第四章 ?植物激素

一、生長素極性運輸及相關生理效應

（1）極性運輸：IAA以未解離的形式（IAAH）被動的運輸?shù)郊毎?，或者是以陰離子的形式進入細胞（與氫離子協(xié)同轉運，經(jīng)過生長素輸入載體AUX1進入細胞）；細胞壁通過質膜氫離子-ATP酶而維持在一個酸性的PH值上；在中性胞液中，生長素的陰離子形式通過縱向途徑中每個細胞基部積聚的生長素陰離子流載體（生長素輸出載體）出細胞

（2）生長素的生物合成有多種途徑：

1.色氨酸依賴型生物合成途徑

1）吲哚-3-丙酮酸途徑：通過色氨酸氨基轉移酶催化色氨酸經(jīng)過脫氨反應生成吲哚-3-丙酮酸，然后再經(jīng)過黃素單加氧酶的催化變成IAA

2）色胺途徑：通過色氨酸脫羧酶將色氨酸轉化成色胺，然后經(jīng)過進一步的催化反應變成IAA

3）吲哚-3-乙醛肟途徑：色氨酸首先轉變成吲哚-3-乙醛肟然后再經(jīng)過一系列反應變成吲哚-3-乙腈，之后再經(jīng)過腈水解酶轉變成IAA

4）吲哚-3-乙醛胺途徑：在酰胺酶的作用下吲哚乙酰胺變成IAA

2.非色氨酸依賴型生物合成途徑

（3）植物體內生長素的轉運過程（取決于哪一側受體進行活化）

1.重點注意，在根部;? PIN蛋白介導IAA在根部形成環(huán)流，ABCB1介導IAA在根部（根尖）進行非定向流動，ABCB19介導IAA由莖尖向根尖流動

在植物的地上部分：PIN1介導IAA在莖尖的生長素環(huán)流和IAA流向根部，PIN3將擴散出去的IAA重新返還至維管束

胚胎發(fā)育時期（在球形胚和心形胚早期），IAA的運輸以環(huán)流為主，IAA濃度最高處為環(huán)流的最低點

2.單側光導致生長素的不均勻分布（橫向運輸）：生長素載體的重新分布導致運輸方向改變（膜泡運輸?shù)姆绞剑?/p>

3.植物器官有向重力性（重力感受器：平衡石-淀粉體，通過影響細胞根部的IAA環(huán)流起作用）

造粉體壓迫內質網(wǎng)激活鈣離子通道，釋放出鈣離子。釋放出的鈣離子激活鈣調素，激活的鈣調素結合IAA，通過IAA泵（生長素輸出載體）進行運輸

4.影響IAA極性運輸?shù)奈镔|

生長素:促進生長素輸入、輸出蛋白表達和定位，正反饋促進極性運輸越來越強。

乙烯:影響AUX1和PIN1活性和數(shù)量，抑制極性運輸。

油菜素內酯、細胞分裂素、茉莉酸、赤霉素:影響生長素極性運輸，在不同器官和發(fā)育階段作用性質不同

二、植物激素的實際應用

（1）生長素

1.生長素促進植物的營養(yǎng)生長

2.生長素參與形成頂端優(yōu)勢

3.生長素促進生根

4.生長素促進單性結實（西瓜、番茄）

（2）赤霉素

1.GA誘導糊粉層細胞中α-淀粉酶的合成（參與淀粉的水解）

2.調控植物的株高（變高）

3.促進無籽（葡萄）

（3）細胞分裂素

1.細胞分裂素促進細胞的分裂和生長

2.細胞分裂素促進長芽，抑制長根

3. 細胞分裂素吸引營養(yǎng)物質的定向運輸

4. 細胞分裂素抑制衰老

5. 細胞分裂素消除植物的頂端優(yōu)勢

（4）乙烯

1.調控植物的營養(yǎng)生長和器官衰老：

黃化苗的三重反應：上胚軸變粗，變短，并且呈現(xiàn)出放射狀的橫向生長；

葉偏上性；花衰老；根毛形成

2.乙烯處理促進成熟

3.促進器官的脫落

（5）脫落酸

1.誘導植物的脅迫響應（ABA-和ABA）

2.ABA促進種子的休眠，抑制種子的萌發(fā)

（6）水楊酸、茉莉酸參與誘導脅迫響應

三、植物激素的信號轉導（基本上都是作用于轉錄因子，只有ABA是作用于通道蛋白【為了擴大ABA的影響】）

1.生長素引起的抑制蛋白的降解

2.赤霉素-受體復合物DELLA蛋白的降解

3.光和GA對于生長相關的基因表達的調控（DELLA蛋白被降解）

4.茉莉酸誘導基因表達的機制（開始：誘導蛋白的降解；結束：合成新的抑制蛋白）

5.細胞分裂素的作用機制

6.油菜素內酯信號轉導機制

7.乙烯作用機制（有多個受體存在，無乙烯時，受體活化，抑制乙烯的反應）

8.脫落酸的信號轉導（阻斷質子泵和內向的鉀離子通道，打開外向的鉀離子通道）

四、植物激素的相互作用

（1）不同激素的比值對生理效應的影響

1.對于細胞分化

生長素/細胞分裂素：高比值促進愈傷組織根的分化，低比值促進愈傷組織芽的分化,比值處于中間水平促進愈傷組織生長但不引起分化。

赤霉素/生長素：高比值有利于韌皮部分化，低比值有利于木質部分化。

2.對于性別分化

乙烯/赤霉素：高比值有利于黃瓜雌花分化，低比值有利于黃瓜雄花分化。

細胞分裂素/赤霉素：高比值有利于雌雄異株的大麻、菠菜等植物的雌花分化，低比值有利于雄花分化。

（2）不同激素間的拮抗作用

1.生長發(fā)育:生長素、細胞分裂素、赤霉素促進生長;ABA乙烯發(fā)揮拮抗作用、抑制生長發(fā)育。

2.α-淀粉酶合成:赤霉素促進，ABA抑制。

3.器官衰老:細胞分裂素抑制葉綠素、核酸、功能蛋白降解，延緩衰老;ABA抑制核酸、蛋白質合成，促進降解酶活性，促進衰老。

4.氣孔運動:細胞分裂素促進氣孔開放，ABA促進氣孔關閉。

5.頂端優(yōu)勢:生長素加強頂端優(yōu)勢，細胞分裂素消除頂端優(yōu)勢。

6.黃瓜花器官性別分化:生長素促進雌花分化，赤霉素抵消生長素的作用，促進雄花分化。

（3）不同激素間的連鎖作用

1.種子發(fā)育時期:細胞分裂素出現(xiàn)→促進細胞分裂;生長素、赤霉素出現(xiàn)→促進

物質積累;脫落酸積累→促進種子成熟、脫水、休眠。

2.種子萌發(fā)時期:種子休眠時，ABA含量很高，而后ABA含量下降、赤霉素水平

提高，種子的休眠解除。種子萌發(fā)時，生長素水平提高、促進幼苗的生長。隨著

根系的生長，根中產生的細胞分裂素向上運輸，促進地上部生長。

（4）激素之間的增效作用

1.IAA-GA（促進節(jié)間的伸長生長）

2.IAA-CTK（促進細胞核與質的分裂）

3.C2H4-ABA（促進脫落）