? 大家好，我是黑莓，我們又見面了。

? 相比于今年上半年的頹勢，今年下半年的非鳥恐龍公布了許多新物種，其中包含各種各樣的類群。

? 那么廢話不多說，讓我們看看今年下半年都命名了哪些新物種吧。

“坎鯊”現(xiàn)世

? 長期以來，出土于拉斯坎帕納斯峽谷（Las Campanas Canyon）的大型鯊齒龍類被國內(nèi)的愛好者們親切地稱作“坎鯊”，甚至被冠上了“第五鯊皇”的名號。但由于它遲遲不描述，不能夠一睹它的壯觀也成了部分愛好者心中的遺憾。不過在7月7號，期刊《Current Biology》刊登了阿根廷和美國學(xué)者對它的研究，而它也因此真正得到了屬于自己的名字：巨型米拉西斯龍（Meraxes gigas）。

??米拉西斯龍生存于晚白堊世早期的阿根廷，化石出土于烏因庫爾組（Huincul Formation）下層，正模標(biāo)本MMCh-PV 65的保存情況如上圖所示。相比于其它的鯊齒龍亞科，它擁有許多鑒別特征，例如眶前孔前面存在兩個開口、顴骨沿眶后骨突的尾緣前行、淚骨沿背緣有一圓形突起、薦椎幾乎完全融合、極其發(fā)達(dá)的第二腳爪和前段尾椎獨(dú)特的上椎弓突-上椎弓凹的連接結(jié)構(gòu)。系統(tǒng)發(fā)育分析顯示：米拉西斯龍屬于南方巨獸龍族，但它在南方巨獸龍族演化樹的最基底位置，與南方巨獸龍、馬普龍和魁紂龍并不屬于同一支系。

? 骨組織學(xué)研究顯示：米拉西斯龍死時(shí)已經(jīng)達(dá)到了骨成熟，并且年紀(jì)非常非常大，可能在39-53歲之間。由于缺乏更多的個體，所以無法將這個范圍縮小，但目前已經(jīng)可以推測出米拉西斯龍骨成熟的年齡要比霸王龍更高。米拉西斯龍也是目前已知年齡最大的非鳥恐龍，科學(xué)家推測，米拉西斯可能會通過長時(shí)間積極穩(wěn)定地增長來使自己達(dá)到巨大的體型。

? 米拉西斯龍保存了幾乎完整的兩側(cè)前肢，這就使得我們可以對它的前肢進(jìn)行詳盡的分析，米拉西斯龍前肢很短，只有股骨的47%，前肢的明顯縮短配上較長的頭骨表明以它為首的大型鯊齒龍亞科在捕食時(shí)更多的是使用頭骨，前肢可能只起到并不大的輔助作用。而在非鳥獸腳類中，前肢退化可能獨(dú)立出現(xiàn)了好幾次，例如阿貝力龍科、鯊齒龍科、霸王龍科以及阿爾瓦雷斯龍科。

? 作為一種全新的大型獸腳類恐龍，米拉西斯龍為我們提供了許多信息，它的出現(xiàn)表明鯊齒龍亞科的多樣性在晚白堊世早期達(dá)到了頂峰，而它與同組但不同層位的另一種大型肉食恐龍——玫瑰馬普龍（Mapusaurus roseae）是否會存在生境上的互動，還要等到日后更詳細(xì)的研究。

罹難的幼童

??7月21號，期刊《The Anatomical Record: Advances in Integrative Anatomy and Evolutionary Biology》刊登了美國和南非等國學(xué)者對早白堊世南非鳥腳類的研究，在研究中，它們命名了拉氏童稚龍（Iyuku raathi）。童稚龍的化石出土于柯克伍德組（Kirkwood Formation），正模標(biāo)本AM 6150包含部分頭骨、椎骨、肩帶、腰帶和肢體。

? 就像它的名字一樣，童稚龍的絕大多數(shù)標(biāo)本都是非常非常年幼的個體，至少27個個體都出土于一個大骨床，他們當(dāng)中的絕大部分都是處在幼年階段。骨組織顯微結(jié)構(gòu)顯示：它們的骨骼大多由初級的纖維板層骨組成，髓腔面積大，骨皮質(zhì)較薄，生長停滯線的數(shù)量很少。

? 值得注意的是：不少童稚龍的骨組織都出現(xiàn)了生長休止線，表明在一段時(shí)間內(nèi)它們的生長幾乎完全停止，并很有可能會導(dǎo)致死亡，而考慮到生長休止線的廣泛存在，必然存在某種外界因素使得它們大量死亡?？茖W(xué)家對骨床的沉積古環(huán)境進(jìn)行了推測分析，結(jié)果顯示：骨床形成時(shí)，氣溫升高，氣候變得更加干旱，季節(jié)性變得更加明顯。因此，童稚龍幼體的大規(guī)模死亡也可以被解釋為來自筑巢地的季節(jié)性環(huán)境災(zāi)難。

? 由于童稚龍幾乎沒有保存成年個體，因此難以進(jìn)行系統(tǒng)發(fā)育分析。不過在3個多月后的10月31號，其中一位命名童稚龍的科學(xué)家將自己的研究結(jié)果刊登到了同樣的期刊上面。他使用了橡樹龍（Dryosaurus）、奔山龍（Orodromeus）和亞冠龍（Hypacrosaurus）的幼年個體，并將它們納入了系統(tǒng)發(fā)育分析。它們在演化樹上與同屬的成年個體呈姊妹演化支，同時(shí)，他也得到了結(jié)論：童稚龍屬于橡樹龍科（Dryosauridae），與晚侏羅世坦桑尼亞的難捕龍（Dysalotosaurus）是姊妹演化支。

赤道旁的古老巨龍

? 8月10號，期刊《Journal of Vertebrate Paleontology》刊登了哥倫比亞、阿根廷和美國的學(xué)者的新研究，它們命名了一種全新的蜥腳類恐龍——拉巴斯佩里哈龍（Perijasaurus lapaz）。佩里哈龍生存于早中侏羅世之交的哥倫比亞，化石出土于拉金塔組（La Quinta Formation），正模標(biāo)本UCMP 37689是一塊前中段背椎，可能是第五背椎。

??佩里哈龍屬于真蜥腳類（Eusauropoda），它的體型在當(dāng)時(shí)可以說是比較大的了，椎骨高度達(dá)到了55厘米，最寬處的寬度也有45厘米。它的自有衍征是一分為二的中央后關(guān)節(jié)突板（med. cpol）和明顯呈拱形的后關(guān)節(jié)突面；而相比于后期更加衍化的蜥腳類，它的骨骼氣腔化程度更低，用于減重的椎骨側(cè)凹也不及后期衍化的蜥腳類，科學(xué)家推測佩里哈龍的側(cè)凹減重效率只有其它真蜥腳類的四分之一到二分之一。系統(tǒng)發(fā)育分析顯示：它是基干真蜥腳類的一員，與各個大洲，尤其是南美的基干真蜥腳類都有聯(lián)系。

??佩里哈龍是早侏羅世-中侏羅世早期蜥腳形亞目中極少數(shù)分布在赤道附近的類群之一，這表明蜥腳形亞目在早侏羅世末期一系列的環(huán)境劇變事件以后迅速擴(kuò)散到了世界各地，并且成功適應(yīng)了赤道前后炎熱潮濕的環(huán)境。

原始裝甲類的孑遺？

? 要說本年度的神獸，那毫無疑問是出土于阿根廷坎得勒斯組（Candeleros Formation）的神奇裝甲類——嵴頜覆甲龍（Jakapil kaniukura）。覆甲龍的命名論文由阿根廷和西班牙學(xué)者撰寫，并在8月11號刊登在了期刊《Scientific Reports》上面。

? 覆甲龍生存于晚白堊世早期的南美，正模標(biāo)本MPCA-PV-630包括頭骨、肩帶、椎骨、肋骨、骨盆、肢骨和皮內(nèi)成骨，骨組織表明這是一個未成年的個體，體長約為1.5米，體重僅有4.5-7公斤。它是一種極其特殊的裝甲類恐龍，下頜存在一個十分明顯且突出的嵴，使得它的下頜后段十分厚重；前齒骨呈現(xiàn)三角形，上面的小孔表示生前附著著角質(zhì)嘴鞘；牙齒是不對稱的比較原始的葉形齒，上面呈現(xiàn)出較為明顯的磨損，表明它能夠?qū)ν瑫r(shí)期的植物進(jìn)行一定程度上的處理。

??覆甲龍的前肢極短，尺骨的鷹嘴突退化，肩胛骨纖細(xì)，沒有遠(yuǎn)端的擴(kuò)張結(jié)構(gòu)，這表明覆甲龍是一種二足行走的動物；脛骨腓骨比股骨更長，而股骨的前轉(zhuǎn)子和第四轉(zhuǎn)子都比較發(fā)達(dá)，表明它擁有不錯的運(yùn)動能力。系統(tǒng)發(fā)育分析顯示：覆甲龍是一種非常非?；傻难b甲類恐龍，與劍龍下目和甲龍下目做姊妹演化支，它也是最晚的基干裝甲類恐龍，比腿龍等類群晚了足足一億年。

??原始的裝架類在早侏羅世廣泛分布于盤古大陸的多個地區(qū)，但此時(shí)的岡瓦納大陸卻沒有確定的記錄，在這種情況下，覆甲龍的出現(xiàn)無疑是令人匪夷所思的，因?yàn)樗粌H是岡瓦納大陸為數(shù)不多的基干裝甲類，更是最晚的基干裝甲類，或許岡瓦納大陸一直存在一個極其古老而原始的譜系，但作為晚期的物種，覆甲龍仍然與衍化的甲龍類在下頜結(jié)構(gòu)和齒列模式方面存在一定的趨同演化。因此，裝甲類的演化仍然是一個十分離奇且充滿謎團(tuán)的路徑。

被暴龍類咬過的角龍

? 在去年命名塞拉角龍時(shí)，科學(xué)家在演化樹中爆料了一種全新的角龍類成員，而就在8月15號，《New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin》正式刊登了這種角龍的命名論文，名為弗氏比斯蒂角龍（Bisticeratops froeseorum）。比斯蒂角龍生存于晚白堊世的美國，化石出土于基德蘭組（Kirtland Formation），正模標(biāo)本NMMNH P-50000是大部分保存完好的頭骨，它曾經(jīng)被當(dāng)作五角龍。

??比斯蒂角龍屬于開角龍亞科（Chasmosaurinae），它的眉角前彎，鼻角較?。簧项M顴突十分不發(fā)達(dá)，上頜顴骨連接之間有一個三角形的后外側(cè)凹溝，鼻部呈現(xiàn)階梯狀邊緣，這點(diǎn)與年代更早的斯氏五角龍（Pentaceratops sternbergi）有差異。系統(tǒng)發(fā)育分析顯示：比斯蒂角龍與懷俄明州阿蒙德組（Almond Formation）的未命名開角龍類AMNH FARB 3652是姊妹類群，作為一個分支靠近三角龍族，它與五角龍的關(guān)系實(shí)際上比較遙遠(yuǎn)，二者存在不少形態(tài)學(xué)上的差異，表明這兩個年代相差約200萬年的類群可能并沒有什么較為密切的聯(lián)系。

??目前發(fā)現(xiàn)的開角龍亞科在演化樹上并沒有呈現(xiàn)出很明顯的南北性，而是來自南北拉臘米迪亞的類群散步在演化樹中，雖然有取樣偏差的影響，但可能也與它們在整片大陸中南北往返遷徙有關(guān)，而比斯蒂角龍與阿蒙德組的開角龍亞科未定種做姊妹演化支可能也暗示這種情況。

? 最后，比斯蒂角龍的正模標(biāo)本生前曾經(jīng)可能不止一次遭到來自掠食者的襲擊，前頜骨、上頜骨、外顴骨以及鱗骨都受到了啃咬，其中除了外顴骨未完全穿透以外其它的骨骼都被完全穿透。上頜骨上面的愈合痕跡表明它從這次襲擊中幸存了下來，其它沒有愈合的痕跡既有可能是死后掠食者食腐造成的，也有可能是它葬身于這一次的襲擊?？紤]到咬痕的形態(tài)以及比斯蒂角龍生存的年代，造跡者毫無疑問是一種體型巨大的霸王龍類，而造跡者是否與基德蘭組唯一命名的大型霸王龍類——比比斯蒂角龍年代更早的的西氏虐龍（Bistahieversor sealeyi）存在聯(lián)系還需要更多的研究。

非洲最早的恐龍

??在不考慮西里龍科（Silesauridae）和尼亞薩龍（Nyasasaurus）等尚未確定的因素的情況下，最早的恐龍起源于卡尼期洪積事件以后的岡瓦納大陸。奇怪的是：它們大多集中在南美洲，而與南美洲龍興之地生物群組成十分相似的非洲卻缺乏恐龍的蹤跡。

? 不過在8月31號，期刊《Nature》刊登的論文使這件事有了重大改變，來自美國、津巴布韋等國的學(xué)者描述了非洲最早的恐龍——拉氏姆比爾龍（Mbiresaurus raathi）。姆比爾龍生存于晚卡尼期的津巴布韋，化石出土于礫狀砂巖組（Pebbly Arkose Formation），正模標(biāo)本NHMZ 2222是幾乎完整的骨架，除此之外還有副模NHMZ?2547，是一具比正模大15%的部分骨架。

? 姆比爾龍屬于基干的蜥腳形亞目，骨組織學(xué)表明姆比爾龍正模尚未停止生長，但它的骨骼基本已經(jīng)成熟；它的牙齒較小，呈現(xiàn)早期蜥腳形亞目典型的葉狀齒；肱骨三角肌嵴發(fā)達(dá)，與其它的早期蜥腳形亞目類似。系統(tǒng)發(fā)育分析顯示：姆比爾龍要比農(nóng)神龍和悍龍都要原始，是最原始的蜥腳形亞目之一。

? 卡尼期洪積事件之后，恐龍崛起，在這一早期階段，南美、非洲和印度都存在著出土恐龍化石的巖層，此時(shí)的恐龍主要分布在岡瓦納大陸，尤其是蜥腳形亞目；而隨著諾利期中期的馬尼夸根隕石帶來的大氣二氧化碳濃度降低，恐龍得以大規(guī)模北上，蜥腳形亞目也迎來了大規(guī)模的遷徙和擴(kuò)散。

? 最后，科學(xué)家在礫狀砂巖組還發(fā)現(xiàn)了橫齒獸類、二齒獸類、堅(jiān)蜥類、異平齒龍類和艾雷拉龍類的化石，這樣的動物群物種組成十分接近同樣屬于卡尼期的南美動物群，這表明在環(huán)境的影響下，當(dāng)時(shí)南盤古大陸有著一個跨度很廣的生物組成很相似的大生物組合帶。

“霧中鼠王”

? 9月5號，期刊《Papers in palaeontology》刊登了阿根廷學(xué)者的新研究，在研究中，它們命名了迷霧嚙王龍（Elemgasem nubilus）。嚙王龍生存于晚白堊世的阿根廷，化石出土于波特組絡(luò)組（Portezuelo Formation），正模標(biāo)本MCF-PVPH-380包括部分頸椎、尾椎和后肢骨骼。

? 嚙王龍屬于阿貝力龍科，它擁有粗糙的腓骨近端側(cè)面、距骨-根骨復(fù)合體有一個分隔脛腓骨的突起、根骨的側(cè)面背腹縱深。這些特征使得它可以被歸為一個獨(dú)立的新種。骨組織研究顯示：它死時(shí)年齡至少8歲，缺乏EFS、血管化程度降低以及生長停滯線變密集表明它處在性成熟狀態(tài)，尚未達(dá)到完全骨成熟。

? 由于嚙王龍以及其它許多阿貝力龍科的化石都不完整，系統(tǒng)發(fā)育分析難以得出它準(zhǔn)確的系統(tǒng)發(fā)育位置，但當(dāng)科學(xué)家將這些不確定因素去掉后，阿貝力龍科的演化樹便變得穩(wěn)定了許多，雖然不能通過這樣的演化樹得到嚙王龍的演化位置，但其頸椎的頸骺結(jié)構(gòu)表明它或許屬于阿貝力龍科里較為衍化的堅(jiān)背龍類（Furileusauria）。

??嚙王龍生存于土侖期-科尼亞克期，此時(shí)地球剛剛經(jīng)歷了森諾曼期-土侖期滅絕事件，南美洲缺乏足夠豐富的阿貝力龍科化石資料，因此嚙王龍的出現(xiàn)為我們研究阿貝力龍科在森土滅絕期間而演化有著重要的作用。而嚙王龍所在的波特組絡(luò)組作為生態(tài)恢復(fù)期最繁盛的動物群之一，很大程度上證明了森土滅絕對南美陸地動物群更替的積極作用。

藏在板龍里的新種

? 9月8號，期刊《Vertebrate Zoology》刊登了一篇新論文，來自德國的科學(xué)家們命名了一種新的恐龍：邁弗氏蒂賓根龍（Tuebingosaurus maierfritzorum）。蒂賓根龍生存于晚三疊世的德國，化石出土于特羅辛根組（Trossingen Formation），正模標(biāo)本GPIT-PV-30787包含部分腰帶、尾椎和后肢。

? 蒂賓根龍屬于原始蜥腳形亞目的大腳類（Massopoda），它曾經(jīng)被歸為“普氏”板龍（Plateosaurus? ‘plieningeri’），后者的正模SMNS 80664在之后被歸為長頭板龍（Plateosaurus?longiceps）。蒂賓根龍擁有許多的鑒別特征，例如完全融合的原始型骶骨、髂骨后髖臼突上粗大褶皺的擴(kuò)張，向外側(cè)凸起的距骨、表示退化跟骨的存在等等。它與星宿龍（Xingxiulong）、鼠龍（Mussaurus）一樣都存在尾薦椎，與大椎龍（Massospondylus）、祿豐龍（Lufengosaurus）一樣第一薦椎的橫突長于薦肋。

? 骨組織顯微結(jié)構(gòu)顯示：蒂賓根龍的長骨存在明顯的纖維板層骨，這是生長阻斷的標(biāo)志。在衍化的真蜥腳類當(dāng)中，這一結(jié)構(gòu)通常并不存在，而非蜥腳下目的蜥腳形亞目當(dāng)中這一結(jié)構(gòu)經(jīng)常出現(xiàn)。系統(tǒng)發(fā)育分析顯示：蒂賓根龍可能是介于蜥腳形類和衍化真蜥腳類之間的類群，可能屬于比較基干的蜥腳下目，這點(diǎn)也比較符合其骨組織學(xué)規(guī)律。蒂賓根龍的存在一定程度上表明蜥腳形亞目在晚三疊世后期進(jìn)入快速的輻射演化階段，此時(shí)不同的蜥腳形亞目分支可能會因?yàn)樵跀z食和運(yùn)動等方面發(fā)生趨同演化從而導(dǎo)致化石歸入的混亂。

? 最后，蒂賓根龍的化石產(chǎn)地除了蒂賓根龍自身，還出土了許多化石，其中就包含特羅辛根板龍（Plateosaurus trossingensis）的正模標(biāo)本，起初科學(xué)家認(rèn)為這一骨床是同一時(shí)間沉積產(chǎn)生的，但經(jīng)過近年來的研究：他們認(rèn)為這一骨床可能是千百年來不斷沉積的結(jié)果。

侏儒巨龍

??9月15號，期刊《Ameghiniana》刊登了一種奇特的侏儒蜥腳類，來自巴西和德國的科學(xué)家將其命名為小木游龍（Ibirania parva）。游龍生存于晚白堊世的巴西，化石出土于普雷托河畔圣若澤組（S?o José do Rio Preto Formation），正模標(biāo)本LPP-PV-0200–0207包含部分椎骨和肢骨。

? 木游龍屬于泰坦巨龍類，它的體型很小，只有5.7米，但骨組織顯微結(jié)構(gòu)顯示：它的長骨存在十分廣泛的哈弗氏組織重建，皮質(zhì)的次級骨組織排列混亂，這些都是骨成熟的特征，表明雖然沒有EFS的出現(xiàn)，但木游龍很可能是一個生長速度較慢的老年個體。系統(tǒng)發(fā)育分析顯示：木游龍屬于薩爾塔龍亞科（Saltasaurinae），與博納巨龍（Bonatitan）和洛卡龍（Rocasaurus）組成的支系呈姊妹演化支。巧合的是：博納巨龍和洛卡龍的體型也都比較小，這或許表明木游龍的侏儒化并不是一個極端的個例。

??晚白堊世時(shí)期，不同的泰坦巨龍類，尤其是薩爾塔龍亞科均不同程度地展現(xiàn)出了體型縮小的趨勢，造成這一現(xiàn)象的原因可能是晚白堊世期間南美內(nèi)海的形成以及生態(tài)系統(tǒng)中生態(tài)位的填補(bǔ)。在填補(bǔ)生態(tài)位這一方面，科學(xué)家指出：在森諾曼期-土侖期滅絕以后，普遍傾向于中低高度植被的雷巴奇斯龍科滅絕，一部分泰坦巨龍類體型變小，取代它們的生態(tài)位；而在內(nèi)海形成、孤島出現(xiàn)這一方面，考慮到木游龍生存的環(huán)境并不屬于孤島，島嶼矮化的因素基本可以排除。

? 科學(xué)家認(rèn)為：普雷托河畔圣若澤組季節(jié)性明顯的編織河流系統(tǒng)可能會在長時(shí)間的旱季里將這里劃分出多個局限性極強(qiáng)的綠洲，使得部分泰坦巨龍類只得進(jìn)行小范圍的交流，并且最終使得體型變小。考慮到木游龍的體型，科學(xué)家推測它可能會廣泛地掃食低矮的植物。

最古老的奇異龍類

??10月14號，期刊《Journal of the Arizona-Nevada Academy of Science》刊登了美國科學(xué)家對施氏內(nèi)華達(dá)奔龍（Nevadadromeus schmitti）的正式描述。內(nèi)華達(dá)奔龍生存于森諾曼期的美國，化石出土于柳池組（Willow Tank Formation），正模標(biāo)本NSC 2008-002包含部分股骨、椎骨、手指骨和腳趾骨。

??內(nèi)華達(dá)奔龍是一種小型鳥腳類，它擁有許多奇異龍亞科（Thescelosaurinae）的特征，其中最重要的就是股骨大小轉(zhuǎn)子之間的深凹?；诖?，科學(xué)家認(rèn)為它應(yīng)當(dāng)屬于奇異龍亞科，但由于化石殘缺，無法進(jìn)行系統(tǒng)發(fā)育分析。

??內(nèi)華達(dá)奔龍是北美洲最早的奇異龍亞科成員，但由于奇異龍亞科具體到底包含了多少類群不得而知，這一類群在晚白堊世北美演化的路徑尚且不得而知。一種假設(shè)是：奇異龍亞科來自亞洲，此時(shí)的長春龍（Changchunsaurus）就是這一類群的代表，它們遷徙到北美后進(jìn)而到了南美，演化出了南方棱齒龍（Notohypsilophodon）這樣的類群。不過這樣的假設(shè)可靠性并不充足，還需要更多的研究來證明長春龍和南方棱齒龍具體的演化位置。

最原始的大鼻龍類

??大鼻龍類（Macronaria）是晚侏羅世-晚白堊世期間最重要的蜥腳類分支之一，它的起源和早期演化尚不清晰。11月2號，期刊《Royal Society Open Science》刊登了來自國內(nèi)的科學(xué)家們對早期大鼻龍類演化的新進(jìn)展，它們命名了朐忍渝州龍（Yuzhoulong qurenensis）。渝州龍生存于中侏羅世的中國，化石出土于下沙溪廟組（Lower Shaximiao Formation），正模標(biāo)本CLGRP V00013包含部分頭骨、椎骨、肩帶、腰帶和肢骨。根據(jù)其椎骨的愈合情況來看，它還是一個未成年的個體。

? 渝州龍獨(dú)有的鑒別特征是前段背椎的橫突后面存在兩個等大的小窩以及髂骨髖臼前突明顯向背外側(cè)彎曲，使得它與髂骨板本身幾乎垂直。系統(tǒng)發(fā)育分析顯示：渝州龍是最基干的大鼻龍類，它也是最早的大鼻龍類之一，生存于中侏羅世的巴通期。

??科學(xué)家指出：中侏羅世早期，也就是巴柔期到巴通期這一段時(shí)間里海平面較低，大陸之間存在路橋供各種陸地生物來回遷徙，所以盡管當(dāng)時(shí)新蜥腳類的多樣性不及晚侏羅世以及白堊紀(jì)，但它們在那時(shí)可能就已初具規(guī)模。在這種情況下，渝州龍的出現(xiàn)證實(shí)了這點(diǎn)，同時(shí)也很大程度上打破了“東亞隔離假說”。同時(shí)，后續(xù)的研究也表明同樣出土于下沙溪廟組的董氏大山鋪龍（Dashanpusaurus dongi）也是最基干的大鼻龍類，這表明當(dāng)時(shí)國內(nèi)很可能是早期大鼻龍類演化的焦點(diǎn)。

揭示鴨嘴龍多樣化的“女巫”

? 11月10號，期刊《Cretaceous Research》刊登了一種新的鴨嘴龍類，來自西班牙的學(xué)者命名了德氏女巫龍（Malefica deckerti）。女巫龍生存于晚白堊世的美國德克薩斯，化石出土于阿古哈組（Aguja Formation），正模標(biāo)本TxVP 41917-1是部分左上頜骨。

? 女巫龍是一種鴨嘴龍類成員，它的化石曾經(jīng)被歸為納瓦霍小貴族龍的近似種（Kritosaurus cf.navajovius），但在新的研究中，科學(xué)家發(fā)現(xiàn)它有著不少鑒別特征例如前背側(cè)岬與背側(cè)突之間的“壕溝”、前背側(cè)岬向后延伸形成顴骨關(guān)節(jié)面上的嵴以及膨脹的顴骨突。系統(tǒng)發(fā)育分析顯示：女巫龍屬于基干的鴨嘴龍科，并不屬于兩大亞科（櫛龍亞科和賴氏龍亞科）中的任何一個。

?? 近十年來，科學(xué)家已經(jīng)確定了越來越多處于基干鴨嘴龍科以及衍化鴨嘴龍形態(tài)類的類群，年代從桑托期一直到馬期末，這表明這些較為基干的類群并沒有很快的滅絕，而是伴隨著衍化的兩大亞科直到KT大滅絕，如果存在明顯的地層偏差，那么在未來可能還會發(fā)現(xiàn)更多種類的基干鴨嘴龍科。

? 最后，增大鴨嘴龍亞科早期譜系的理解將有助于理解衍化鴨嘴龍類的形態(tài)衍化。簡單來說，上頜外翼骨架的優(yōu)先擴(kuò)張可能導(dǎo)致了頜內(nèi)收肌的強(qiáng)化，增強(qiáng)了研磨植物的能力；隨后上頜齒排強(qiáng)化，變得特化于咀嚼植物；最后顴骨關(guān)節(jié)也會發(fā)生改進(jìn)，進(jìn)而增強(qiáng)頭骨靈活性。以各種鴨嘴龍類為例：短冠龍族的顴骨關(guān)節(jié)面比女巫龍更加窄短，這可能反應(yīng)了上頜顴骨關(guān)節(jié)的改變，進(jìn)而頭骨運(yùn)動發(fā)生改變以進(jìn)行更加活躍的咀嚼運(yùn)動。

一分為二的三角區(qū)龍

??普氏三角區(qū)龍（Trigonosaurus pricei）是生存于晚白堊世的一種泰坦巨龍類，它的化石出土于塞拉達(dá)加爾加組（Serra da Galga Formation），與布氏巴魯巨龍（Baurutitan britoi）還有里氏烏貝拉巴巨龍（Uberabatitan ribeiroi）共存，但在11月15號《PeerJ》刊登的論文上，來自巴西和阿根廷的科學(xué)家對它的有效性提出了質(zhì)疑。

? 它們研究了出土于塞拉達(dá)加爾加組BR-262化石點(diǎn)的泰坦巨龍類化石，這些化石包含椎骨、肩帶、肋骨等一系列部位，可能來自一個個體。

? 經(jīng)過比對，他們發(fā)現(xiàn)：BR-262化石點(diǎn)的泰坦巨龍類與烏貝拉巴巨龍完全不同，但是與巴魯巨龍以及三角區(qū)龍的正模都有著包括二者自有衍征在內(nèi)的相當(dāng)多的相似之處例如與三角區(qū)龍類似的擁有低矮神經(jīng)棘和凹陷腹側(cè)邊緣的拉長中段頸椎以及與巴魯巨龍類似的尾椎人字骨。

??由于巴魯巨龍以及三角區(qū)龍正?？蓪Ρ鹊牟课粌H有一枚薦椎，且三角區(qū)龍副模MCT 1719-R（10塊前中段尾椎）被歸入三角區(qū)龍的理由并不可靠，因此無法對二者進(jìn)行直接的比對，但隨著BR-262化石點(diǎn)泰坦巨龍類的描述，科學(xué)家發(fā)現(xiàn)二者的正模與BR-262的標(biāo)本在解剖學(xué)上是相容的，因此二者很可能是同一物種，考慮到三角區(qū)龍命名的更晚，所以保留了巴魯巨龍這個名稱。同時(shí)，三角區(qū)龍的副模也因?yàn)榇嬖讵?dú)立的鑒別特征，而被建立為新屬——異尾凱伊拉龍（Caieiria allocaudata）。

??凱伊拉龍前段尾椎的橫突十分粗壯發(fā)達(dá)，并且有縱深的后關(guān)節(jié)突中央橫突關(guān)節(jié)窩。系統(tǒng)發(fā)育分析顯示：它屬于風(fēng)神龍族（Aeolosaurini），與布拉瓦龍（Bravasaurus）做姊妹演化支。這也是風(fēng)神龍族在晚白堊世巴魯盆地占據(jù)主導(dǎo)地位的另一證據(jù)。

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保留了消化道的馳龍類

??11月19號，期刊《Scientific Reports》刊登了中國和意大利科學(xué)家對熱河群新種馳龍類的研究。在研究中，他們命名了王氏達(dá)斡爾龍（Daurlong wangi），達(dá)斡爾龍生存于早白堊世的中國內(nèi)蒙古，化石出土于龍江組（Longjiang Formation），正模標(biāo)本IMMNH-PV00731是幾乎完整的骨架。

??達(dá)斡爾龍屬于馳龍科，體長約為1.5米，它擁有非常發(fā)達(dá)的上頜窩，中部的上頜大牙十分明顯，相比于熱河群的其它馳龍類例如振元龍，它的股骨/脛骨比例更大。羽毛從頭骨眶后部開始，一直延伸到尾巴，證明背部羽毛的存在。系統(tǒng)發(fā)育分析顯示：它與振元龍呈姊妹演化支，比較靠近真馳龍類。

??在達(dá)斡爾龍腹部靠近尾巴一側(cè)保存了疑似消化系統(tǒng)的痕跡，它與棒爪龍（Scipionyx）保存的腸道軟組織痕跡十分類似，表明這很有可能也是腸道，科學(xué)家解釋道：由于胃的酸性環(huán)境要明顯大于腸道，所以腸道留下礦化痕跡的可能性要更高。達(dá)斡爾龍與棒爪龍有著類似的腸道位置，表明非鳥獸腳類，至少是非鳥虛骨龍類可能有著相對比較保守、無較大差異的消化系統(tǒng)，而鳥類則將這種消化系統(tǒng)進(jìn)一步改善創(chuàng)新，使其與非鳥虛骨龍類有著一定的差距。

? 最后，中華龍鳥標(biāo)本NIGP 127587保存的卵狀結(jié)構(gòu)被認(rèn)為可能也是腸道軟組織，可能來自十二指腸部位。而如果它是腸道，那么它的生長狀態(tài)就需要再度評估，科學(xué)家認(rèn)為：它并非是以前論文所敘述的成年個體，而更可能是個未成熟的個體。

神秘的寬頭凹齒龍

? 11月23號，在期刊《Journal of Vertebrate Paleontology》上，來自德國、羅馬尼亞等國的學(xué)者描述了一個全新的凹齒龍類物種——寬頭特蘭西瓦尼亞龍（Transylvanosaurus platycephalus）。特蘭西瓦尼亞龍生存于晚白堊世的羅馬尼亞，化石出土于哈采格盆地（Ha?eg Basin），正模標(biāo)本LPB (FGGUB) R.2070包含部分腦顱和額骨。

? 特蘭西瓦尼亞龍獨(dú)特的特征是寬闊的額骨，表明它可能擁有較寬的頭顱；額骨上面有著一條位于前側(cè)發(fā)育良好的橫向嵴，枕骨旁突明顯向兩側(cè)延伸。系統(tǒng)發(fā)育分析顯示：它屬于凹齒龍科（Rhabdodontidae），它也是除了查摩西斯龍（Zalmoxes）以外第二個出土于哈采格盆地的凹齒龍科物種，二者的頭骨存在顯著的形態(tài)差異，它們可能基于頭骨的差異來區(qū)分食性和生態(tài)位。

??曾經(jīng)科學(xué)家認(rèn)為：凹齒龍科在歐洲的分布呈現(xiàn)很明顯的東西差異：歐洲西部以凹齒龍（Rhabdodon）為代表，東部的代表物種是查摩西斯龍和柵齒龍（Mochlodon）。這兩個支系自被地理環(huán)境分隔開后便幾乎不存在交流，但特蘭西瓦尼亞龍的發(fā)現(xiàn)卻改變了這一觀點(diǎn)，它擁有許多與西部支系相同的特征，而相同的特征卻沒有在查摩西斯龍中發(fā)現(xiàn)，或許表明所謂的“東西部支系”并不成立，亦或是在兩個支系形成后，二者仍然存在地理的交流。總之，目前凹齒龍類在晚白堊世歐洲的演化路徑依舊十分模糊，但很明顯，它比我們認(rèn)為的更加復(fù)雜。

懼龍的過渡物種

? 11月25號，在期刊《PeerJ》上，來自美國的科學(xué)家命名了懼龍屬的第三個種——威氏懼龍（Daspletosaurus wilsoni）。威氏懼龍生存于晚白堊世的美國，化石出土于朱迪斯河組（Judith River Formation），正模標(biāo)本BDM 107包含部分頭骨和下頜，以及未清理完成的顱后骨骼。威氏懼龍與其它兩種懼龍最明顯的差距是前后長上下短的橢圓形夾板骨舌骨窩。

? 威氏懼龍有著很明顯的過渡物種特征：相比于年代更早的模式種強(qiáng)健懼龍（Daspletosaurus?torosus），威氏懼龍的淚骨角已經(jīng)有了退化的趨勢；但相比于年代更晚的霍氏懼龍（Daspletosaurus horneri），它的淚骨角仍然處于一個較為發(fā)達(dá)的水平。系統(tǒng)發(fā)育分析顯示：懼龍族和霸王龍族并非是并列的關(guān)系，并且懼龍屬可能是一個并系群，而威氏懼龍則夾在強(qiáng)健和霍氏之間屬于中間類型。

??不難發(fā)現(xiàn)：演化樹中“懼龍屬”的排列順序與它們出現(xiàn)在地層里的順序一致，事實(shí)上，科學(xué)家也認(rèn)為三者存在一個很明顯的遞進(jìn)關(guān)系。而盡管沒有被囊括在系統(tǒng)發(fā)育分析當(dāng)中，恐龍公園的未定種材料也與威氏懼龍存在不少相似之處，這或許表明二者有著十分親近的演化關(guān)系，可能代表同一物種，或者是近親物種，這點(diǎn)還需要未來更多的研究。

適應(yīng)游泳的小型馳龍

? 12月1號，期刊《Communications Biology》刊登了由韓國、蒙古等國的科學(xué)家命名的新種恐龍，在研究中，他們命名了多齒游獵龍（Natovenator polydontus），游獵龍生存于晚白堊世的蒙古，化石出土于巴倫戈約特組（Baruungoyot Formation），正模標(biāo)本MPC-D 102/114包含頭骨和大部分軀干。

??游獵龍屬于哈茲卡盜龍亞科（Halszkaraptorinae），它擁有相當(dāng)多的牙齒：前頜骨擁有13顆牙齒，而上頜骨和齒骨都有著23個齒槽；頸部彎曲，頸椎拉長，前段頸椎有由關(guān)節(jié)突形成的球狀結(jié)構(gòu)；肋骨明顯后彎，類似于一些潛水的鳥類。系統(tǒng)發(fā)育分析顯示它要比哈茲卡盜龍更衍化。

? 游獵龍擁有許多與其它水生動物一樣的特化，例如與蛇頸龍類類似的前頜齒延遲替換，這可以使得它的牙齒可以繼續(xù)生長；擁有與現(xiàn)代鳥類類似的長而彎曲的脖子，可能支持它潛水時(shí)的捕獵；而最重要的一點(diǎn)：它的肋骨朝向后外側(cè)，這點(diǎn)與其它的陸生獸腳類形成了鮮明的對比，輔之以上下較扁的胸腔，可以為它提供桶裝流線型的身材，輔助游泳。因此，游獵龍很可能是一種營水生半水生生活的恐龍，依賴前后肢驅(qū)動，并可能擁有不錯的游泳能力。

第一種南美真甲龍類

??去年的時(shí)候，科學(xué)家命名了智利的蓋尾龍，證明了在岡瓦納大陸存在一個名為副甲龍類的全新譜系。那么岡瓦納大陸是否存在真甲龍類呢，答案當(dāng)然是肯定的。12月1號，期刊《Journal of Systematic Palaeontology》刊登了阿根廷、西班牙等國學(xué)者對南美洲真甲龍類的研究。在研究中，他們命名了新物種攜脊巴塔哥盾龍（Patagopelta cristata）。巴塔哥盾龍生存于晚白堊世的阿根廷，化石出土于艾倫組（Allen Formation），正模標(biāo)本MPCA-SM-78是部分頸甲環(huán)，除了正模之外還包括了許多其它的標(biāo)本。

? 巴塔哥盾龍屬于結(jié)節(jié)龍科，它的體型很小，只有約2.2米，但對皮內(nèi)成骨的骨組織研究證明它并不是一個未成年的個體。它擁有許多獨(dú)特的特征：股骨上面有許多條非常發(fā)達(dá)的附著肌肉的嵴，頸甲環(huán)最中央的皮內(nèi)成骨呈鈍形、側(cè)面的皮內(nèi)成骨有非常厚重的愈合根部而最外側(cè)的皮內(nèi)成骨刺最突出。

??系統(tǒng)發(fā)育分析顯示：它屬于結(jié)節(jié)龍亞科，嵌套在北美的類群當(dāng)中。這表明它的祖先有可能在早白堊世晚期-晚白堊世早期期間通過陸橋來到南美洲；相比之下，副甲龍類可能是岡瓦納大陸的原生物種。

? 最后，有關(guān)巴塔哥盾龍的體型為何如此小，科學(xué)家推測，它的小體型是與生俱來的，原因既可能是因?yàn)槠渥嫦葋淼侥厦乐迺r(shí)就已經(jīng)發(fā)生了矮化，也可能是晚白堊世南美頻繁的海侵造成了其生存的環(huán)境時(shí)常成為孤島，進(jìn)而發(fā)生侏儒化。

熱河群的第三種蜥腳類

??12月9號，期刊《Cretaceous Research》公布了熱河生物群的第三種蜥腳類，國內(nèi)的科學(xué)家們命名了張氏瑞新龍（Ruixinia zhangi），瑞新龍生存于早白堊世的中國遼寧，化石出土于義縣組（Yixian Formation），標(biāo)本ELDM EL-J009包含部分椎骨、肋骨、骨盆和后肢。它也是2022年最后一種被命名的非鳥恐龍。

? 瑞新龍屬于多孔椎龍類（Somphospondyli），它是一種體型中等的蜥腳類，長約12米。它的尾部十分奇特，前段尾椎神經(jīng)棘分叉，前緣有三角狀的凸起，椎弓上有獨(dú)特的溝狀結(jié)構(gòu)；第22與23尾椎有一個十分明顯的分水嶺，從第23尾椎開始尺寸變得很小；最遠(yuǎn)端的尾椎融合。

??系統(tǒng)發(fā)育分析顯示：它毫無疑問屬于多孔椎龍類，但它是否屬于泰坦巨龍類還需要進(jìn)一步確定。瑞新龍是熱河群的第三種已命名的蜥腳類，但研究發(fā)現(xiàn)：瑞新龍、東北巨龍（Dongbeititan）和遼寧巨龍（Liaoningtitan）三者在演化樹上并不接近，前者在演化樹中與力加布龍（Ligabuesaurus）呈姊妹演化支，而后者在研究中被認(rèn)為接近寶天曼龍（Baotianmansaurus）和迪亞曼蒂納龍（Diamantinasaurus）。這或許表明熱河群的蜥腳類存在多個支系。最后，瑞新龍獨(dú)特的尾部進(jìn)一步證明亞洲的巨龍類存在著高度多樣化的尾部結(jié)構(gòu)，盡管我們還不清楚這些特殊的尾部會起到什么樣的作用。

? 總體來說，今年統(tǒng)共命名了28種新種非鳥恐龍，獸腳類、蜥腳類和鳥臀目分別占了10種、10種和8種；其中命名數(shù)量最多的國家是阿根廷，中國和美國并列第二；所有的命名恐龍中，有足足19種生存于晚白堊世。

? 今年的非鳥恐龍總結(jié)到這里就結(jié)束了，相比于去年，今年命名的非鳥恐龍數(shù)量要少了不少，但這絲毫不阻礙各種新種恐龍大放異彩，在未來，相信會有更多的非鳥恐龍公之于眾，為我們這些古生物愛好者帶來更多的盛宴。