摘要

社會性覓食行為的一個耐人尋味的方面是，大群體往往不比小群體更善于捕捉獵物，這種模式被歸因于大群體中合作的減少（即“搭便車”）。盡管這表明大群體的形成與獵物的捕獲無關(guān)，但人們對大群體獵取難以捕獲的獵物時的合作卻知之甚少。在此，我們利用對黃石狼（Canis lupus）捕殺其最難以對付的獵物--野牛（Bison bison）的直接觀察，來檢驗大群體在捕殺困難獵物時更加合作這一假設(shè)。我們量化了捕獵成功率和狼群規(guī)模之間的關(guān)系，并與以前報道的黃石狼捕殺加拿大馬鹿（Cervus elaphus）的結(jié)果進(jìn)行了比較，這種獵物平均比野牛容易捕獲3倍。加拿大馬鹿捕獲成功率的提高在2-6只狼時趨于平緩，而野牛捕獲成功率在9-13只狼時趨于平緩，并有證據(jù)表明在13只狼之后繼續(xù)增加。這些結(jié)果與假設(shè)相一致，即大群體的獵手在捕殺更難對付的獵物時更加合作。因此，提高捕獵難對付的獵物的能力可以促進(jìn)捕食者大型群體的形成和維持，特別是在專門捕食此類獵物的捕食者中。

引言

增強(qiáng)捕殺獵物的能力是社會性捕食者群居生活的一個常見的好處，也是社會性演化的一個經(jīng)典假說[1-4]。然而，以前的研究表明，提高捕獵成功率（定義為捕獲獵物的可能性）的好處通常只在小群體中實現(xiàn)。在許多群體捕獵的類群中，從昆蟲到靈長類，盡管捕食者之間有明顯的合作，但捕獵成功率卻沒有隨著群體規(guī)模的擴(kuò)大而提高[5-10]。這種非線性模式在大型社會食肉動物中得到了很好的記錄，它們一直是研究群體捕獵行為的模型生物。許多研究表明，食肉動物的捕獵成功率在2-5個獵手時達(dá)到頂峰，然后在更大的群體規(guī)模中趨于平穩(wěn)，甚至下降[10-19]。盡管這表明大型群體的形成和維持與對獵物的捕殺無關(guān)，但那些捕殺難以捕獲的獵物的食肉動物可能遵循不同的模式。

理論預(yù)測，捕食者獵取強(qiáng)大獵物的成功率在大群體規(guī)模下會增加[5]。這種模式歸因于大群體中更大的合作（即增加個體付出），因為單獨的獵手自己捕獲這種獵物的機(jī)會很小。低的單獨捕獵成功率促進(jìn)了合作，因為一個額外的獵手可以提高群體捕獵的成功率，足以克服其自身的捕獵成本（例如，受傷和能量損失的風(fēng)險）。相反，高的單獨捕獵成功率會抑制合作，因為一個額外的獵手對改善結(jié)果作用不大，這無法抵消捕獵成本。因此，追捕相對容易捕獲的獵物的獵手預(yù)計會在大群體中按兵不動，從而限制了狩獵成功率隨群體大小的進(jìn)一步增加。一項關(guān)于狼（Canis lupus）獵殺加拿大馬鹿（Cervus elaphus）的研究支持了這一預(yù)測：群體狩獵的成功率在4只狼時趨于平穩(wěn)，這樣的群體規(guī)模也是個體付出減少的群體規(guī)模[10]

經(jīng)驗性研究尚未確定大型群體的特定規(guī)模的捕獵成功率（Hn）在不同的易受捕食的獵物物種中是如何變化的。例如，對大型食肉動物的行為研究，很少包括大型群體（如6個獵手）的數(shù)據(jù)[14,16,17,19-21]，也很少測量Hn在不同獵物物種中的變化情況。在那些測量過的數(shù)據(jù)中，其結(jié)果是模糊的[14,16,17,22]。例如，Scheel和Packer[22]發(fā)現(xiàn)，非洲獅（Panthera leo）在獵殺更大、更危險的獵物（如斑馬，Equus burchelli；水牛，Syncerus caffer）時，顯然更加合作，但他們觀察到的獵捕太少，無法將其與Hn的變化聯(lián)系起來。在整個食肉動物中，獵物大小與群體大小之間的正相關(guān)關(guān)系[23,24]與預(yù)測相一致，即較大的群體對難以對付的獵物是更成功。但目前還不清楚這是否反映了捕捉大型獵物以滿足群體需求的增加，還是因為較大的群體可以更容易地捕捉大型獵物[16,24]。

在此，我們利用黃石國家公園（YNP）中狼捕殺野牛（Bison bison）的獨特觀察數(shù)據(jù)集，來檢驗大群體的捕食者在捕殺難對付的獵物時更加合作的假設(shè)。在北美，美洲野牛是狼最難殺死的獵物[25,26]，在YNP，野牛比加拿大馬鹿[27]更難殺死，加拿大馬鹿是黃石狼全年的主要獵物[28,29]。野牛比馬鹿更難殺死，因為它們體型更大，更具攻擊性，更有可能傷到或殺死攻擊它們的狼[30]。因此，野牛需要狼花費相對更多的時間來對付[30]，這也是危險獵物的特點[31]。狼群比獨狼更容易攻擊野牛[32]，但狼群大小對狼捕捉野牛能力的影響尚不清楚。我們測量了群體大小對狼攻擊和捕獲野牛的概率的影響，并評估了它與黃石狼獵殺加拿大馬鹿的可比結(jié)果的不同之處[10]。如果大群體在獵殺難以對付的獵物時更具有合作性，我們預(yù)測狼獵殺野牛的成功率會在大群體規(guī)模下增加，并在群體規(guī)模大于狼獵殺馬鹿情況時趨于平穩(wěn)。

方法

倫理聲明

我們按照美國家政學(xué)會的適用指南[33]并經(jīng)國家公園管理局機(jī)構(gòu)動物護(hù)理和使用委員會批準(zhǔn)的方案來捕捉和研究狼。黃石國家公園頒發(fā)了授權(quán)本研究的許可證（研究編號：YELL-01818；許可證編號：YELL-2014-SCI-1818）。

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研究區(qū)域

黃石國家公園橫跨美國懷俄明州西北部891,000公頃的主要森林高原，海拔1500至3300米，大面積的山地草原為野生動物提供了良好的視野。我們在YNP的北部，也稱為北部地區(qū)（NR；995平方公里），以及公園的中部（Pelican Valley；100平方公里）觀察到狼與野牛的互動。北部地區(qū)的低海拔處（1500-2000米）在冬季為YNP創(chuàng)造了最溫暖和最干燥的條件，為包括野牛和馬鹿在內(nèi)的遷徙有蹄類動物提供了關(guān)鍵的冬季家域?[34]。一條維護(hù)過的公路貫穿整個NR，提供全年的車輛通行。鵜鶘谷是一個海拔2500米的無路地區(qū)。馬鹿季節(jié)性地出現(xiàn)在山谷中（5月至11月），而野牛則全年存在，因為它們在地?zé)釄鏊蕉琜35]。這些地點周圍的深雪阻礙了野牛的移動，這在鵜鶘谷產(chǎn)生了比NR更高的狼捕食風(fēng)險[27,36]。

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研究群體

1995-1997年，黃石國家公園共重新引進(jìn)了41頭有無線電項圈的狼[37]。本研究中觀察到的狼是重新引進(jìn)的狼群的成員或后代。在重新引入后的每一年，約有30-50%的幼狼被捕獲并做了無線電項圈標(biāo)記[28]。這項研究主要集中在5個狼群上。Druid Peak、Geode Creek、Leopold、Mollie's和Rose Creek。只有Mollie's狼群居住在鵜鶘谷，而其他的狼群都在NR。為了便于監(jiān)測和研究，黃石狼項目在每個狼群中至少保留了兩個個體有無線電項圈[38]。

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行為取樣

我們用來對狼獵殺野牛的行為進(jìn)行取樣的方法與我們以前用來對狼獵殺加拿大馬鹿的行為進(jìn)行取樣的方法相同[10,39]。我們在初冬（11月中旬至12月中旬）和晚冬（3月）從地面和固定翼飛機(jī)上對3-5個狼群進(jìn)行一年兩次的30天跟蹤觀察，并在一年中的其余時間里進(jìn)行隨機(jī)的地面和空中調(diào)查，觀察捕獵行為[28]。本研究中的許多觀察是在1999-2013年3月的2-3周期間從鵜鶘谷的地面上記錄的。1996-2003年，在NR中記錄了類似的觀察結(jié)果。我們一半以上的觀察（239狼與野牛相遇的60%）是在鵜鶘谷記錄的。

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當(dāng)狼群遇到野牛時--定義為至少有一只狼向野牛方向移動（步行、小跑或奔跑）--我們通過記錄最接近獵殺行動的個體的覓食狀態(tài)（接近、觀察、攻擊-群體、攻擊-個體、捕獲）來跟蹤相遇的進(jìn)展。因此，我們記錄了依次出現(xiàn)的最升級的狀態(tài)和參與該狀態(tài)的狼的數(shù)量。如果一只狼表現(xiàn)出代表該特定狀態(tài)的行為，則被記為參與覓食狀態(tài)（表1；圖1）。我們認(rèn)為不參與某一特定狀態(tài)是指狼在視野中，但從事另一種覓食狀態(tài)或非掠奪性行為（如休息）。我們把參與某種覓食狀態(tài)的狼的數(shù)量稱為?"捕獵群"。狩獵群的大小與狼群大小不同，因為它涉及到參與捕獵的狼群成員的子集。我們在本文中使用?"群體大小?"來指代狩獵群體的大小。我們還記錄了每次覓食狀態(tài)結(jié)束時野牛的數(shù)量和年齡/性別等級。我們用身體大小和角的形態(tài)來確定三個年齡/性別等級：公牛、母牛、小牛[40]。

我們根據(jù)狼是否完成了與以下兩種行為轉(zhuǎn)換相對應(yīng)的兩種捕食任務(wù)，對群體狩獵的成功率進(jìn)行評分：接近（或觀察）R攻擊-群體（或攻擊-個體）="攻擊"；攻擊-群體（或攻擊-個體）R捕捉="捕捉"（圖1；也見視頻S1）。請注意，捕捉不一定是殺戮，因為被狼咬和身體控制的野牛往往會逃跑[39]。如果一個捕獵小組至少有一個成員完成了任務(wù)，那么這個小組就是?"成功?"的。如果沒有，我們認(rèn)為該群體在該任務(wù)中是?"失敗?"的。這個方案在每個連續(xù)的覓食狀態(tài)中為捕獵組產(chǎn)生了一個二進(jìn)制分?jǐn)?shù)。

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數(shù)據(jù)分析

為了了解狼獵殺野牛和馬鹿的Hn有什么不同，我們采用了與以前估計狼獵殺馬鹿的Hn相同的分析方法[10]。我們分析了捕獵群的大小如何影響狼攻擊和捕獲野牛的概率，基于上述的二進(jìn)制評分。我們把捕捉野牛的分析限于成年野牛，以控制獵物大小對群體捕獵行為的影響[5,10]。分析采用二項式誤差分布的廣義線性混合模型（GLMMs）進(jìn)行。這種模型考慮到了對每個群體進(jìn)行的多次觀察之間的相關(guān)性。群體身份被擬合為一個隨機(jī)截距，以說明與群體有關(guān)的未測量因素對捕獵成功的影響，包括群體內(nèi)個體的年齡和大小[41,42]以及群體領(lǐng)土之間獵物密度的差異。

在同一遭遇中重復(fù)執(zhí)行同一任務(wù)的觀察結(jié)果也是相關(guān)的，但這些觀察結(jié)果僅用于捕獲模型，該模型將遭遇身份作為群體內(nèi)的隨機(jī)截距來擬合。攻擊的模型只包括第一次嘗試，因為我們主要關(guān)心的是群體大小如何影響第一次遇到野牛時的攻擊概率。所有的模型都包括一個復(fù)合對稱的相關(guān)結(jié)構(gòu)，它假定包內(nèi)的所有觀測值和遭遇的觀測值平均來說是同等相關(guān)的[43]。模型是用適應(yīng)性高斯正交法估計的，參數(shù)由最大似然法估計，效果的顯著性由近似Z檢驗確定。

我們使用片狀線性樣條來測試群體大小對狼攻擊和捕獲野牛的概率的非線性影響。具體來說，我們測試了群體大小的閾值，超過這個閾值，群體捕獵成功的概率就會突然改變。為了確定在攻擊和捕捉中存在的特定群體大小的閾值和位置，我們對每項任務(wù)評估了一組競爭性的GLMMs。每個模型集包括在2-13個獵人處有一個結(jié)的模型，一個沒有結(jié)的模型，代表群體捕獵成功沒有閾值的假設(shè)，以及一個只有截距的模型，代表群體大小對捕獵成功沒有影響的無效假設(shè)。結(jié)點是兩個線性樣條曲線之間的連接點。我們根據(jù)狼獵殺野牛的成功率在大群體規(guī)模時應(yīng)趨于平穩(wěn)的預(yù)測，事先選擇了結(jié)點。我們的結(jié)點位置與有效使用結(jié)點的指南一致[44-46]。根據(jù)定義，先驗選擇的結(jié)點是固定的（即不是隨機(jī)變量），因此不作為模型中的參數(shù)進(jìn)行估計。我們用STATA 13.1中的MKSPLINE命令創(chuàng)建了包含群體大小的線性樣條的變量。變量的構(gòu)造是這樣的：估計的系數(shù)衡量的是一個給定結(jié)點前后各段的斜率。

為了確定野牛群的大小和組成是否會影響捕獵成功率和群體大小之間的關(guān)系，我們分析了一個觀察的子集（N=92-187狼與野牛的遭遇），其中這些信息是已知的。首先，我們評估了一組競爭性的GLMMs，除了每個模型還包括野牛群大小和組成的主效應(yīng)。后者是一個虛擬變量，表明牛群是由公牛還是由公牛、母牛和小牛組成的混合物。其次，我們測試了牛群規(guī)模和組成與狼群規(guī)模的交互作用是否改善了頂級模型的擬合。

我們在STATA 13.1中進(jìn)行了所有分析，并使用信息論統(tǒng)計學(xué)[47]對GLMMs進(jìn)行了比較。我們的推斷范圍涉及人口，所以我們使用邊際似然進(jìn)行模型選擇。最簡明的模型是具有最低的Akaike信息準(zhǔn)則（經(jīng)小樣本調(diào)整，AICc）和最小的DAICc的模型。DAICc等于感興趣的模型的AICc減去所考慮的一組模型中最小的AICc。最佳模型的DAICc為零，DAICc為2的模型可能是最佳的。為了評估最佳模型的不確定性，我們將DAICc ,2的模型確定為模型的置信集（類似于平均估計的置信區(qū)間[47]）。我們通過推導(dǎo)平均于隨機(jī)效應(yīng)但以觀察到的協(xié)變量為條件的反應(yīng)的邊際期望值，從最佳擬合的GLMMs中計算群體平均擬合值。我們還使用似然比統(tǒng)計來檢驗嵌套模型中的特定假設(shè)，結(jié)果在P,0.05時被認(rèn)為是顯著的。除非另有說明，否則報告的均值都有標(biāo)準(zhǔn)誤差。

為了確定狼捕殺野牛和馬鹿的Hn有什么不同，我們將狼攻擊和捕獲野牛的最佳擬合GLMMs與我們以前報道的狼攻擊和殺死馬鹿的最佳擬合GLMMs進(jìn)行了比較（圖1a和1c，見[10]）。狼很少殺死捕獲的野牛，但幾乎總是殺死捕獲的馬鹿[39]。因此，鑒于捕獲野牛可能比殺死野牛需要更少的狼，捕獲與殺死的比較是一個保守的測試。在狼與野牛的接觸中，攻擊-群體和攻擊-個體之間的過渡（"選擇"）是罕見的[39]，這就排除了比較群體大小對捕獵野牛和馬鹿之間選擇的影響。

結(jié)果

狼捕殺野牛的群體大小的具體成功率

狼群大小對狼群攻擊和捕獲野牛的成功率的影響不是線性的（圖2）。攻擊和捕獲的頂級模型包括群體大小的線性樣條（表S1），表明群體大小對捕獵成功的影響在某一閾值上突然改變。反對描述群體大小與成功之間簡單線性關(guān)系的模型的證據(jù)在攻擊方面相當(dāng)有力（DAICc=5.79；表S1a），但在捕獲方面很弱（DAICc=0.46；表S1b）。后者表明，在觀察到的最大群體規(guī)模（11-16頭狼）中，捕獲的成功率可能有所提高。然而，花鍵模型的置信集（DAICc ,2）的集體擬合度（AICc權(quán)重之和）比線性模型大近5倍（AICc權(quán)重=0.58/ 0.12），表明群體大小對捕獲成功率的影響更可能是非線性的而不是線性的。截距模型對數(shù)據(jù)的擬合很差（DAICc = 13.99- 32.58），意味著群體大小對攻擊和捕獲的總體影響很強(qiáng)。

攻擊的臨界群體大小比捕捉的臨界群體大小要小。每個捕食任務(wù)的花鍵模型的置信度（表S1）表明，攻擊的閾值群體大小為3-6頭狼，捕捉的閾值群體大小為9-13頭狼。這組模型中最簡明的模型包括攻擊和捕捉的閾值分別為4只和11只狼（圖2a-b）。在每個閾值之外，群體大小對成功率沒有明顯影響（P = 0.10-0.50；圖2）。但在這些閾值以下，每增加一只狼就能使群體攻擊和捕獲的成功率分別提高67%（幾率[OR]=1.6760.25，P,0.001）和40%（OR=1.4060.13，P,0.001）。對于包括野牛群大小和組成數(shù)據(jù)的觀察子集，結(jié)果也是如此。此外，牛群大小和組成與狼群大小的交互作用并沒有提高頂級模型的擬合度（攻擊：x21=0.00-0.63，P=0.23-0.99；捕捉：x21=0.03-0.96，P=0.33-0.87）。因此，群體大小對大群獵殺野牛的成功率的影響與野牛群大小和組成無關(guān)。

狼群規(guī)模對獵殺野牛和馬鹿成功率的比較效應(yīng)

比較狼攻擊和捕獲野牛（圖2a-b）和馬鹿（圖1a，1c，[10]）的最佳擬合GLMMs的擬合值，發(fā)現(xiàn)群體大小對狼獵殺這些獵物的成功率有類似的影響，即成功率最初隨著群體大小而增加，然后趨于平緩（圖3）。趨勢在每個群體規(guī)模閾值以下有統(tǒng)計學(xué)意義（P,0.001-0.05），但在閾值以上沒有意義（P$0.10-0.50），因此在每個閾值以上，攻擊和捕獲的成功率實際上是不變的。在這些閾值以下，每只額外的狼對攻擊野牛（OR=1.67）和馬鹿（OR=1.45；圖3a）的幾率影響稍大，但對捕獲每個物種的幾率影響相似（野牛：OR=1.40；馬鹿：OR=1.44；圖3b）。

雖然狼群攻擊野牛和馬鹿的閾值群體大小相同（4只狼；圖3a），但狼群捕捉野牛的閾值群體大?。?1只狼）比狼群捕捉馬鹿的閾值群體大小（4只狼；圖3b）大近3倍。即使考慮到每次分析的花鍵模型置信度集中確定的閾值位置（即圖3中陰影區(qū)域的寬度）的不確定性（DAICc ,2；本研究中表S1a-b；[10]中表S1a和S1c），這種模式也很明顯。具體來說，在攻擊野牛（3-6只狼）和馬鹿（4-7只狼；圖3a）時，可信的閾值群體大小范圍相似，但在捕獲野牛（9-13只狼）對比馬鹿（2-6只狼；圖3b）時，可信的閾值群體大小范圍更高。

綜上所述，這些結(jié)果表明，在馬鹿捕獲成功率恒定的群體規(guī)模內(nèi)（4-11頭狼），野牛捕獲成功率增加，并在大于狼群獵殺馬鹿的群體規(guī)模時趨于平穩(wěn)。鑒于單獨的野牛捕獲成功率（0.01）比單獨的馬鹿捕獲成功率（0.14；圖3b）低93%，這種模式與預(yù)測一致，即當(dāng)單個獵手的成功率很低時，大群體更容易合作。

綜上所述，這些結(jié)果表明，在馬鹿捕獲成功率恒定的群體規(guī)模內(nèi)（4-11頭狼），野牛捕獲成功率增加，并在大于狼群獵殺馬鹿的群體規(guī)模時趨于平穩(wěn)。鑒于單獨的野牛捕獲成功率（0.01）比單獨的馬鹿捕獲成功率（0.14；圖3b）低93%，這種模式與預(yù)測一致，即當(dāng)單個獵手的成功率很低時，大群體更容易合作。

討論

我們發(fā)現(xiàn)，狼捕捉野牛的成功率在大群體中有所增加，這是不尋常的。許多群體捕獵動物的數(shù)據(jù)表明，提高捕獵成功率的好處只適用于小群體[5-9]。例如，在大多數(shù)食肉動物的研究中，捕獵成功率在超過2-5個獵手后就趨于平穩(wěn)[10-19]。然而，這些研究中很少或根本沒有關(guān)于大群體（大于6個獵手）獵殺難以捕獲的獵物的數(shù)據(jù)。一個明顯的例外是Creel和Creel[21]，他們表明非洲野犬（Lycaon pictus）獵殺牛羚（Connochaetes taurinus）的成功率，他們把這種獵物歸類為?"難以捕獲"，在大群體規(guī)模下的成功率增加，在12-14只野狗時趨于平穩(wěn)，這與狼群獵殺野牛的成功率趨于平穩(wěn)的群體規(guī)模（9-13只狼）相當(dāng)。因此，對大群體獵殺可怕獵物的額外研究可能會顯示，提高捕獵成功率的好處并不像現(xiàn)有研究顯示的那樣只限于小群體。

我們將野牛在大群體中捕獲成功率的提高歸因于單個獵人的捕獲率非常低（1%；圖2b）所激發(fā)的合作。低的單獨捕獲成功率預(yù)計會促進(jìn)合作，因為它為額外的獵人留下了充分的空間來改善結(jié)果，足以抵消其主動參與的成本[5]。為了支持這一預(yù)測，對非洲野犬和非洲獅的研究表明，當(dāng)單個獵手的成功率較低時，個體更有可能參與到群體捕獵中[16,22]。個體成功率低與更大、更危險的獵物有關(guān)，在我們以前對狼捕殺馬鹿的研究中，單只狼捕殺馬鹿比捕殺野牛要容易10倍（圖3b），我們發(fā)現(xiàn)，在有大于4個獵手的群體中，狼會有所保留，這使得馬鹿的捕獲成功率在大群體規(guī)模下保持不變[10]。狼群在這個群體規(guī)模下躊躇，因為這顯然是捕獵的成本超過了每增加一個獵手對群體捕獵成功率的遞減。

我們將野牛在大群體中捕獲成功率的提高歸因于單個獵人的捕獲率非常低（1%；圖2b）所激發(fā)的合作。低的單獨捕獲成功率預(yù)計會促進(jìn)合作，因為它為額外的獵人留下了充分的空間來改善結(jié)果，足以抵消其主動參與的成本[5]。為了支持這一預(yù)測，對非洲野犬和非洲獅的研究表明，當(dāng)單個獵手的成功率較低時，個體更有可能參與到群體捕獵中[16,22]。個體成功率低與更大、更危險的獵物有關(guān)，在我們以前對狼捕殺馬鹿的研究中，單只狼捕殺馬鹿比捕殺野牛要容易10倍以上（圖3b），我們發(fā)現(xiàn)，在有大于4個獵手的群體中，狼會有所保留，這使得馬鹿的捕獲成功率在大群體規(guī)模下保持不變[10]。狼群在這個群體規(guī)模下躊躇，因為這顯然是捕獵的成本超過了每增加一個獵手對群體捕獵成功率的遞減。

與捕獲成功率相反，狼攻擊野牛的概率在小群體規(guī)模（3-6頭狼）時趨于平穩(wěn)，與狼攻擊馬鹿的概率相當(dāng)（圖3a）。這反映了大群體中合作的減少，與相對較高的單獨攻擊成功率（15%；圖2a）是一致的。另一方面，隨著狼群規(guī)模超過4只，攻擊概率出現(xiàn)了積極的趨勢，盡管在統(tǒng)計上很弱（P=0.10），這表明接近野牛的大群比接近馬鹿的大群更合作。要解決這個模糊不清的問題，還需要更多的數(shù)據(jù)。

另一種方式是，難以對付的獵物可能會增加大群體中的合作捕獵行為，即影響群體空間配置。狼群捕獵的粒子模型的模擬結(jié)果表明，隨著獵物變得更加危險，以與獵物的最小安全距離來衡量，獵物周圍的群體空間配置會從不穩(wěn)定的多軌道配置轉(zhuǎn)換為穩(wěn)定的單軌道配置[48]。處于大群體外側(cè)軌道的狼可能比內(nèi)側(cè)軌道的個體更沒有合作的動力，因為它們離獵物更遠(yuǎn)，而處于單一軌道的狼可能更容易對結(jié)果作出貢獻(xiàn)。因此，可怕的獵物對群體空間動態(tài)和單獨捕獲成功的共同影響可能會促進(jìn)大群體的合作。然而，我們對狼獵殺野牛的觀察表明，多軌道結(jié)構(gòu)并不排斥危險的獵物（圖1b；另見視頻S1）。

利用廣泛的獵物的能力可能是一個特別的優(yōu)勢，在遷徙的有蹄類動物系統(tǒng)中，不同物種的可用性是不規(guī)則的[16]。例如，在黃石公園的鵜鶘谷，我們記錄了許多狼與野牛的互動，冬季（12月-4月）沒有遷徙的馬鹿，留下非遷徙的野牛作為常駐狼群的主要獵物資源[27,36]?。研究期間（1999-2013年）該狼群的平均（+-SE）年規(guī)模（10.6+-1.1頭狼，95%CI=8.3，12.9）與明顯能使野牛捕獲成功率最大化的狼群規(guī)模（11頭狼，范圍=9-13；圖2b）之間的對應(yīng)關(guān)系意味著該狼群對獵殺野牛有良好的適應(yīng)性。然而，這個狼群在冬季也會定期離開鵜鶘谷，到黃石公園北部獵殺馬鹿，在那里，主要獵殺馬鹿的常駐狼群規(guī)模相似（10.0+-0.7頭狼，95%CI=8.7，11.3）。在黃石公園北部，野牛更多的是被撿尸而不是被捕殺[29]。因此，捕獲野牛的最佳群體規(guī)模可能超過11頭狼；這種可能性得到了我們的結(jié)果的支持，即群體規(guī)模對野牛捕獲成功率影響的線性模型與以11頭狼為閾值的非線性模型幾乎一樣適合數(shù)據(jù)。

這可以解釋為什么黃石公園北部和西部的狼繼續(xù)主要獵殺馬鹿[27,29,49]，盡管相對于野牛來說，馬鹿的供應(yīng)量在減少[50-52]。另一方面，加拿大伍德布法羅國家公園的狼主要捕食野牛，但生活在比黃石公園小一些的狼群中（8.6+-0.7頭狼，95%CI=7.2，9.9；見表27[25]）。因此，狼群規(guī)模不足似乎不太可能制約黃石狼獵殺野牛的能力。我們懷疑大型狼群在有危險性較小的獵物存在時，會避免獵殺野牛，因為野牛的收益率（能量增益/處理時間），扣除受傷的健康后果和受傷的概率[31]，盡管群體獵殺成功率提高，但相對較低。這凸顯了野牛對狼的捕食是多么的無力，以及群獵對增加食肉動物食物廣度的好處如何取決于其他捕食者和獵物的特征，這些特征決定了捕食者-獵物互動的結(jié)果。

盡管提高捕獲難以捕獲的獵物的能力并不是黃石狼群居模式的一個明顯驅(qū)動因素，但我們的結(jié)果顯示了這種影響的潛力。

這是一個重要的發(fā)現(xiàn)，因為大多數(shù)關(guān)于群體規(guī)模特定的狩獵成功率的經(jīng)驗性研究暗示，大型捕食者群體的形成和維持與獵物的捕獲無關(guān)。我們的研究闡明，提高狩獵成功率的好處可能有利于捕獵大型危險獵物的種群和物種中的大型群體。