大多數(shù)海蟹的屬都有其最強(qiáng)的種類，它們集中在印度-西太平洋區(qū)。該區(qū)域因物種的長期共同進(jìn)化、低滅絕率、高營養(yǎng)可用率和高環(huán)境穩(wěn)定性被認(rèn)為是海洋動物競爭最激烈且最強(qiáng)大的區(qū)域。然而哲蟹中最強(qiáng)大的兩種，傭兵哲蟹M. mercenaria（俗稱佛州石蟹）和高貴哲蟹Menippe adina（俗稱海灣石蟹）都分布于西大西洋從從北卡羅萊納到墨西哥的各種棲息地。

甲食性（durophagous）蟹類能夠產(chǎn)生已知無脊椎動物中最高的夾合力，從而得以成為軟體動物的有效捕食者。此外，蟹類擁有學(xué)習(xí)能力，能在不同的獵物之間做出選擇從而使它們在不同棲息地和獵物數(shù)量波動的情況下仍保持有效捕食者的地位。

傭兵哲蟹可以在螯指末端產(chǎn)生至少380N的碾壓力，有人估計(jì)可產(chǎn)生1500N的碾壓力。這種力量遠(yuǎn)高于西大西洋的其他螃蟹，并可匹敵印度太平洋強(qiáng)大甲食性蟹的力量（青蟹、瓢蟹、蝕菱蟹等）。

蟹鉗的高閉合力是由多種因素共同作用產(chǎn)生的

1.螯指杠桿系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)。螯指的功能是作為一個(gè)杠桿，力的產(chǎn)生受到螯形狀的影響(特別是肌肉應(yīng)力和輸入力臂長度、輸出力和輸出力臂之間的關(guān)系，這是由螯幾何形狀和支點(diǎn)的位置決定的）。

在下圖中，螯合肌的表皮內(nèi)突（圖中空白部分周圍的結(jié)構(gòu)，表皮內(nèi)突是節(jié)肢動物外骨骼向內(nèi)的延伸物，供肌肉著生）被螯合肌的收縮力（FC1）向內(nèi)拉動，以使螯指閉合。從螯指末端連接點(diǎn)（x）到螯合肌收縮力矢量的距離就是動力臂。當(dāng)FC1與螯指連接點(diǎn)與肌肉起始點(diǎn)（d）的連線相互垂直時(shí)力臂最大。因此，取這段距離定義為螯合肌（C1）的最大可取動力臂。同時(shí)，被擠壓物體向螯的遠(yuǎn)端施加反作用力（FC2）來使螯指張開，F(xiàn)C2也就等于輸出的擠壓力大小，阻力臂（C2）是從螯指末端到螯指連接點(diǎn)的距離。假設(shè)螯取最大可取動力臂，在這個(gè)關(guān)節(jié)角度中，螯指閉合和張開的力矩在以下等式中平衡：FC1*C1=FC2*C2，可化為FC2=（C1/C2）*FC1。其中C1/C2可定義為擠壓效率的機(jī)械優(yōu)勢。具有較高機(jī)械優(yōu)勢的十足類在破殼捕食方面具有優(yōu)勢。（這個(gè)概念在之前美螯那篇里也提到過，在這里詳細(xì)介紹一下）。

2.螯側(cè)表皮內(nèi)突面積，可以理解為外骨骼內(nèi)部的空間大小。更大的螯側(cè)表皮內(nèi)突面積允許更多的肌肉附著。

3.螯合肌羽狀角的大小。蟹的螯合肌是羽狀肌，羽狀角大有助于更有力的收縮。相反，羽狀角的角度越低，收縮越快。高羽狀角加上更長的肌纖維，產(chǎn)生了致密且橫截面積較大的肌肉，從而產(chǎn)生更大的力。

4.靜息肌節(jié)長度。肌節(jié)是為肌肉提供能量的基本收縮單位，高靜息肌節(jié)長度允許產(chǎn)生更高的最大肌肉應(yīng)力。

哲蟹產(chǎn)生高擠壓力的能力源于高度的機(jī)械優(yōu)勢（長動力臂和短阻力臂），更大的表皮內(nèi)突供肌肉附著，更大的肌肉羽狀角和橫截面積，高靜息肌節(jié)長度，以及臼齒狀的螯齒便于將力量集中在螺殼的較小區(qū)域。但即便有了如此配置，哲蟹仍不能快速碾碎許多抗壓較強(qiáng)獵物。不過，通過反復(fù)碾壓造成的疲勞效應(yīng)，哲蟹可以捕食更堅(jiān)硬的獵物，其他甲食性螃蟹也采用類似策略。

白天，哲蟹在各種不同的結(jié)構(gòu)中躲避。這種特性可能會增加它們處理獵物的時(shí)間，從而增強(qiáng)它們捕食大型獵物的能力（自閉健身房肌肉男了屬于是）。實(shí)驗(yàn)表明，即使是相對較小的海螺（85 - 105mm）也需要數(shù)小時(shí)才能被干掉，如果沒有躲避的話無疑會很危險(xiǎn)且困難（所以斗獸考慮破壞力得把持續(xù)輸出時(shí)間考慮進(jìn)去，理想的秒爆只是少數(shù)情況）。

哲蟹的化石記錄

十足目的化石記錄稀少、殘缺不全而且難保存，因?yàn)槠浣琴|(zhì)層很有可能在幾天到幾個(gè)月的時(shí)間內(nèi)快速分解。而螯尤其是螯指，由于其致密結(jié)構(gòu)和高度鈣化而更容易保存。現(xiàn)有的化石證據(jù)表明，傭兵哲蟹起源于上新世中晚期，大約三四百萬年前。盡管化石的殘缺性使得鉗力的估算變得困難，但體型可以作為衡量力量的指標(biāo)，傭兵哲蟹的甲寬超過130mm。

基于區(qū)域地質(zhì)學(xué)的生物地理模型表明，M. mercenaria和M. adina之間的分化發(fā)生在冰河作用下的海洋環(huán)流變化和佛羅里達(dá)北部薩旺尼海峽的閉合過程中，該海道在175萬年前完全閉合。遺傳分析支持了傭兵哲蟹中新世至上新世的分化。

?獵物的形態(tài)創(chuàng)新

上新世的北美東南海岸以豐富多樣的軟體動物為特征，可能是源于高季節(jié)性上升流和陸地徑流而產(chǎn)生的高初級生產(chǎn)力，高初級生產(chǎn)力和優(yōu)越的環(huán)境條件一方面可以提供原料來促使軟體動物產(chǎn)生代價(jià)高昂的特征，另一方面可以促進(jìn)群落水平上的新陳代謝。唇齒是上新世出現(xiàn)在該地區(qū)的一個(gè)特征，另外兩個(gè)明顯的形態(tài)特征是：(1)隆脊，這是一種伴隨著體螺層升高的特征。?(2)芋螺和左旋香螺的左旋。

1.隆脊。隆脊出現(xiàn)在上新世佛羅里達(dá)的海螺中并迅速向北擴(kuò)展到東海岸，在更新世豐度大幅下降。現(xiàn)代的刺香螺B. carica和左旋香螺Sinistrofulgur perversum都具有隆脊。在刺香螺中隆脊的最強(qiáng)表達(dá)也發(fā)生與哲蟹分布重疊的地區(qū)，同時(shí)溫暖寬松的環(huán)境更適合該特征的孕育。在實(shí)驗(yàn)中，有隆脊的海螺在遭遇攻擊時(shí)外殼受損程度較輕，存活率較高。隆脊增加了局部區(qū)域的殼厚，哲蟹對獵物主要采取直接破壞螺殼與裁剪殼唇的方式剝殼（剝殼通常針對較大的螺因?yàn)殡y以直接粉碎），而局部增厚主要對直接破壞有作用。相對地，殼棘對抵御哲蟹沒有任何好處，反倒有助于哲蟹更方便地固定螺殼。因此推測殼棘可能是為了對抗嘴較小的脊椎動物，如海龜和各種魚類。同時(shí)研究表明隆脊的表達(dá)可能受到限制，因?yàn)檫@種特征的生長速度成本較高:有隆脊個(gè)體的生長速度要慢得多。隆脊表達(dá)的化石記錄趨勢可能反映了環(huán)境容許度(初級生產(chǎn)力和溫度)隨時(shí)間的變化，在上新世的容許度最高。

2.左旋。在海洋腹足類中，左旋在新生代僅出現(xiàn)過19次。左旋罕見的一個(gè)原因可能是建立種群困難:在少數(shù)已知案例中，控制螺旋向的基因是母系隔代遺傳的。雖然在物種內(nèi)部可能會出現(xiàn)反旋個(gè)體，但很難找到其他左旋個(gè)體進(jìn)行交配，來自同一批卵的個(gè)體可能最終在地理上分散。所有已知的左旋腹足類近期譜系都缺乏浮游階段，這表明減少散布可能是建立左旋譜系的必要因素?，F(xiàn)代研究表明，反旋個(gè)體在抵抗捕食方面非常有益，能降低捕食者的成功率。左旋芋螺Conus adversarius最早出現(xiàn)于上新世晚期。雖然芋螺是海洋腹足類中最具物種多樣性的屬之一，但這一譜系代表了它唯一的左旋分支。

在11個(gè)同時(shí)存在兩種旋向的上新世和更新世芋螺和香螺樣本中，僅有一個(gè)左旋種群的修復(fù)頻率高于同一地點(diǎn)的右旋種群（修復(fù)頻率越高說明受到襲擊的頻率越高）。右撇子的饅頭蟹很難捕食左旋螺（因其捕食機(jī)制為特化從尾部裁剪殼唇進(jìn)行剝殼，而較厚實(shí)的左旋螺需要旋轉(zhuǎn)180度使螺頂正對自己方可實(shí)現(xiàn)，如果被捕食的螺殼頂較高或體螺層較厚則大大加大了取食難度）。反之在試圖破壞右旋螺時(shí)，左撇子的蟹表現(xiàn)得更加吃力，通常只能使用直接破壞以及剪斷螺頂?shù)姆椒?。和螺旋向同理，?dāng)螃蟹采用裁剪剝殼時(shí)慣用鉗會影響殼的哪個(gè)區(qū)域會優(yōu)先被攻擊從而決定捕食難易程度。

由上述兩特征出現(xiàn)的同時(shí)性及對抗捕食的有效性可推測它們是對共同威脅的適應(yīng)性演化，通過貝殼修復(fù)率可見這些動物在世時(shí)的捕食風(fēng)險(xiǎn)，傭兵哲蟹與這些特征的出現(xiàn)基本處于同一時(shí)期。盡管哲蟹化石的性質(zhì)不允許精確評估在這段時(shí)間內(nèi)蟹鉗力量的變化，但該屬是目前唯一擁有真正大碾壓螯的熱帶大西洋蟹，因此它們很可能是導(dǎo)致這些形態(tài)變化的驅(qū)動者。強(qiáng)大的甲食性捕食者的出現(xiàn)可能提供了必要的適應(yīng)優(yōu)勢以維持這些成本昂貴的特征，且這一假設(shè)進(jìn)一步得到了刺香螺現(xiàn)生種群中隆脊的地理分布、功能和成本的支持。

雖然哲蟹在海洋腹足類的左旋性進(jìn)化中發(fā)揮了重要作用，然而人類活動可能又介導(dǎo)了哲蟹種群的形態(tài)變化。傭兵哲蟹只產(chǎn)生右撇子的后代，然而大規(guī)模漁業(yè)正在改變成年哲蟹左撇子與右撇子的比例。目前的漁業(yè)只允許采集其蟹鉗(約占體重的一半)，且只有達(dá)到一定大小方可捕撈。由于蟹類的自切能力這并不一定會導(dǎo)致死亡。如果哲蟹在被放生時(shí)還留有左鉗，它們往往會在隨后的蛻皮過程中增大并最終扭轉(zhuǎn)慣用鉗:左鉗變碾壓，右鉗變切割。研究表明高達(dá)88%的自切個(gè)體會發(fā)生慣用鉗反轉(zhuǎn)，且反轉(zhuǎn)的蟹鉗會顯示出不同的發(fā)聲模式（哲蟹通過用每只鉗子內(nèi)表面上的細(xì)小溝紋摩擦第二、第三前側(cè)齒和眶下齒來發(fā)聲，作用尚不清楚）。

自然種群中約70%的哲蟹是右撇子。左撇子的低頻率可能反映了自切或逆轉(zhuǎn)慣用鉗的時(shí)間不足造成的死亡。年幼個(gè)體一年可以蛻皮幾次，并可以在一次脫殼后逆轉(zhuǎn)手性。而哲蟹成長三到四年方可被捕撈，年長個(gè)體每年蛻一次皮，需要三年來扭轉(zhuǎn)慣用鉗，而超過7或8歲的個(gè)體很少見。蟹慣用鉗的逆轉(zhuǎn)可能對左旋獵物的進(jìn)化具有重要意義，可能會影響左旋海螺種群的適應(yīng)性，也可能會影響海螺物種之間的相互作用和種群豐度。

主要參考文獻(xiàn)：1.Macroecology and evolution of a crab ‘super predator’, Menippe mercenaria (Menippidae), and its gastropod prey

2.Crabs Grab Strongly Depending on Mechanical Advantages of Pinching and Disarticulation of Chela

3.Did shell-crushing crabs trigger an escalatory arms race in the aftermath of a Late Neogene regional mass extinction event? An experimental test

4.Does the handedness of the pebble crab Eriphia smithii inflfluence its attack success on two dextral snail species?