植物的生殖生理
植物的生殖生理
植物的發(fā)育一般要經(jīng)歷幼年期、成熟期、衰老期，最后到死亡。一般將高等植物從種子萌發(fā)到結(jié)實的整個過程稱為生活周期或發(fā)育周期。在植物的生活周期中，最明顯的變化是營養(yǎng)生長到生殖生長的轉(zhuǎn)變，其轉(zhuǎn)折點就是花芽分化。所謂花芽分化是指成花誘導(dǎo)之后，植物莖尖的分生組織不再產(chǎn)生葉原基和腋芽原基，而分化成花原基，形成花或花序的過程。
一、??????幼年期與花熟狀態(tài)
大多數(shù)植物都有一個共同點，就是在開花之前要達(dá)到一定年齡或是達(dá)到一定的生理狀態(tài)，然后才能在適宜的外界條件下開花。植物開花之前必須達(dá)到的生理狀態(tài)稱為花熟狀態(tài)。植物在達(dá)到花熟狀態(tài)之前的生長階段稱為幼年期。處于幼年期的植物，即使?jié)M足其成花所需的外界條件也不能成花。幼年期、溫度和日照長短是控制植物開花的3個重要因素。
二、??????成花誘導(dǎo)生理
1.?????春化作用
（1）???春化作用概念
? ? ? ?需要春化的植物經(jīng)過低溫處理，春播后才能順利開花，但這些植物經(jīng)過低溫春化后，往往還要在較高溫度和長日照條件下才能開花。因此，春化過程只對植物開花起誘導(dǎo)作用。
（2）???春化作用的條件
【1】???低溫和低溫持續(xù)的時間
? ? ? ?植物種類或品種不同對低溫要求的范圍和持續(xù)時間也不一樣。植物在春化過程結(jié)束之前，如將其置于較高溫度下，低溫誘導(dǎo)開花的效果會被減弱或消除。這種由于高溫消除春化的現(xiàn)象，稱為脫春化作用。一般脫春化的有效溫度為25-40度。
? ? ? ?植物經(jīng)過低溫春化的時間越長，春化的解除就越困難。一旦低溫春化過程結(jié)束，春化效應(yīng)就非常穩(wěn)定，高溫處理就不起作用（記憶春化）。大多數(shù)脫春化的植物重返低溫條件下，可重新進(jìn)行春化，且低溫的效應(yīng)可以累加，這種脫春化再度被低溫恢復(fù)春化的現(xiàn)象稱之為再春化現(xiàn)象。
【2】???氧氣、水分和糖分
【3】???光照
（3）???春化作用的時期、部位和刺激傳導(dǎo)
? ? ? ?不同植物感受低溫的時期具有明顯差異，大多數(shù)一年生冬性植物在種子吸漲以后即可接受低溫誘導(dǎo)；也可在苗期進(jìn)行，其中以三葉期處理效果最佳。大多數(shù)需要低溫的二年生和多年生植物只有當(dāng)幼苗生長到一定大小后才能感受低溫，而不能在種子萌發(fā)狀態(tài)下進(jìn)行春化。
? ? ? ?感受低溫的部位是莖尖生長點。實驗證明，植物在春化作用中感受低溫的部位是分生組織和能進(jìn)行細(xì)胞分裂的組織。完成春化作用的植株不僅能將這種刺激保持到植物開花，而且還能傳遞這種刺激，指把春化的嫁接到未春化的植株上，可誘導(dǎo)沒有春化的植株開花。（有些植物間這種低溫刺激卻不能傳導(dǎo)，如菊花）
2.?????光周期
（1）???概念
? ? ? ?一天之中白天和黑夜的相對長度，稱為光周期。植物對白天和黑夜相對長度的反應(yīng)，稱為光周期現(xiàn)象。
（2）???反應(yīng)類型
【1】???短日植物
? ? ? ?指晝夜周期中日照長度短于某一臨界值時才能開花的植物。
【2】???長日植物
? ? ? ?指晝夜周期中日照長度大于某一臨界值時才能開花的植物。
【3】???日中植物
? ? ? ?在任何日照長度條件下都能開花的植物。
? ? ? ?除了上述三種還有雙重日長類型。花誘導(dǎo)過程需要長日照，但花器官的形成需要短日照，這類植物稱長—短日植物，如蘆薈。還有短—長日植物，如風(fēng)鈴草。還有一類植物，只有在一定長度的日照條件下才能開花，這類植物叫中日性植物，如甘蔗。
（3）???臨界日長
? ? ? ?所謂臨界日長是指在晝夜周期中誘導(dǎo)短日植物開花所需的最長日照長度或誘導(dǎo)長日植物開花所需的最短日照長度。（長日植物日照越長開花越早，而短日植物日長過短不能開花。）
? ? ? ?有些植物開花對日長有非常明確的要求，這類植物分別稱為絕對短日植物和絕對長日植物。而多數(shù)長短日植物對日長的要求并不十分嚴(yán)格，即使是處于不適宜的光周期條件下，經(jīng)過相當(dāng)長的時間后，能或多或少地開花，這些植物稱為相對長日或相對短日植物，他們沒有明確的臨界日長。
? ? ? ?不同植物開花時所需的臨界日長不同，但并不意味著植物一生中所必需的日照長度，而只是在發(fā)育的某一時期經(jīng)一定數(shù)量的光周期誘導(dǎo)后才能開花。
? ? ? ?通常早熟品種為長日植物或日中性植物，晚熟品種則為短日植物。
（4）???光周期誘導(dǎo)
? ? ? ?達(dá)到一定生理年齡的植株，只要經(jīng)過一定時間適宜的光周期處理，以后即使處在不適宜的光周期條件下，仍然可以長期保持刺激的效果而誘導(dǎo)植物開花。這種現(xiàn)象稱為光周期誘導(dǎo)?；ㄑ康姆只⒉怀霈F(xiàn)在光周期誘導(dǎo)當(dāng)時，往往出現(xiàn)在誘導(dǎo)之后的若干天。一般增加光周期誘導(dǎo)天數(shù)，可加速花原基的發(fā)育，增加花的數(shù)目。
（5）???臨界暗期與暗期間斷
? ? ? ?與臨界日長對應(yīng)的還有臨界暗期。在光暗周期中，只有當(dāng)暗期超過一定的臨界值時，才能引起短日植物的成花反應(yīng)。
? ? ? ?所謂臨界暗期，是指在晝夜周期中長日植物能夠開花的最長暗期長度或短日植物能夠開花的最短暗期長度。從這一點看，短日植物實際上是長夜植物，長日植物實際上是短夜植物，特別是對短日植物而言，其開花主要是受暗期長度的控制，而不是受日照長度的控制。
? ? ? ?暗期間斷與臨界暗期對短日植物開花同樣重要。以短日照植物為材料時，暗期間斷抑制其花芽分化。而以長日照植物為材料時，暗期間斷能使長日植物在超過其臨界暗期條件下開花。
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? ? ? ?雖然暗期對植物成花反應(yīng)起著決定性作用，但光期也是不可缺少的條件。短日植物的成花反應(yīng)需要長暗期，但光期過短亦不能成花。
? ? ? ?暗期間斷的效果取決于最后一次照射的是紅光還是遠(yuǎn)紅光。對短日植物而言，紅光組織植株開花，遠(yuǎn)紅光促進(jìn)開花；對長日植物來說，紅光促進(jìn)開花，而遠(yuǎn)紅光則阻止開花。
（6）???光周期刺激的感受和傳導(dǎo)
? ? ? ?感受光周期刺激的部位是葉片。一般植株年齡越大，通過光周期誘導(dǎo)的時間越短。葉片作為感受光周期刺激最有效的部位，其對光周期的敏感性與葉片的發(fā)育程度有關(guān)，一般幼小或衰老葉片的敏感性差，而葉片伸展至最大時敏感性最高。（開花刺激物的運輸途徑是韌皮部）
（7）???溫度和光周期反應(yīng)的關(guān)系
? ? ? ?低溫處理可代替或改變植物的光周期反應(yīng)類型。
（8）???光周期誘導(dǎo)的成花刺激物
【1】???成花素
? ? ? ?所謂的成花素由形成莖所必需的赤霉素和形成花所必需的開花素兩種互補(bǔ)的活性物質(zhì)所組成，開花素必須與赤霉素結(jié)合才表現(xiàn)活性。
? ? ? ?長日植物在短日條件下缺乏赤霉素，而短日植物在長日條件下缺乏開花素，所以都不能開花；冬性長日植物在長日條件下具有開花素，但無低溫條件時，缺乏赤霉素的合成，所以不能開花。
【2】???開花抑制物（缺乏數(shù)據(jù)）
【3】???植物激素
【4】???其他植物生長調(diào)節(jié)物質(zhì)
【5】???其他影響成花物質(zhì)
3.?????成花誘導(dǎo)途徑
（1）???赤霉素途徑（誘導(dǎo)長日植物）
（2）???自主途徑（達(dá)到一定生理年齡）
（3）???春化途徑
（4）???光周期途徑
以上各種成花誘導(dǎo)途徑最終都是通過調(diào)節(jié)花分生組織決定基因的表達(dá)，而使花形態(tài)發(fā)生。
4.?????春化和光周期理論在實際生產(chǎn)中的應(yīng)用
（1）???人工春化，加速成花
（2）???指導(dǎo)引種
? ? ? ?短日植物，北引南，選晚熟品種；南引北，選早熟品種。長日植物，北引南，選早熟品種；南引北，選晚熟品種。對日照要求嚴(yán)格作物，根據(jù)光周期特性要先進(jìn)行實驗。
（3）???控制開花（通過遮光，暗間斷，不春化等手法提早或抑制開花）
三、??????成花啟動和花器官形成生理
1.?????影響花器官形成的條件
（1）???光照
? ? ? ?一般植物在完成光周期誘導(dǎo)之后，光照越長，強(qiáng)度越大，形成的有機(jī)物越多，對成花越有利。
（2）???溫度
（3）???水分
（4）???肥料
（5）???植物生長調(diào)節(jié)物質(zhì)
2.?????植物的性別分化
? ? ? ?大多數(shù)植物在花芽分化中逐漸在同一朵花內(nèi)形成雌蕊和雄蕊，即兩性花，這類植物稱為雌雄同花植物。而有一些植物，在同一植株上卻有兩種花，一種是雄花，一種是雌花，這類植物稱為雌雄同株植物。還有一些植物，在同一植株上只具有單性花，這類植物叫雌雄異株植物。
（1）???環(huán)境對植物性別分化的影響
? ? ? ?在雌雄同株植物中，一般是雄花先開，然后是兩性花和雄花混合出現(xiàn)，最后才是單純雌花，說明植株的性別分化會隨植株年齡而發(fā)生變化。
【1】???光周期
? ? ? ?一般來說，短日照促進(jìn)短日植物多開雌花，長日植物多開雄花；而長日照則促進(jìn)長日植物多開雌花，短日植物多開雄花。
【2】???營養(yǎng)因素
? ? ? ?土壤中氮肥和水分充足時，一般促進(jìn)雌花的分化；而土壤氮少且干旱時，則促進(jìn)雄花分化。在一些雌雄異株植物中，碳氮比低時，提高雌花的分化數(shù)目。
【3】???溫度
? ? ? ?特別是夜間溫度，影響植物性別分化。如較低的夜溫促進(jìn)南瓜雌花的分化。
【4】???植物激素
? ? ? ?生長素和乙烯促進(jìn)黃瓜雌花的分化，而赤霉素則促進(jìn)雄花的分化。
此外，傷害也影響植株性別分化，多開雌花。
四、??????受精生理
（1）???影響花粉生活力的外界條件
【1】???濕度
? ? ? ?在相對比較干燥的環(huán)境下，花粉代謝強(qiáng)度減弱、呼吸作用降低，有利于花粉較長時間保持活力。但禾本科植物花粉一般要求較高濕度。
【2】???溫度
? ? ? ?儲藏花粉的最適溫度為1-5度
【3】???CO2和O2的相對濃度
? ? ? ?增加儲藏容器中CO2的含量，可延長花粉壽命。
【4】???光線
? ? ? ?遮陰或黑暗條件下有利于花粉儲藏
ps：受精能力在開花后日趨下降，因此開花當(dāng)日授粉較好。
