制長日照植物的生長發(fā)育；反之，當Pfr占優(yōu)勢時，可促進長日照植物、抑制短日照植物的生長發(fā)育。

一般認為，Pfr形態(tài)為活性形式，產(chǎn)生生物學作用(Smith和Whitelam，1990)。光敏色素對光的反應(yīng)取決于光源光譜中660mm和730nm之間的相對平衡，以及光照下活性組分Pfr形態(tài)所占比例，因為相對比例調(diào)節(jié)著光形態(tài)建成反應(yīng)。

光敏色素是植物感受外界光環(huán)境變化最重要的光受體之一，不僅參與調(diào)控植物生長發(fā)育，還介導植物對各種生物和非生物脅迫的響應(yīng)。已有研究表明，光敏色素缺失會導致植物對病原菌、害蟲等生物脅迫以及低溫、高溫、干旱、鹽等非生物脅迫的抗性發(fā)生改變；改變光質(zhì)（如調(diào)節(jié)紅光遠紅光比率）可提高植物對上述逆境脅迫的抗性，并且通過水楊酸、茉莉酸和脫落酸等激素信號途徑誘導植物的抗性。

在系統(tǒng)綜述近年來光敏色素在逆境響應(yīng)中的作用以及防御機制研究進展的基礎(chǔ)上，討論了在園藝植物生產(chǎn)中通過利用光質(zhì)和對光敏色素信號途徑相關(guān)基因進行遺傳改良，提高作物抗性，促進作物增產(chǎn)和改善作物品質(zhì)的重要性。

隱花色素又稱藍光受體或藍光/紫外光A受體。它吸收藍光(400~500nm)和近紫外光(320～400nm)而引起光形態(tài)建成反應(yīng)的一類光敏受體。其作用光譜的特征是在藍光區(qū)有3個吸收峰，即450nm、420nm和480nm左右。

紫外光B受體是吸收280～320nmUV-B波長紫外光，引起光形態(tài)建成反應(yīng)的光敏受體。紫外光對植物生長無作用或有抑制作用。表2-2表明了光敏色素、隱花色素(Cryptochrome)、向光素(Phototropin)和UV-B受體種類及光譜利用。

植物已經(jīng)進化出了精細的光環(huán)境感知與傳導系統(tǒng)，影響生長發(fā)育，恰好LED光源在設(shè)施園藝中的應(yīng)用具有精準調(diào)配光質(zhì)、生物效應(yīng)指向性高、精準控制等優(yōu)勢，從而使LED光源實施精準光環(huán)境調(diào)控提供了可能，為LED光源精準調(diào)控提供了生物學基礎(chǔ)。

植物光受體大多是結(jié)合某種吸收光的生色團的水溶性蛋白質(zhì)，而不是單純的色素。許多光形態(tài)建成方面的變化，包括向光性、氣孔運動、種子休眠與發(fā)芽、花誘導、生長、花色素苷合成和細胞內(nèi)的葉綠體運動，都是受不足以引起光合作用的弱光調(diào)節(jié)的（表2-2）。植物感受的光強最低可至0.1nmol/m2·s，可以誘導編碼光系統(tǒng)Ⅱ捕光復(fù)合體的核基因表達。

介導這些變化的光感受器包括吸收紅光/遠紅光的光敏色素，吸收藍光/UV-A的隱花色素，以及吸收藍光的向光素及吸收UV-A和UV-B的光受體。Moglich等(2010)綜述了6類植物光受體的結(jié)構(gòu)與功能，包括生色團的分子結(jié)構(gòu)與光化學、蛋白質(zhì)部分的結(jié)構(gòu)域或功能域組成和分子的三維結(jié)構(gòu)。

光敏色素參與種子發(fā)芽、幼苗脫白化、葉片擴展、基因表達、葉綠體分化、花誘導或抑制及衰老。另外，它在植物的向地性、感知附近其他植物和通過探測光質(zhì)和光周期變化而實現(xiàn)的生命活動日變化、季節(jié)變化機制方面具有重要作用。向光色素控制氣孔開放和葉綠體運動，被藍光激活，以便優(yōu)化植物的光合效率。

隱花色素是在UV-A和藍光下運轉(zhuǎn)的光受體，在植物發(fā)育、激素信號轉(zhuǎn)導、防御響應(yīng)、逆境響應(yīng)、光合作用和代謝方面起作用。藍光對基因表達的影響大部分是隱花色素介導的，不同發(fā)育階段隱花色素通過抑制生長素和赤霉素途徑影響激素的生物合成和信號轉(zhuǎn)導。