刃鋸之頜:神秘的真鯊遺老
我的目光在這堆滿是灰塵的頜骨中掃視著——幾乎全都是常見的黑邊鰭真鯊和短鰭真鯊,期待著能找到什么不一樣的樣本??次乙恢币谎圆话l(fā),干貨店老板似乎有點(diǎn)焦急,顯然,他想盡快解決這批積存已久的貨物。突然,我的目光被其中的什么吸引住了,我慢慢將它從頜骨堆中抽出,細(xì)細(xì)地端詳著。這具頜骨的品相并不算高,不僅遍布灰褐色的霉斑,右側(cè)上下頜間的韌帶也早已被皮蠹蛀斷;但真正吸引我的,是這具頜骨獨(dú)特的齒列:上頜齒寬扁而具清晰的鋸齒,與大青鯊頗為相似;下頜齒則呈錐形,不僅鋸齒不及上頜明顯,在排列上也更加雜亂,這一點(diǎn)倒有些像尖吻鯖鯊……我的大腦飛速運(yùn)轉(zhuǎn),突然,我想到這樣的頜骨之前似乎在哪里見過。我轉(zhuǎn)向身后的店主,問道:“這批頜骨從哪里來的?”
他先是一愣,接著緩緩說道:“廣西北海,從北部灣那一帶的漁民手里收的?!?/p>
我微微一笑,同時(shí)開始掏錢付賬。若是僅僅因?yàn)槠废喽e(cuò)過了這樣一件珍貴的標(biāo)本,那才是得不償失。終于,在苦苦尋覓的第七年,我最終得以如愿與這種神秘的軟骨魚——長(zhǎng)半鋸鯊/Hemipristis elongatus邂逅。

相較于其他更“年輕”的真鯊而言,長(zhǎng)半鋸鯊的知名度顯然要更低。盡管最大體長(zhǎng)記錄可達(dá)2.4m,但在真鯊目乃至整個(gè)軟骨魚綱中,長(zhǎng)半鋸鯊都可謂是謎一樣的存在,即使是富有經(jīng)驗(yàn)的科研人員,對(duì)這種鯊魚生活史的了解也僅僅是鳳毛麟角。但作為鈍吻鯊屬/Hemipristis現(xiàn)存的唯一物種,長(zhǎng)半鋸鯊自帶一種神秘而又高貴的光環(huán),使其在枝繁葉茂的真鯊目發(fā)育樹中脫穎而出。

鈍吻鯊屬的化石記錄最早可追溯至中始新世——早于絕大多數(shù)現(xiàn)代真鯊。位于這一支基干的弧鈍吻鯊/Hemipristis curvatus齒側(cè)尚未具備緊密排列的鋸齒,有推論稱其可能與鼬鯊屬/Galeocerdo共同起源于翅鯊屬/Galeorhinus——前兩者處于發(fā)育樹基干物種的齒型與后者極為相似。鼬鯊屬于中新世中期進(jìn)化出了本屬內(nèi)最大的物種——體長(zhǎng)可達(dá)5.5m的居氏鼬鯊/Galeocerdo cuvier,至今仍統(tǒng)治著全球的熱帶-亞熱帶近海海域;而鈍吻鯊屬亦于漸新世晚期進(jìn)化出了更為恐怖的物種——鋸齒鈍吻鯊/Hemipristis serra,這一物種的化石幾乎遍及全球,據(jù)估測(cè)體長(zhǎng)達(dá)到了可怕的7.1m,這也使得其一度坐上了真鯊目的頭把交椅。盡管曾有過輝煌的家族史,但如今的鈍吻鯊屬早已衰落,現(xiàn)存唯一的物種——本文的主角長(zhǎng)半鋸鯊,目前的棲息地已退縮到印度洋及西太平洋的熱帶近海海域,時(shí)至今日,能夠有幸在野外環(huán)境下一睹其真容的人仍屈指可數(shù)。


關(guān)于半鋸鯊最早的科學(xué)描述可以追溯到1871年,這時(shí)距德國(guó)動(dòng)物學(xué)家Carl Benjamin Klunzinger結(jié)束其在埃及庫(kù)塞爾港歷時(shí)5年的考察工作已有兩年時(shí)間,在此期間,Klunzinger自紅海海域采集到了大量珍貴的海洋生物標(biāo)本,并于1869年開始著手為這些標(biāo)本分門別類,這些標(biāo)本及相關(guān)采集信息被收錄于《Synopsis der Fische des Rothen Meeres(紅海的魚類)》中。1871年,Klunzinger將在紅海海域采集到的一種鯊魚定名為“Dirrhizodon elongatus”,屬名“Dirrhizodon”意為“雙型齒的”,準(zhǔn)確表現(xiàn)出長(zhǎng)半鋸鯊上下頜齒形態(tài)各異的特點(diǎn);而種名“elongatus”則意為“被拉長(zhǎng)的”,這可能是由于半鋸鯊較常規(guī)的真鯊第一背鰭更加靠前,軀干后部的腹鰭,臀鰭和第二背鰭距離軀干前段更遠(yuǎn),因而在視覺上造成一種“被拉長(zhǎng)”的感覺所致。后來美籍古生物學(xué)家Jean?Louis?Rodolphe?Agassiz(同時(shí)也是巨齒鯊的命名者)根據(jù)鋸齒鈍吻鯊的化石標(biāo)本正式確立鈍吻鯊屬,其屬名由“Hemi(半)”與“prist(鋸齒)”組成,用于描述該屬頜齒齒緣帶鋸齒,而下頜齒齒緣則無(wú)鋸齒排列的特征。后續(xù)研究表面,Dirrhizodon elongatus是該屬僅存的現(xiàn)生物種,因此該物種也被更正為“Hemipristis elongatus”并一直沿用至今。

盡管在長(zhǎng)半鋸鯊被正式定名后的150年間,人類對(duì)海洋的探索不斷深入,但這一神秘的物種仍很少進(jìn)入我們的視野當(dāng)中。事實(shí)上,長(zhǎng)半鋸鯊的分布范圍相當(dāng)廣,北起中國(guó)南海,南至澳大利亞北部,東達(dá)非洲西海岸,西及所羅門群島,長(zhǎng)半鋸鯊的分布范圍幾乎涵蓋了印度洋與西太平洋所有的熱帶近海海域。長(zhǎng)半鋸鯊屬于較典型的中下層游動(dòng)性魚類,偏愛于在近海大陸架及島架區(qū)域活動(dòng),已知最大下潛深度僅達(dá)132m。分布范圍廣、棲息地位于近海海域、棲息水深較淺……理論上符合這些特點(diǎn)的中大型鯊魚的曝光率應(yīng)該并不算低,但長(zhǎng)半鋸鯊恰巧就是這樣一個(gè)例外,目前我們對(duì)長(zhǎng)半鋸鯊的主要了解來源于漁業(yè)捕撈獲得的少量標(biāo)本,而有關(guān)長(zhǎng)半鋸鯊在自然棲息地中的活體照片及視頻更是鳳毛麟角。


作為真鯊亞目中的一員,長(zhǎng)半鋸鯊的形態(tài)與其它更“常規(guī)”的真鯊非常接近:眼橢圓形,具發(fā)達(dá)的瞬膜;眼后噴水孔高度退化;尾鰭上葉較寬大,呈典型的歪尾形態(tài)。從外觀上,除了前文中提到的軀干給人造成“被拉長(zhǎng)”的視覺感外,這種鯊魚并不會(huì)給普通人留下任何深刻的印象。只有當(dāng)我們扳開長(zhǎng)半鋸鯊的上下頜,仔細(xì)觀察其齒型及齒列排布時(shí),才會(huì)發(fā)現(xiàn)這種鯊魚的獨(dú)到之處:與“常規(guī)”類型的真鯊不同,長(zhǎng)半鋸鯊上頜齒較為扁平寬大,呈新月形,齒尖向側(cè)傾斜,幼體齒側(cè)光滑,亞成體及成體齒側(cè)則帶有鋒利的鋸齒;下頜齒則呈窄而長(zhǎng)的錐形,除齒基處的少許鋸齒,下頜齒側(cè)幾乎是平滑的,前端下頜齒呈內(nèi)彎的鉤狀。除居氏鼬鯊?fù)?,真鯊亞目現(xiàn)存的所有物種上下頜齒幾乎都存在齒型上的分化,上頜齒較寬扁,用于切割獵物;下頜齒較窄細(xì),用于固定獵物,而長(zhǎng)半鋸鯊則將這種齒型上的分化發(fā)揮到了極致,其獨(dú)特的齒型有向鼠鯊目部分掠食性物種趨同進(jìn)化的明顯趨勢(shì),這在真鯊亞目中是獨(dú)一無(wú)二的。


除了獨(dú)特的齒型分化,長(zhǎng)半鋸鯊的頜骨也與“常規(guī)型”真鯊有所差異。眾所周知,軟骨魚類的上頜由顎方軟骨構(gòu)成,下頜則由米克爾氏軟骨構(gòu)成,兩頜間由韌帶連接,上頜處的顎突和耳突與腦顱連接。相較于“常規(guī)型”真鯊,長(zhǎng)半鋸鯊具有更為發(fā)達(dá)的顎突與耳突,上下頜明顯更加粗壯,后者上下頜咬合肌附著位點(diǎn)面積也明顯大于前者,這一點(diǎn)反倒更像鼠鯊目的某些掠食性物種。
不僅如此,在頭部肌肉分布方面,長(zhǎng)半鋸鯊與其他真鯊相比亦與眾不同。相對(duì)而言,長(zhǎng)半鋸鯊擁有更為發(fā)達(dá)的頜部肌肉,其具有獨(dú)特的下頜內(nèi)收肌與下頜提拉肌,發(fā)達(dá)的提顎方肌及附屬肌群可以為咬合過程提供牽拉力,同時(shí)其上唇軟骨可以在咬合的過程中起緩沖作用。頜部肌群的協(xié)同配合,可能賦予了長(zhǎng)半鋸鯊較同體型其它真鯊更強(qiáng)大的咬合力(盡管到目前為止并沒有長(zhǎng)半鋸鯊咬合力的具體實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)記錄)。長(zhǎng)半鋸鯊雖并非快游魚類,但其流線型的身體可以很好地降低水流帶來的阻力,同時(shí)尾鰭上葉修長(zhǎng)的歪尾可以為爆發(fā)加速提供動(dòng)力。加上分工更為明確,性能更優(yōu)化的上下頜齒,長(zhǎng)半鋸鯊儼然成為近海海域中優(yōu)秀的獵手。
盡管長(zhǎng)半鋸鯊擁有強(qiáng)大的硬件裝備,但其所青睞的獵物卻與其他中型真鯊別無(wú)二致?;趯?duì)該種胃容物的分析,長(zhǎng)半鋸鯊主要以包括小型真鯊、燕魟等在內(nèi)的中小型軟骨魚類,諸如龍頭魚、鳀、石首魚、海鯰、鯖等硬骨魚類、頭足類及甲殼類為食。采自澳大利亞的3個(gè)樣本胃容物中硬骨魚占比達(dá)97.60%,其余2.40%則為口足目物種;另一項(xiàng)未標(biāo)明具體采樣地點(diǎn)的研究采集了86個(gè)樣本的胃容物數(shù)據(jù),其中頭足類占比最高,為48.30%,占比38.70%的硬骨魚類緊隨其后,再其次為小型軟骨魚類,占比12.90%,底棲甲殼類占比最低,僅為0.10%。盡管長(zhǎng)半鋸鯊偶爾會(huì)攻擊體型較大的獵物,自身也因相對(duì)較大的體型、殺傷力較強(qiáng)的牙齒與偏好于近海棲息地等特點(diǎn)而對(duì)人類存在潛在威脅,但幸運(yùn)的是,由于長(zhǎng)半鋸鯊實(shí)在過于罕見,目前為止,并沒有任何記錄表明其會(huì)對(duì)人類進(jìn)行攻擊。



關(guān)于長(zhǎng)半鋸鯊的生殖方式,我們知之甚少?;谟邢薜慕馄逝c觀測(cè)記錄等資料,長(zhǎng)半鋸鯊為典型的胎生魚類,幼體通過卵黃囊特化而成的假胎盤與母體相聯(lián)系,在澳大利亞的研究數(shù)據(jù)表面,雌鯊在交配完成后,經(jīng)過約7-8個(gè)月的孕期,會(huì)產(chǎn)下2-11尾(通常6-8尾)體長(zhǎng)約45-52cm的幼體,部分資料顯示雌性長(zhǎng)半鋸鯊可能存在隔年繁殖的情況。雌鯊可能會(huì)選擇在淺海區(qū)進(jìn)行繁殖,幼鯊生命中最初的幾年可能會(huì)在淺海度過,待成年后再前往距近岸相對(duì)較遠(yuǎn)的海域活動(dòng)。與成體及亞成體不同,幼年長(zhǎng)半鋸鯊的上頜齒齒緣較為平滑,鋸齒尚未完全發(fā)育,故推其食性可能與成體存在一定的差異。

印度尼西亞四王群島海洋保護(hù)區(qū)內(nèi),一條年輕的長(zhǎng)半鋸鯊正好奇地探視研究人員設(shè)置的遠(yuǎn)程誘拍器,背后的淺海海床是該物種賴以生存的棲息地 。 圖/Angela Beer
隨著科技的不斷進(jìn)步,如今,我們對(duì)海洋的了解正不斷深入。但遺憾的是,我們對(duì)長(zhǎng)半鋸鯊這一物種的了解仍很匱乏。目前科研人員對(duì)于長(zhǎng)半鋸鯊的研究多是基于漁港中采集到的標(biāo)本而展開的,能夠在自然生境中與這種鯊魚接觸的機(jī)會(huì)少之又少。標(biāo)本記錄顯示,長(zhǎng)半鋸鯊在印度、泰國(guó)、印度尼西亞及澳大利亞北部的長(zhǎng)半鋸鯊種群量可能相對(duì)較大,但即使是在這些地方,有關(guān)該物種的記錄總量仍遠(yuǎn)不及其它真鯊。在中國(guó)境內(nèi),長(zhǎng)半鋸鯊的記錄集中于南海海域,《中國(guó)動(dòng)物志 圓口綱 軟骨魚綱》記載曾于福建東山城關(guān)鎮(zhèn)與廣西北海采集到過共3尾標(biāo)本,臺(tái)灣魚類資料庫(kù)亦有該物種在澎湖列島分布的記錄??紤]到中國(guó)近十幾年來尚未對(duì)該物種展開過大規(guī)模的系統(tǒng)性研究,該物種目前在中國(guó)境內(nèi)的分布情況尚不得而知。
長(zhǎng)半鋸鯊的大部分分布區(qū)所在海域都面臨著過度捕撈的嚴(yán)重威脅,本種亦經(jīng)常成為流刺網(wǎng)、延繩釣甚至底拖網(wǎng)的兼捕產(chǎn)物。長(zhǎng)半鋸鯊的鰭可做魚翅,2016展開的一項(xiàng)針對(duì)香港魚翅市場(chǎng)的抽樣調(diào)查中,調(diào)查者抽取了約4800份魚翅樣品進(jìn)行分子鑒定,其中長(zhǎng)半鋸鯊在樣本中共出現(xiàn)5次,占比約0.10%。此外,新鮮的長(zhǎng)半鋸鯊肉常被當(dāng)?shù)厝耸秤?,鯊肝可用于制作魚肝油和提取維生素,其余部分則可用于制作魚粉及飼料。同時(shí),長(zhǎng)半鋸鯊賴以生存的近海棲息地目前也正受到人為破壞的威脅。基于IUCN在2015年做出的評(píng)估報(bào)告,長(zhǎng)半鋸鯊在全球范圍內(nèi)的種群正呈下降趨勢(shì),目前已被評(píng)估為易危(VU)物種。

我們對(duì)長(zhǎng)半鋸鯊的研究仍十分有限,目前全球生物多樣性信息網(wǎng)(Global Biodiversity Information Facility,GBIF) 數(shù)據(jù)庫(kù)中對(duì)該物種僅有89個(gè)標(biāo)本存檔記錄及139次相關(guān)記錄,這一物種身上仍有太多謎團(tuán)困擾著我們。飽受過度捕撈與棲息地喪失威脅的長(zhǎng)半鋸鯊,正在逐漸淡出我們的視野當(dāng)中。這一傳奇而又神秘的物種的未來將何去何從,我們或許永遠(yuǎn)也不知道答案……

特別鳴謝@花皕狼?@格陵蘭深海肥宅?在寫作過程中的指導(dǎo)與意見!
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