第十一章? ? ? 昆蟲(chóng)類的第二性征（續(xù)）——鱗翅目（蝶類和蛾類）

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在這個(gè)大“目”中，使我們最感興趣的是，同一物種雌雄二者在顏色上的差異以及同一屬不同物種之間在顏色上的差異。本章的絕大部分都要用來(lái)討論這個(gè)問(wèn)題，但在這之前我要先對(duì)其他一兩個(gè)問(wèn)題略作陳述。

常?？梢砸?jiàn)到若干雄蟲(chóng)群集在同一只雌蟲(chóng)周圍，向它求愛(ài)。它們的求偶看來(lái)是一件延續(xù)很久的事，因?yàn)槲覍覍易⒁曇恢换蛞恢灰陨系男巯x(chóng)環(huán)繞一只雌蟲(chóng)旋轉(zhuǎn)，直到我看得累了的時(shí)候還沒(méi)有結(jié)果。

?蝴蝶雖是脆弱的動(dòng)物，卻都好斗，有一只被捉住的“大彩虹蝶”（Emperor butterfly）就是因?yàn)橥硪恢恍鄣麤_突而把兩片翅尖搞裂了?？屏治榈拢–ollingwood）先生提到婆羅洲蝴蝶經(jīng)常發(fā)生斗爭(zhēng)時(shí)說(shuō)道，“它們以最大速度互相圍著旋轉(zhuǎn)，似乎激起了極大憤怒而兇猛異?！?。

有一種蝶（Ageronia feronia）發(fā)出的一種聲音就像齒輪在彈簧輪擋下通過(guò)時(shí)的響聲一樣，在幾碼外都能聽(tīng)到：我只是在里約熱內(nèi)盧見(jiàn)到兩只這種蝴蝶在一條不規(guī)則的路線上互相追逐時(shí)才注意到這種聲音的，因此這種聲音可能是雌雄在求偶時(shí)發(fā)出的。

毛蛾（Setina）顯然是靠“位于胸部的兩只鼓狀大囊”之助，發(fā)出一種鐘表那樣的滴嗒聲，而這類器官“在雄蛾身上遠(yuǎn)比在雌蛾身上發(fā)達(dá)得多”。因此，鱗翅目的發(fā)音器官同性機(jī)能似乎有某種關(guān)系。我所指的不是骷髏天蛾（Death’sHeadSphinx）發(fā)出的那種人所熟知的聲音，因?yàn)樵谶@種蛾剛從繭羽化不久就可聽(tīng)到這種聲音。

霍爾一向觀察到天蛾有兩個(gè)物種散發(fā)出麝香氣味，這是雄蛾所特有的；在較高等的動(dòng)物綱中，我們將會(huì)碰到許多只有雄者才散發(fā)香氣的事例。

許多蝶類和某些蛾類都極其美麗，無(wú)論何人，必加贊賞；或可這樣提問(wèn)：它們的顏色及其變化多端的式樣是怎樣形成的？是由于這些昆蟲(chóng)所暴露于其中的物理?xiàng)l件直接作用的結(jié)果嗎？同時(shí)并不因此取得任何利益嗎？還是由于作為一種保護(hù)手段，或者為了某種未知的目的，或者為了某一性別可以吸引另一性別，世世代代的變異被積累起來(lái)并由它們所決定的嗎？再者，某些物種雌雄二者的顏色差異很大，而同一屬其他物種雌雄二者的顏色卻彼此相像，其意義是什么呢？在試圖回答這些問(wèn)題之前，一定要先舉出大量的事實(shí)來(lái)。

所有種類的動(dòng)物，一旦為了某種特殊目的而發(fā)生了顏色變異，根據(jù)我們所能判斷的來(lái)說(shuō)，這如果不是為了直接或間接的保護(hù)，就是為了性別之間的一種吸引。

有許多蝴蝶的種，其翅的上表面都是顏色暗淡的，這多半可以使它們得以避免被發(fā)現(xiàn)和逃避危險(xiǎn)。但是，蝴蝶在停息時(shí)特別容易受到其敵害的攻擊；而且大多數(shù)種類在停息時(shí)都把翅垂直地豎立于背上，于是只有翅的下表面暴露于外界的視線之中。因此，正是這一面的顏色往往模擬它們通常停息于其上的物體色彩。

最有趣的一個(gè)例子是華萊士先生記載的一種印度和蘇門(mén)答臘的普通蝴蝶（木葉蝶，Kallima），當(dāng)它停息在矮樹(shù)叢上時(shí)就像變魔術(shù)一樣地消失了；因?yàn)樗杨^和觸角都藏在合攏的雙翅中間，這樣從形狀，顏色和翅脈來(lái)看就和一片帶葉柄的枯葉無(wú)異。

另外還有些例子：翅的下表面具有燦爛的顏色，仍然是作為保護(hù)之用。例如紅紋蜆蝶（Theclarubi）的雙翅合攏時(shí)其顏色是翡翠綠，同黑莓樹(shù)的嫩葉相類似，這種蝴蝶在春天常常停息于其上。還應(yīng)注意的是，有許多物種的雌雄二者上表面的顏色差異很大，而下表面的色彩卻非常近似或完全一樣，這也是作為保護(hù)之用的。

盡管如此，惹起注目的色彩作為表示它們是不好吃的一個(gè)警號(hào)，對(duì)許多物種可能還是間接有利的。因?yàn)槟承┢渌颖砻髅利惿适峭ㄟ^(guò)模擬其他美麗物種而獲得的，后者也居于同一地方并由于它們對(duì)其敵害有某種防衛(wèi)作用而得以避免受到攻擊；但另一方面我們還必須對(duì)模擬的物種之美麗色彩進(jìn)行解釋。

我們想起了華萊士先生的一段敘述，他說(shuō)在巴西森林和馬來(lái)群島有許多非常漂亮的普通蝴蝶，它們雖有寬闊的翅膀，但都不善于飛翔；它們“被捉獲時(shí)，其翅往往因被刺穿而破裂，好像它們?cè)圾B(niǎo)類捉住后又逃脫了。倘若翅膀同蟲(chóng)體的比例小得多，那么這種昆蟲(chóng)的致命部位看來(lái)就可能更加頻繁地受到打擊和刺穿，因此翅膀的增大可能有間接的利益”。

2? ? 夸耀

許多蝶類和有些蛾類的燦爛色彩都是為了夸示而特別安排的，所以它們?nèi)菀妆豢匆?jiàn)。在夜間，顏色是不會(huì)被看見(jiàn)的，毫無(wú)疑問(wèn)，夜蛾作為一個(gè)整體來(lái)說(shuō)，其裝飾遠(yuǎn)不及具有夜息晝出習(xí)性的蝶類華麗。

關(guān)于夸示，還有另一類證據(jù)。如上所述，蝶類當(dāng)停息時(shí)便豎起它們的翅，但在曬太陽(yáng)的時(shí)候，往往把雙翅交替地豎起或垂放，這樣，翅的兩面就充分可見(jiàn)；雖然下表面的色彩往往暗淡，以為保護(hù)，但有許多物種，其翅的下表面同上表面裝飾得一樣，非常華麗，而且其式樣有時(shí)迥然不同。有些熱帶物種，其翅的下表面色彩甚至比上表面還要鮮艷。

盡管如此，作為一般規(guī)律，上表面大概暴露的更加充分，其顏色要比下表面更燦爛，更多樣化。因此，在鑒定不同物種之間的親緣關(guān)系時(shí)，下表面對(duì)昆蟲(chóng)學(xué)家們一般可以提供更為有用處的性狀。

根據(jù)上述若干事實(shí)來(lái)看，不能認(rèn)為蝶類和某些少數(shù)蛾類通常是為了保護(hù)自己而獲得其燦爛的色彩。我們已經(jīng)看到，它們所安排和展示的色彩和優(yōu)雅樣式好像都是為了夸示其美。因此，我被引導(dǎo)著去相信，雌者愛(ài)好顏色比較燦爛的雄者，要不后者最能使雌者激動(dòng)；因?yàn)椋鶕?jù)我們所能知道的來(lái)說(shuō)，若依其他設(shè)想，都無(wú)法說(shuō)明雄者裝飾的目的何在。

我們知道，蟻類和某些鰓角類甲蟲(chóng)都能感到彼此依戀之情，而且蟻類在間隔數(shù)月之后還能認(rèn)出它們的伙伴。因此，在系統(tǒng)上同這等昆蟲(chóng)大概居于差不多相等或完全相等位置上的鱗翅目，具有充分的精神能力來(lái)贊賞燦爛的色彩，在理論上并非是不可能的。

鱗翅類肯定是憑借顏色來(lái)發(fā)現(xiàn)花的。常?？梢砸?jiàn)到蜂鳥(niǎo)天蛾（Humming‐birdSphinx）在若干距離以外向綠葉叢中一束花猛撲過(guò)去；有兩位海外人士向我保證說(shuō)，這等蛾曾反復(fù)光臨一間屋子墻上畫(huà)的花，而且徒勞地試圖把它們的喙插進(jìn)去。弗里茨·米勒告訴我說(shuō)，巴西南部有幾種蝴蝶準(zhǔn)確無(wú)誤地愛(ài)好某些顏色勝于愛(ài)好其他顏色：他觀察到它們時(shí)常光臨五六個(gè)植物屬的燦爛紅花，但從不光臨同一花園里的同一屬或其他屬植物開(kāi)白花或黃花的物種；我也收到過(guò)同樣意義的其他報(bào)道。

如上所述，蝶類的求偶是一個(gè)冗長(zhǎng)的過(guò)程。有時(shí)雄蝶因競(jìng)爭(zhēng)而互斗，也可看到有許多雄蝶在追逐同一只雌蝶或聚在其周圍。那么，除非雌蛾喜愛(ài)某只雄蛾勝過(guò)其他雄蛾，否則雌雄配合必定完全委于機(jī)會(huì)，看來(lái)這似乎是不可能的。另一方面，如果雌蛾時(shí)?；蛘呱踔僚紶栠x擇更美麗的雄蛾，則后者的顏色將逐漸日益增其鮮明，按照普遍的遺傳規(guī)律，這種顏色將傳遞給雌雄雙方或只傳給性別的一方。如果在第九章附錄中根據(jù)種種證據(jù)所作出的結(jié)論是可信的話，即許多鱗翅目的雄蟲(chóng)數(shù)量至少在成蟲(chóng)狀態(tài)時(shí)遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過(guò)雌蟲(chóng)，則性選擇的過(guò)程將會(huì)大大被推進(jìn)。

然而有些事實(shí)同雌蝶喜愛(ài)比較美麗雄蝶的信念不相符合；例如，有幾位昆蟲(chóng)采集者向我保證說(shuō)，常?？梢钥吹缴鷼獠拇频瑐麚p的、憔悴的或光彩暗淡的雄蝶交配；但這幾乎總是由于雄蟲(chóng)早于雌蟲(chóng)出繭羽化的一種情況。

迄今為止，我所談到的只是雄蟲(chóng)顏色比雌蟲(chóng)更為鮮明的那些物種，并且我把雄蟲(chóng)的美麗歸因于雌蟲(chóng)許多世代以來(lái)總是選擇更有吸引力的雄蟲(chóng)，并與之交配。相反的事例雖然很少，但也是有的，即雌蟲(chóng)的顏色比雄蟲(chóng)更為燦爛；在這種情況下，正如我相信的雄蟲(chóng)所選擇的乃是比較美麗的雌蟲(chóng)，因而使雌蟲(chóng)慢慢地增添了它們的美麗。

在各個(gè)不同的動(dòng)物綱中都有少數(shù)物種的雄者選擇比較美麗的雌者，而不是心甘情愿地接受任何雌者，這似乎是動(dòng)物界的普遍規(guī)律，不過(guò)為什么如此，我們還弄不清楚。但是，如果同鱗翅目所發(fā)生的一般情況相反，雌者數(shù)量遠(yuǎn)比雄者多得多，則雄者大概就可能挑選更美麗的雌者。

在整個(gè)動(dòng)物界中，雄者在求偶過(guò)程中一般比較積極主動(dòng)，由于雌者所接受的是吸引力較強(qiáng)的雄性個(gè)體，因而雄者的美似乎因此而增加了；但對(duì)這等蝶類來(lái)說(shuō)，在最后的交尾儀式中乃是雌者居于比較積極主動(dòng)的地位，所以我們可以設(shè)想它們?cè)谇笈歼^(guò)程中也起了同樣的作用；在這樣場(chǎng)合中，我們就能理解它們更加美麗的原因。

由于性選擇主要依靠變異性，因此必須對(duì)這個(gè)問(wèn)題稍作補(bǔ)充，關(guān)于顏色的變異性，并沒(méi)有什么困難問(wèn)題，因?yàn)榭梢耘e出任何數(shù)目的鱗翅目昆蟲(chóng)都是高度易變的。

顯然，僅就變異性來(lái)說(shuō)，憑借選擇作用不斷地給任何一個(gè)物種增添其美麗，并非困難之事。這里的變異性差不多只限于雄蝶；但華萊士先生和貝茨先生都曾指出，有些物種的雌蝶是極易變異的，而雄蝶則幾乎保持不變。

這里我愿補(bǔ)充說(shuō)明這些眼斑給性選擇學(xué)說(shuō)提供了一難點(diǎn)；因?yàn)樵谖覀兛磥?lái)這些眼斑雖然非常富有裝飾性，但從來(lái)沒(méi)有只見(jiàn)于一種性別而不見(jiàn)于另一性別的，而且兩種性別的眼斑也從來(lái)沒(méi)有很大差異。對(duì)這個(gè)事實(shí)目前還無(wú)法解釋，但如果以后能發(fā)現(xiàn)眼斑的形成是由于翅膀組織有某種改變，譬如說(shuō)，這種變化發(fā)生于很早的發(fā)育時(shí)期，則根據(jù)我們所知道的遺傳規(guī)律，我們就可期待這種性狀將會(huì)傳遞給雌雄雙方，盡管它只在一種性別發(fā)生并完成。

總之，雖有許多嚴(yán)重的反對(duì)主張，但大多數(shù)鱗翅目的色彩鮮艷物種的顏色大概是由于性選擇的結(jié)果，當(dāng)然在即將談到的某些事例中，其鮮明色彩的獲得乃是由于作為保護(hù)的擬態(tài)。

在整個(gè)動(dòng)物界中，雄者因其熱情一般都樂(lè)于接受任何雌者；而雌者則通常要盡力選擇雄者。因此，如果性選擇曾對(duì)鱗翅目發(fā)生過(guò)有效作用，則在雌雄相異的場(chǎng)合中，雄者的色彩應(yīng)是更燦爛的，而事實(shí)無(wú)疑也正是如此。在雌雄雙方都有著燦爛的色彩并彼此類似時(shí)，雄者所獲得的這等性狀大概傳遞給了雌雄雙方。

我們作出這個(gè)結(jié)論的根據(jù)是，即使在同一屬中，雌雄二者之間在顏色上存在著從顏色差異非常之大到完全一樣的等級(jí)。

如果雌雄二者同等遺傳的方式更為普遍，在所有這種情況下，色彩鮮明的雄者的受到選擇也傾向于引起雌者色彩變得鮮明；而色彩陰暗的雌者的受到選擇也傾向于使雄者色彩變得陰暗。如果這兩個(gè)過(guò)程同時(shí)進(jìn)行，它們則傾向于相互發(fā)生作用，其最終結(jié)果將決定于如下情況：究竟是雌者由于暗淡的色彩而得到保護(hù)并占有多數(shù)，以成功地留下了更多的后代，還是雄者由于色彩鮮明并因此覓得配偶而占有多數(shù)，以成功地留下了更多的后代。

根據(jù)在家養(yǎng)狀況下所發(fā)生的情況，我們知道新性狀常會(huì)出現(xiàn)，它們一開(kāi)始只傳遞給一種性別；經(jīng)過(guò)對(duì)這等變異的選擇，只使雄者具有鮮明的色彩，同時(shí)或者隨后只使雌者具有暗淡的色彩，這并沒(méi)有一點(diǎn)困難。按照這種方式，某些蝶類和蛾類的雌者可能是為了保護(hù)自己而變得顏色暗淡并與其同種的雄者大有差異。

然而，如果沒(méi)有明顯的證據(jù)，我無(wú)論如何也不愿承認(rèn)在大量的物種中有兩個(gè)復(fù)雜的選擇過(guò)程在進(jìn)行，它們各自要求把新性狀只傳遞給一種性別——即雄者靠著擊敗其競(jìng)爭(zhēng)者而變得顏色更燦爛，而雌者由于逃避其敵害而變得顏色更暗淡。

最后，正如我們所見(jiàn)到的，不同的考察都引出了下面的結(jié)論，即對(duì)大多數(shù)色彩燦爛的鱗翅目昆蟲(chóng)來(lái)說(shuō)，主要通過(guò)性選擇發(fā)生變異的乃是雄者，雌雄二者之間的差異量大都決定于起作用的遺傳方式。

遺傳是受到如此眾多未知的法則和條件所支配的，其作用方式在我們看來(lái)是捉摸不定的；因此，在某種程度上我們可以理解為什么近親物種的雌雄顏色或是驚人地不同或是完全一樣。由于變異過(guò)程的所有后續(xù)步驟都必須通過(guò)雌者來(lái)傳遞，因而這類步驟就容易在雌者方面多少發(fā)展起來(lái)；于是我們就可以理解，在所有親緣相近的物種中，雌雄二者從極端不同到毫無(wú)差別之間常常會(huì)出現(xiàn)一系列的級(jí)進(jìn)。

可以補(bǔ)充說(shuō)明的是，這等級(jí)進(jìn)的例子是如此普遍，以致不能支持我們?cè)谙率鲈O(shè)想，即我們?cè)谶@里所見(jiàn)到的雌者實(shí)際上經(jīng)歷了轉(zhuǎn)變的過(guò)程，并為了保護(hù)自己而失去其鮮明色彩。因?yàn)槲覀冇懈鞣N理由可以斷定隨便在任何時(shí)候大多數(shù)物種都是處于固定狀態(tài)的。

3? ? ?擬態(tài)

這一原理是由貝茨先生在一篇令人欽佩的論文中首次闡明的，因而對(duì)許多曖昧不明的問(wèn)題提供了大量解釋。

以前曾有人觀察過(guò)屬于完全不同科的某些南美洲蝶類同長(zhǎng)翅蛺蝶（Heliconidae）科在每一條紋和每一色調(diào)上如此密切類似，以致如果不是一位有經(jīng)驗(yàn)的昆蟲(chóng)學(xué)家，就無(wú)法將它們區(qū)別開(kāi)來(lái)。由于長(zhǎng)翅蝶科所具者乃是本來(lái)的色彩，而別的蝶類則偏離了它們所屬的類群的正常色彩，因此后者顯然是模擬者，而長(zhǎng)翅蛺蝶科則是被模擬者。

貝茨先生進(jìn)一步觀察到，模擬的物種較少，而被模擬的物種則很多，這兩組昆蟲(chóng)混在一起生活。長(zhǎng)翅蝶科為顏色鮮明而美麗的昆蟲(chóng)，但它們的種和個(gè)體數(shù)量非常之多，他根據(jù)這個(gè)事實(shí)斷定它們必定靠某種分泌物或氣味來(lái)保護(hù)自己免受敵者的攻擊；這一結(jié)論現(xiàn)已得到廣泛的證實(shí)，尤其是得到了貝爾特先生的證實(shí)。

因此，貝茨先生推論模擬有所保護(hù)的物種的蝶類通過(guò)變異和自然選擇而獲得了它們目前那種不可思議的偽裝，以圖被誤認(rèn)為是那些有所保護(hù)的種類而逃避被吞食的危險(xiǎn)。

鑒于有些作者感到非常難于理解擬態(tài)過(guò)程的最初步驟如何能夠通過(guò)自然選擇而被完成，因此最好注意這一過(guò)程很久以前在顏色上并無(wú)顯著差別的類型之間大概就開(kāi)始了。

在這種情況下，即使是一種輕微的變異大概也是有益的，如果這種變異能使其中一個(gè)物種更像另一個(gè)物種；以后被模擬的物種也許通過(guò)性選擇或其他途徑而被改變到極端的程度，如果這等變化是漸進(jìn)的，則模擬者大概會(huì)容易地沿著同一軌道而隨著變化，直至同它們?cè)紶顟B(tài)的差別達(dá)到同等的極端程度；于是它們最終便獲得了同它們所隸屬的那個(gè)類群的其他成員完全不同的一種外貌或顏色。還應(yīng)記住，鱗翅目的許多物種在顏色上都容易發(fā)生大量而突然的變異。

有幾個(gè)物種，其雄蟲(chóng)和雌蟲(chóng)是相似的，并且模擬另外一些物種的雌雄二者。但垂門(mén)先生在已經(jīng)提到的那篇論文中舉出三個(gè)例子，說(shuō)明被模擬的類型的雌雄顏色彼此不同，而模擬的類型的雌雄顏色也以同樣的方式而有所不同。還記載過(guò)若干事實(shí)，說(shuō)明只有雌者才模擬色彩鮮艷的有所保護(hù)的物種，而雄者則保持“其直系同性的正常外貌”。在這里使雌者發(fā)生改變的連續(xù)變異顯然只傳遞給了雌者一方，然而，在這許多連續(xù)變異中有些傳遞給了雄者并發(fā)展起來(lái)是可能的，如果不是獲得這類變異的雄者因此失去對(duì)雌者的吸引力而被淘汰了的話；所以只有從一開(kāi)始就嚴(yán)格限于傳遞給雌者的那些變異才會(huì)保持下來(lái)。

4? ? 蠋（鱗翅目昆蟲(chóng)的幼蟲(chóng)）的鮮明顏色

回顧許多蝶類的美麗，使我想起有些幼蟲(chóng)的顏色也是燦爛的；由于性選擇在這里不可能起作用，因此，除非對(duì)其幼蟲(chóng)的鮮明色彩能以某種方式進(jìn)行解釋，否則把成年昆蟲(chóng)的美麗歸因于性選擇就未免輕率了。第一，可以看出蠋（幼蟲(chóng)）顏色同成年昆蟲(chóng)顏色并無(wú)任何密切的相關(guān)。第二，它們鮮明的顏色在任何正常意義上都不是作為保護(hù)之用的。

于是我請(qǐng)教了華萊士先生，他是一位解決難題的天才。他考慮了一下回答說(shuō)：“大多數(shù)幼蟲(chóng)都需要保護(hù)，這一點(diǎn)可從下述情況推論出來(lái)，即，有些種類的幼蟲(chóng)具有棘狀突起或刺激性的毛，許多幼蟲(chóng)都是綠色的，同它們所取食的葉子顏色相似，或者同它們生活于其上的小樹(shù)枝相似?！?/p>

根據(jù)這等考察，華萊士先生想象顏色顯著的幼蟲(chóng)可能由于有一種惡味而得到保護(hù)的；但是，由于它們的皮極嫩，一受到創(chuàng)傷腸子就容易脫出，一只鳥(niǎo)只要用它的嘴輕輕把它們一啄，對(duì)它們來(lái)說(shuō)就如同被吞食一樣地可以致死。因此，正如華萊士先生所說(shuō)的，“僅僅味道討厭也許還不足于保護(hù)一只幼蟲(chóng)，除非有外在的標(biāo)志向其可能的破壞者表示其犧牲品是一種味道惡劣的食物”。

在這等情況下，一只幼蟲(chóng)能被所有鳥(niǎo)類和其他動(dòng)物馬上確定地認(rèn)出它們是不好吃的，這也許對(duì)它非常有利。這樣，最絢麗的顏色可能就有用了，并且通過(guò)變異和最易被識(shí)別的個(gè)體的生存而獲得了這種顏色。

這一假說(shuō)最初看來(lái)好像很大膽，但一把它提到昆蟲(chóng)學(xué)會(huì)，卻受到了種種發(fā)言的支持。詹納·韋爾先生在一個(gè)鳥(niǎo)舍里養(yǎng)過(guò)大量的鳥(niǎo)，他告訴我說(shuō)，他做過(guò)許多試驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)所有夜出日伏習(xí)性的而且表皮光滑的幼蟲(chóng)，所有綠色的幼蟲(chóng)，以及所有模擬樹(shù)枝的幼蟲(chóng)，一概都被他養(yǎng)的鳥(niǎo)貪婪地吃掉，對(duì)此毫無(wú)例外。那些有毛的和有刺的種類一律都被拒而不食，四個(gè)顏色顯著的物種亦復(fù)如此。當(dāng)這些鳥(niǎo)拒絕不吃一種幼蟲(chóng)時(shí)，它們用搖頭和擦凈鳥(niǎo)喙來(lái)明確表示討厭這種味道。

巴特勒先生也把三種顏色顯著的幼蟲(chóng)和蛾子給一些蜥蜴和蛙吃，它們雖愛(ài)吃其他種類的幼蟲(chóng)和蛾子，但對(duì)這三種卻拒而不食。

因此，華萊士先生觀點(diǎn)的可能性得到了證實(shí)，即，某些幼蟲(chóng)變得顏色顯著乃是為了其自身的利益，以便使其敵害容易地把它們認(rèn)出，這同藥商把毒藥裝在有色瓶里出售乃是為了人類安全幾乎是同樣道理。

然而我們現(xiàn)在還不能這樣來(lái)解釋許多幼蟲(chóng)多種多樣的雅致顏色；但是，任何一個(gè)物種在某一既往時(shí)期如果由于模擬周圍的物體或者由于氣候的直接作用等等，而獲得了暗淡的、具有點(diǎn)斑的或條紋的外貌，那么，當(dāng)這個(gè)物種的色調(diào)變得強(qiáng)烈而鮮明時(shí)，它的顏色幾乎肯定不會(huì)一致；因?yàn)?，僅僅為了使一種幼蟲(chóng)易于辨認(rèn)，大概不會(huì)按照任何一定方向進(jìn)行選擇的。

5? ??有關(guān)昆蟲(chóng)類的摘要和結(jié)論

就上述幾個(gè)“目”來(lái)看，我們知道雌雄常常在種種性狀上有所差異，但其意義一點(diǎn)也弄不明白。雌雄二者的感覺(jué)器官和運(yùn)動(dòng)手段也常有差異，因而雄者可以迅速發(fā)現(xiàn)雌者并抵達(dá)那里。雌雄二者更常見(jiàn)的區(qū)別還有：雄者具有種種構(gòu)造以抱持所找到的雌者。然而，我們這里所涉及的這些種類的雌雄差異僅僅是次要的方面而已。

在幾乎所有的“目”中，有些物種的雄者，即使是嬌弱的種類，據(jù)知也是高度好斗的；有少數(shù)物種具有特殊的武器，同其競(jìng)爭(zhēng)者戰(zhàn)斗。但戰(zhàn)斗之規(guī)律在昆蟲(chóng)中幾乎不像在高等動(dòng)物中那樣普遍。因此，可能只有在少數(shù)場(chǎng)合中，才會(huì)發(fā)生雄蟲(chóng)變得比雌蟲(chóng)更大更強(qiáng)壯。相反，它們通常都小于雌蟲(chóng)，以便在較短時(shí)間內(nèi)可以完成發(fā)育，而為雌蟲(chóng)的出現(xiàn)準(zhǔn)備下大量雄蟲(chóng)。

在同翅目的兩個(gè)科、直翅目的三個(gè)科中，只有雄蟲(chóng)才具備有效狀態(tài)的發(fā)音器官。這些器官在繁育季節(jié)不停地使用，這不僅是為了召喚雌蟲(chóng)，顯然也是為了同其他雄蟲(chóng)競(jìng)賽以誘惑和刺激雌蟲(chóng)。凡是承認(rèn)有任何種類的選擇作用的人在讀了上述討論后，都不會(huì)再爭(zhēng)論這些音樂(lè)器官是通過(guò)性選擇而獲得的。

在其他四個(gè)目中，一種性別的成員，更普通的是雌雄雙方的成員都具有可以發(fā)出各種聲音的器官，這些聲音顯然只是作為呼喚之用。當(dāng)雌雄雙方都具有這類器官時(shí)，聲音最高的或叫得最持久的個(gè)體也許比那些聲音較低的個(gè)體先找到配偶，所以它們的器官大概是通過(guò)性選擇而獲得的。仔細(xì)想一想或者僅僅雄蟲(chóng)或者雌雄雙方具有多樣發(fā)音手段者不少于六個(gè)目，是會(huì)有所啟發(fā)的。

我們由此可以認(rèn)識(shí)到性選擇如何有效地引起了變異，這等變異如在同翅目中那樣，同體制的重要部分是有關(guān)聯(lián)的。

根據(jù)上一章所舉出的原因，許多鰓角組昆蟲(chóng)以及某些其他甲蟲(chóng)，其雄者所具有的巨角大概是作為裝飾物而獲得的。因昆蟲(chóng)的體積小，我們就容易低估了其外貌。如果我們能想象披著一身亮光閃閃的青銅鎧甲，而且長(zhǎng)著復(fù)雜的大角的雄性獨(dú)角仙類（Chalcoso‐ma）（p200，圖16）放大到一匹馬、哪怕是一只狗那樣大小，那么它也許是世界上最壯觀的動(dòng)物之一。

昆蟲(chóng)的顏色是一個(gè)復(fù)雜而曖昧不明的問(wèn)題。當(dāng)雄蟲(chóng)同雌蟲(chóng)的差別輕微而且雙方顏色都不鮮艷時(shí)，這可能是由于雌雄二者在差別輕微的途徑上進(jìn)行變異的，而且這等變異各向其自身性別那一方傳遞下去，并不因此帶來(lái)任何好處也不帶來(lái)任何害處。

當(dāng)雄蟲(chóng)的顏色鮮艷并同雌蟲(chóng)差別顯著時(shí)，如某些蜻蜓類和許多蝶類那樣，那么雄蟲(chóng)的顏色可能是由于性選擇所致；如果雌蟲(chóng)保持一種原始的或很古老形式的顏色，則由于上述作用所發(fā)生的變異就是輕微的了。

但在某些場(chǎng)合中，雌蟲(chóng)顯然由于單獨(dú)傳遞給它的變異而變得顏色暗淡，以作為直接保護(hù)自己的一種手段；幾乎肯定的是，有時(shí)雌蟲(chóng)也會(huì)變得顏色鮮艷，以模擬棲息在同一地區(qū)的其他具有保護(hù)性的物種。

當(dāng)雌雄二者彼此相似而顏色又都暗淡時(shí)，在很多場(chǎng)合中它們的顏色之所以變得這樣，無(wú)疑是為了保護(hù)自己。當(dāng)雌雄二者都具有鮮明顏色時(shí)，有些情況也同上述一樣，因?yàn)樗鼈冞@樣來(lái)模擬具有保護(hù)性的物種，或同周圍的物體、如花朵等相類似；或使其敵害注意到它們是不好吃的。

在另外一些場(chǎng)合中，雌雄二者彼此相似又都顏色鮮艷，尤其是它們的顏色如果是為了夸耀，我們就可斷定雄蟲(chóng)獲得的這種顏色乃是作為一種性吸引，并把這種顏色傳遞給了雌蟲(chóng)。

任何時(shí)候當(dāng)在整個(gè)類群中普遍存在著同樣的顏色形式時(shí)，而且我們?nèi)绻l(fā)現(xiàn)有些物種的雄蟲(chóng)和雌蟲(chóng)的顏色差別很大，而另外一些物種的雌雄顏色差別很小或完全沒(méi)有差別，并且有中間的級(jí)進(jìn)把這兩個(gè)極端的狀態(tài)連接起來(lái)，那么，這等情況尤其足以引導(dǎo)我們作出上述結(jié)論。

正如鮮明的顏色常常由雄者部分地傳給雌者一樣，許多鰓角組昆蟲(chóng)和某些其他甲蟲(chóng)異常巨大的角也是如此。還有，同翅目和直翅目雄蟲(chóng)所特有的發(fā)音器一般以殘跡（退化）狀態(tài)甚至以幾乎完善的狀態(tài)傳遞給雌蟲(chóng)，但沒(méi)有完善到有任何用途。還有一個(gè)同性選擇有關(guān)的有趣事實(shí)，即，某種同翅目雄蟲(chóng)的摩擦發(fā)音器要到蛻最后一次皮時(shí)才完全發(fā)育，某些雄蜻蜓的顏色也要在從蛹羽化后不久并準(zhǔn)備繁育時(shí)才完全發(fā)育。

性選擇意味著，為異性所喜愛(ài)的是更富吸引力的個(gè)體；而對(duì)昆蟲(chóng)來(lái)說(shuō)，當(dāng)雌雄二者有所差異時(shí)，除少數(shù)例外，更富裝飾的以及偏離這個(gè)物種所隸屬的那種模式更遠(yuǎn)的，乃是雄蟲(chóng)——因?yàn)檎切巯x(chóng)熱切地尋求雌蟲(chóng)，所以我們必須假定雌蟲(chóng)常常地或者偶爾地偏愛(ài)更美麗的雄蟲(chóng)，因而后者獲得了它們的美。

雄蟲(chóng)具有許多抱持雌蟲(chóng)的獨(dú)特裝置，如巨顎，黏著墊、刺、延伸的腿等，用以抓住雌蟲(chóng)，從這等情況看來(lái)，在大多數(shù)或所有的“目”中，雌性昆蟲(chóng)可能具有拒絕任何特殊雄蟲(chóng)的能力；因這些裝置表明在求偶活動(dòng)中還有某種困難，所以雌者的同意似乎是必要的。

根據(jù)我們所了解的各種昆蟲(chóng)的知覺(jué)能力和愛(ài)情來(lái)判斷，認(rèn)為性選擇曾起了很大作用并無(wú)不可信之理。但關(guān)于這個(gè)問(wèn)題我們還沒(méi)有直接的證據(jù)，而且還有些事實(shí)同這個(gè)信念正相抵觸。盡管如此，當(dāng)我們見(jiàn)到許多雄蟲(chóng)追逐著同一只雌蟲(chóng)時(shí)，我們還是幾乎無(wú)法相信這種配合是完全由于盲目的機(jī)會(huì)——即雌蟲(chóng)既不盡力實(shí)行選擇，也不受雄蟲(chóng)的華麗顏色或它們所具有的其他裝飾物所影響。

如果我們承認(rèn)同翅目和直翅目的雌蟲(chóng)欣賞其雄性配偶的和諧音調(diào)，而且它們的各種發(fā)音器官是通過(guò)性選擇而完成的，那么其他雌性昆蟲(chóng)欣賞形狀上顏色上的美麗，并因而導(dǎo)致雄蟲(chóng)獲得這類性狀，看來(lái)也很少有不可信之理。

但由于顏色非常易變，并且由于為了保護(hù)自己顏色如此經(jīng)常地發(fā)生改變，所以難于斷定性選擇所起的作用究竟占有多大比率。這一點(diǎn)在直翅目、膜翅目以及鞘翅目的那些“目”中尤其難于得到斷定，它們的雌雄二者在顏色上很少有重大差異。因?yàn)樵谶@里除類推法外并無(wú)其他方法可循。

如上所述，在鞘翅目中有一鰓角大類群，某些作者把它置于該目之首，我們時(shí)?？吹狡渲写菩壑g的相互依戀，我們還發(fā)現(xiàn)某些物種的雄蟲(chóng)為了占有雌蟲(chóng)的斗爭(zhēng)而具有武器，另外一些雄蟲(chóng)則具有異常大的角，許多雄蟲(chóng)具有摩擦發(fā)音器官，其他則裝飾著輝煌的金屬色澤。因此，所有這等性狀大概都是通過(guò)同樣的途徑、即性選擇而獲得的。

至于蝶類，我們則掌握有最好的證據(jù)，因?yàn)樾鄣袝r(shí)盡力夸示其美麗的顏色；這種夸示除非是用于求偶，否則我們就無(wú)法相信它們?yōu)槭裁匆@樣做。

當(dāng)我們討論鳥(niǎo)類時(shí)，我們將看到它們?cè)谄浯渭?jí)性征方面同昆蟲(chóng)類是最相似的。

于是，許多雄鳥(niǎo)都非常好斗，有些還具有特別的武器，同其競(jìng)爭(zhēng)者戰(zhàn)斗。它們還具有在繁育季節(jié)中用來(lái)發(fā)出聲樂(lè)和器樂(lè)的器官。它們往往裝飾著各式各樣的肉冠，角狀物，垂肉和羽毛，并且還具有美麗的顏色，這些顯然都為了夸耀其美。

我們將會(huì)發(fā)現(xiàn)，正如昆蟲(chóng)類那樣，有某些群的雌雄二者都同樣美麗，都同樣地具有一般限于雄蟲(chóng)才有的那種裝飾物。在其他類群中，雌雄二者則都顏色平淡，且無(wú)裝飾。

最后，還有某些少數(shù)異常的例子，表明雌者反比雄者更為美麗。我們將會(huì)常常發(fā)現(xiàn)，在同一個(gè)鳥(niǎo)的類群中，從雌雄之間毫無(wú)差異到雌雄之間具有極端差異，其間有各種等級(jí)。我們還會(huì)看到，母鳥(niǎo)像雌性昆蟲(chóng)那樣，往往或多或少具有一些雄者所固有的并只對(duì)它們有用的那種性狀，但這等性狀是殘跡的、即不發(fā)育的。

確實(shí)，在鳥(niǎo)類和昆蟲(chóng)類之間所有這些方面的相似性是非常密切的。能應(yīng)用于一個(gè)綱的無(wú)論什么解釋大概也能應(yīng)用于另一個(gè)綱，而這種解釋，正如以后我們將進(jìn)一步詳細(xì)加以闡明的，就是性選擇。