前言

植物細(xì)胞具有全能性，體細(xì)胞胚胎發(fā)生（SE）是通過體細(xì)胞重編程，參與細(xì)胞去分化和再分化的過程而產(chǎn)生體細(xì)胞胚，最終發(fā)育成新的完整的植株，SE是研究植物細(xì)胞全能性的重要模型?；诩?xì)胞全能性，胚性愈傷組織（EC）在植物快繁、種質(zhì)資源保存、遺傳轉(zhuǎn)化、胚胎學(xué)研究等方面表現(xiàn)出極大優(yōu)勢(shì)。目前為止，EC的獲取被證實(shí)是植物SE的關(guān)鍵過程。在這種高度精細(xì)的系統(tǒng)中，鑒定和剖析與胚胎發(fā)生能力獲得相關(guān)的特定細(xì)胞事件至關(guān)重要。然而，通常情況下又難以利用形態(tài)學(xué)等數(shù)據(jù)來鑒定細(xì)胞的胚胎發(fā)生潛能。近年來，轉(zhuǎn)錄組學(xué)、蛋白質(zhì)組學(xué)、代謝組學(xué)等技術(shù)的發(fā)展和應(yīng)用極大地促進(jìn)了植物SE機(jī)制的研究。

2022年5月，信陽農(nóng)林學(xué)院園藝學(xué)院岳建華副教授課題組在Frontiers in Plant Science期刊發(fā)表了題為“Integrated Proteomic and Metabolomic Analyses Provide Insights Into Acquisition of Embryogenic Ability in Agapanthus praecox”的研究成果，通過蛋白質(zhì)組學(xué)、代謝組學(xué)和轉(zhuǎn)錄組學(xué)研究方法，揭示了胚性愈傷組織（EC）誘導(dǎo)過程中重要的分子和生化信息，為全面了解體細(xì)胞胚胎發(fā)生（SE）和器官發(fā)生途徑相關(guān)的植物再生機(jī)制研究提供了重要見解。

中文標(biāo)題：蛋白質(zhì)組學(xué)和代謝組學(xué)聯(lián)合分析為早花百子蓮胚性能力的獲得提供見解

研究對(duì)象：早花百子蓮

發(fā)表期刊：Frontiers in Plant Science

影響因子：6.627

發(fā)表時(shí)間：2022年5月

合作單位：信陽農(nóng)林學(xué)院園藝學(xué)院、塔里木大學(xué)植物科學(xué)學(xué)院

運(yùn)用生物技術(shù)：轉(zhuǎn)錄組學(xué)、蛋白質(zhì)組學(xué)、代謝組學(xué)（由歐易/鹿明生物提供技術(shù)支持）

研究背景

早花百子蓮（Agapanthus praecox）是一種單子葉、多年生草本植物。該物種以其觀賞品質(zhì)而聞名，常用于切花、盆栽和花境栽培。然而其花前成熟期通常需要3-4年，種子繁殖成本昂貴、耗時(shí)，并且后代易產(chǎn)生性狀分離。因此，有必要建立早花百子蓮高效的SE再生體系。前期研究發(fā)現(xiàn)，從愈傷組織（CA）到EC的轉(zhuǎn)變是早花百子蓮SE的關(guān)鍵。然而，缺乏穩(wěn)定、有效的EC誘導(dǎo)方法成為制約SE理論及應(yīng)用研究的瓶頸。

該研究以早花百子蓮愈傷組織細(xì)胞不同分化方向（IEC、IOC和GEC）和階段（IEC和REC）的材料為研究對(duì)象，研究樣品間的分子差異，特別是與早花百子蓮胚胎發(fā)生能力獲得相關(guān)的事件與通路。胚胎發(fā)生能力相關(guān)蛋白和代謝物信息的發(fā)掘，有助于針對(duì)性地改善早花百子蓮EC的獲取方法。

研究思路

研究方法

1. 研究材料及處理方法：

材料：早花百子蓮

處理方法：以小花梗誘導(dǎo)的愈傷組織作為外植體，進(jìn)行不同再生途徑及階段樣品的培養(yǎng)。驗(yàn)證實(shí)驗(yàn)將CA放置于以蔗糖、葡萄糖和麥芽糖為碳源的培養(yǎng)基上進(jìn)行誘導(dǎo)，或以蔗糖和麥芽糖為組合碳源的培養(yǎng)基進(jìn)行培養(yǎng)。每個(gè)培養(yǎng)皿接種9個(gè)愈傷組織細(xì)胞團(tuán)（約1 g），每個(gè)重復(fù)包含10個(gè)培養(yǎng)皿，進(jìn)行3次生物重復(fù)。

2.蛋白質(zhì)組學(xué)分析：3次重復(fù)

3.GC-MS代謝組學(xué)分析：6次重復(fù)

4.轉(zhuǎn)錄組學(xué)分析：3次重復(fù)

研究結(jié)果

1、細(xì)胞分化的形態(tài)學(xué)、蛋白質(zhì)組學(xué)和代謝分析概述

圖1展示了不同分化方向和階段的樣本。CA呈白色、半透明狀。IOC（器官發(fā)生途徑的CA）外觀與CA相似，不同之處在于它可以產(chǎn)生顆粒狀不透明的芽原基(BP)。GEC相對(duì)不透明且略帶黃色，表面粗糙。IEC（初次體胚發(fā)生）為小團(tuán)塊亮黃色細(xì)胞團(tuán)，具有很高的增殖率和細(xì)胞活力。其生長(zhǎng)速度比非EC更快，細(xì)胞分裂也更頻繁，REC（重復(fù)體胚發(fā)生）則為松散的黃色細(xì)胞團(tuán)塊。SEC（繼代培養(yǎng)的EC）質(zhì)地易碎，表面粗糙，顏色為黃色。通過醋酸洋紅染色發(fā)現(xiàn)CA、IOC和GEC細(xì)胞直徑大，細(xì)胞質(zhì)薄，而IEC、REC和SEC細(xì)胞直徑小，細(xì)胞質(zhì)致密。

在不含有毒莠定（PIC）的培養(yǎng)基上繼續(xù)培養(yǎng)，不同分化方向和階段相關(guān)的樣品顯示出不同的再生效率。由于缺乏外源生長(zhǎng)素，CA逐漸褐化，IOC和IEC可分別誘導(dǎo)出不定芽和體細(xì)胞胚。在GEC的樣本中誘導(dǎo)了極少量的體細(xì)胞胚。REC可自發(fā)再生SE，但體細(xì)胞胚誘導(dǎo)效率明顯降低，而且大多數(shù)體細(xì)胞胚在REC中顯示出異常的極性結(jié)構(gòu)。SEC可誘導(dǎo)體細(xì)胞胚，但與IEC相比，體細(xì)胞胚數(shù)量明顯減少（圖1D）。樣品間再生效率存在顯著差異，表明IEC是早花百子蓮再生的理想材料。

圖1 | 研究中使用的樣本概述

(A) CA、IOC、GEC、IEC、REC和SEC的細(xì)胞形態(tài)和結(jié)構(gòu)。BP表示芽原基；標(biāo)尺1 mm

(B) CA和EC的細(xì)胞顯微形態(tài)；標(biāo)尺100 μm

(C) CA和EC的細(xì)胞顯微形態(tài)；標(biāo)尺50 μm

(D) 使用無生長(zhǎng)素培養(yǎng)基誘導(dǎo)的CA、IOC、GEC、IEC、REC和SEC的形態(tài)發(fā)生和再生效率。AB表示不定芽；標(biāo)尺10 mm

(E) 早花百子蓮愈傷組織再生效率模型圖

通過TMTpro 16標(biāo)定量蛋白質(zhì)組學(xué)分析，各對(duì)比組間共鑒定到36-492個(gè)DAPs。其中SEC/CA樣品間差異較大，而IEC/SEC差異較?。▓D2A）。代謝物統(tǒng)計(jì)中，不同組之間的DAMs數(shù)量分別為93-127，其中SEC/CA差異明顯，而IOC/IEC組間DAMs數(shù)量較少（圖2B）。主成分分析(PCA)模型表明三個(gè)重復(fù)之間具有高度一致性。不同分化方向和階段的樣本可被PC1（39.45%）和PC2（23.11%）分開（圖2C）。代謝組的PCA分析與蛋白組的PCA模型高度一致（圖2D）。以上結(jié)果表明，CA樣品細(xì)胞分化方向和過程具有復(fù)雜多樣性。

圖2 | 樣品之間蛋白質(zhì)組學(xué)和代謝組學(xué)差異

(A)不同比較組的DAPs數(shù)量

(B)不同比較組的DAMs數(shù)量

(C)蛋白質(zhì)組學(xué)的PCA模型

(D)代謝組學(xué)的PCA模型

2、細(xì)胞分化的蛋白質(zhì)組學(xué)分析

維恩圖展示了5個(gè)比較組中共有的DAPs。其中，12個(gè)DAPs在IEC中被特異性富集，10個(gè)DAPs在IOC中被富集，65個(gè)DAPs在REC中被富集（圖3A）。通過對(duì)DAPs進(jìn)行層次聚類分析，確定了CA分化方向?；诘鞍踪|(zhì)積累水平的K-means聚類方法對(duì)差異模式進(jìn)行分類，共產(chǎn)生10個(gè)聚類，如圖3B所示，IEC中富集79個(gè)DAPs(C7)。如圖3C所示，IEC中49個(gè)DAPs富集較少(C2)。結(jié)果表明，C5中57個(gè)DAPs在IEC中為特異性富集，比CA顯著增加（圖3D）。

KEGG分析顯示，這些DAPs主要參與萜類化合物和聚酮化合物的代謝、外源性生物降解和代謝、氨基酸代謝、聚糖生物合成和代謝、脂質(zhì)代謝、其他氨基酸代謝、內(nèi)分泌系統(tǒng)、輔因子和維生素代謝和碳水化合物代謝。在DAPs中，過氧化物酶（A0A5P1F2L4）、C2H2型結(jié)構(gòu)域蛋白（A0A5P1FM85）和組蛋白H2B（A0A5P1FK74）在IOC和IEC中與CA相比顯著富集。同時(shí)，IOC與IEC相比，BTB/POZ結(jié)構(gòu)域(A0A2H9ZSK5)、過氧化物酶(A0A2I0X575)和β-D-木糖苷酶(A0A2I0V9J4)大量積累。

上述結(jié)果表明，碳水化合物和能量代謝、氨基酸代謝、次生代謝產(chǎn)物、染色質(zhì)可及性和DNA甲基化可能在細(xì)胞分化方向中起重要作用。REC/IEC對(duì)比組DAPs主要參與外源生物降解和代謝、碳水化合物代謝、能量代謝、聚糖生物合成和代謝、氨基酸代謝、脂質(zhì)代謝、能量代謝、復(fù)制和修復(fù)、輔因子和維生素代謝、內(nèi)分泌系統(tǒng)和衰老。如圖3H所示，碳水化合物和能量代謝、衰老和遺傳信息處理在細(xì)胞分化階段發(fā)生了顯著變化。

圖3 | DAPs在早花百子蓮細(xì)胞分化方向和階段的層次聚類分析

（A)樣本韋恩圖

（B)與CA分化方向相關(guān)DAPs的HCA，IEC中積累較高的DAPs簇

（C)與CA分化方向相關(guān)DAPs的HCA，IEC中積累較低的DAPs簇

（D)與CA分化階段相關(guān)DAPs的HCA，IEC中積累較高的DAPs簇

（E)IEC/CA對(duì)比組的KEGG通路富集（氣泡大小代表在KEGG通路中檢測(cè)到的DAPs數(shù)量，氣泡顏色代表p值，下同）

（F)IOC/CA對(duì)比組的KEGG通路富集

（G)IOC/IEC對(duì)比組的KEGG通路富集

（H)REC/IEC對(duì)比組的KEGG通路富集

3、細(xì)胞分化的代謝組學(xué)分析

所有代謝物富集水平的層次聚類證明了QC與其他樣品之間關(guān)系的穩(wěn)定性。GEC、IOC和IEC被為分一組，REC和SEC聚集在一起，CA單獨(dú)一組（圖4A）。390個(gè)DAMs被鑒定，主要包括糖類、糖苷類、氨基酸、有機(jī)酸和次生代謝物。以CA、IEC、IOC和GEC作為樣本，通過層次聚類分析確定了細(xì)胞分化方向的代謝譜。DAMs中的1-磷酸葡萄糖、6-磷酸海藻糖、3-脫氧戊糖醇、1,6-二磷酸果糖和左旋葡聚糖在IEC和GEC中高度積累（圖4E）。C8中的DAMs主要積累于IEC樣本中；29個(gè)DAMs從CA到IEC顯著增加。

此外，這些DAMs是專門在IEC中積累的，而不是在REC和SEC中積累的。這些DAMs富含碳水化合物代謝途徑，包括D-阿拉伯糖、1-磷酸葡萄糖、D-1,6-二磷酸果糖、3-核糖、葡萄糖、麥芽糖醇和6-磷酸葡萄糖（圖4D）。值得注意的是，不僅在分化方向分析中，而且在分化階段分析中脫氫抗壞血酸在IEC中均被顯著富集（圖4D，E）。有趣的是，在不同方向和階段鑒定出的大多數(shù)一些代謝物都富集在相同的途徑中，例如糖代謝、精氨酸和脯氨酸代謝、半乳糖代謝、乙醛酸和二羧酸代謝以及抗壞血酸和醛糖酸代謝（圖4D，E）。

圖4 | DAMs在早花百子蓮細(xì)胞分化方向和階段的層次聚類分析

（A)樣本的HCA。橫軸代表樣本簇，顏色從藍(lán)色到紅色表示代謝物積累從低到高，下同

（B)與CA分化方向相關(guān)DAMs的HCA，IEC中積累較高的DAMs簇

（C)與CA分化方向相關(guān)DAMs的HCA，IOC中積累較高的DAMs簇

（D)與CA分化階段相關(guān)DAMs的HCA，IEC中積累較高的DAMs簇

（E)與CA分化方向相關(guān)DAMs的HCA，IEC和GEC中積累較高的DAMs簇

（F)IEC/CA比較的KEGG通路富集（氣泡大小代表在KEGG通路中檢測(cè)到的成員數(shù)量，氣泡顏色代表p值，下同）

（G)IOC/CA比較的KEGG通路富集

（H)IOC/IEC比較的KEGG通路富集

（I)REC/IEC比較的KEGG通路富集

通過對(duì)比KEGG數(shù)據(jù)庫中的DAMs，發(fā)現(xiàn)CA分化相關(guān)通路富集如下：ABC轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白、丙氨酸、天冬氨酸和谷氨酸代謝、檸檬酸循環(huán)（TCA循環(huán)）、硫中繼系統(tǒng)、氨酰-tRNA生物合成、?；撬岷蛠喤；撬岽x、精氨酸和脯氨酸代謝、戊糖和葡萄糖醛酸轉(zhuǎn)化、乙醛酸和二羧酸代謝、嘌呤代謝、賴氨酸生物合成、抗壞血酸和醛糖酸代謝、光合生物中的碳固定和脂肪酸生物合成（圖4）。

β-丙氨酸代謝、淀粉和蔗糖代謝、半胱氨酸和蛋氨酸代謝、谷胱甘肽代謝以及抗壞血酸和醛糖酸代謝在內(nèi)的途徑在IEC/CA中具有特異性（圖4F）。氰基氨基酸代謝、絲氨酸和蘇氨酸代謝、磷酸戊糖途徑、精氨酸生物合成以及二苯乙烯類、二芳基庚烷類和姜辣素生物合成在內(nèi)的途徑在IOC/CA中具有特異性（圖4G）。

此外，與托烷、哌啶和吡啶生物堿生物合成、丁酸代謝、半乳糖代謝、煙酸和煙酰胺代謝、丙酮酸代謝相關(guān)的DAMs在IOC/IEC中差異積累（圖4H）。與IEC相比，REC的谷胱甘肽代謝、苯丙烷類生物合成、半胱氨酸和蛋氨酸代謝、丁酸代謝、半乳糖代謝以及纈氨酸、亮氨酸和異亮氨酸生物合成等途徑發(fā)生了顯著變化（圖4I）。

4、細(xì)胞分化的綜合蛋白質(zhì)組學(xué)和代謝組學(xué)分析

進(jìn)一步分析不同對(duì)比組中包含DAPs和DAMs的前10個(gè)KEGG途徑發(fā)現(xiàn)，這些蛋白質(zhì)和代謝物主要參與能量代謝以及原核生物中的脂肪酸降解、丙酮酸代謝、糖酵解/糖異生、戊糖和葡萄糖醛酸轉(zhuǎn)化、淀粉和蔗糖代謝、半乳糖代謝、碳固定途徑、碳水化合物的消化和吸收、果糖和甘露糖代謝以及ROS反應(yīng)和抗性，如抗壞血酸和醛糖酸代謝（圖5A、C、E、G）。

分析發(fā)現(xiàn)代謝物1-磷酸葡萄糖可能與整合網(wǎng)絡(luò)中的幾種代謝途徑相互作用（圖5B）。在IOC誘導(dǎo)網(wǎng)絡(luò)中，戊糖和葡萄糖醛酸相互轉(zhuǎn)化途徑中α-酮戊二酸、D-木糖、D-核酮糖5-磷酸、D-木酮糖、木糖酸、阿糖醇和雙半乳糖醛酸的富集發(fā)生了顯著變化（圖5D）。IOC與IEC相比，IOC中積累的代謝物包括D-木糖、丙酮酸、α-酮戊二酸、蘋果酸、烏頭酸、α-酮戊二酸、月桂酸、肉豆蔻酸和戊二酸。然而，蔗糖、1-磷酸葡萄糖和阿糖醇等產(chǎn)物減少（圖5F）。

REC與IEC誘導(dǎo)相比，REC誘導(dǎo)的代謝物包括α-D-葡萄糖、半乳糖、D-果糖、D-果糖-6-磷酸、阿洛糖、葡萄糖和葡萄糖6-磷酸顯著減少。富集模式表明糖代謝可能在細(xì)胞分化階段發(fā)揮關(guān)鍵作用（圖5H）。

圖5 | DAPs/DAMs的通路富集和KEGG通路XML (KGML)分析細(xì)胞分化

(A) IEC/CA對(duì)比組中的通路富集；數(shù)字表示DAPs和DAMs的數(shù)量

(B) IEC/CA比較中DAPs和DAMs的KGML網(wǎng)絡(luò)。橢圓、菱形和倒角矩形分別表示通路、蛋白質(zhì)和代謝物。紅色和藍(lán)色表示DAPs和DAMs累積增加或減少

(C) IOC/CA對(duì)比組中的通路富集

(D) IOC/CA對(duì)比組中DAPs和DAMs的KGML網(wǎng)絡(luò)

(E) IOC/IEC對(duì)比組中的通路富集

(F) IOC/IEC對(duì)比組中DAPs和DAMs的KGML網(wǎng)絡(luò)

(G) REC/IEC對(duì)比組中的通路富集

(H) REC/IEC對(duì)比組中DAPs和DAMs的KGML網(wǎng)絡(luò)

通過基于DAPs和DAMs的KEGG通路分析，我們發(fā)現(xiàn)細(xì)胞分化與23個(gè)代謝途徑相關(guān)（圖6）。綜合蛋白質(zhì)組學(xué)和代謝組學(xué)分析表明，糖代謝的調(diào)節(jié)可能影響早花百子蓮的細(xì)胞分化方向和階段。

圖6 | 細(xì)胞分化相關(guān)蛋白組及代謝組的共有通路

5.外源碳源對(duì)細(xì)胞分化的影響

通過以上分析，推測(cè)碳源可能是影響細(xì)胞分化的重要因素。通過對(duì)蔗糖、葡萄糖和麥芽糖處理轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)分析，分別得到了9,797、5,714和3,921個(gè)DEG（圖7A）。

PCA模型顯示非EC（Suc、Glu和Mal）和IEC樣品可以明顯被區(qū)分（22.34%），并且用蔗糖培養(yǎng)的CA與IEC關(guān)系更密切（圖7B、C）。

KEGG分析顯示當(dāng)用不同碳源進(jìn)行愈傷組織培養(yǎng)時(shí)，植物激素信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)、糖酵解/糖異生、類黃酮生物合成以及淀粉和蔗糖代謝表現(xiàn)出不同的表達(dá)模式。這表明碳源可能影響EC的誘導(dǎo)。

用不同的碳源培養(yǎng)CA（圖7D）結(jié)果表明，葡萄糖提升了細(xì)胞增殖效率、細(xì)胞團(tuán)大小和細(xì)胞大小，而麥芽糖顯著降低生長(zhǎng)系數(shù)、細(xì)胞團(tuán)大小和細(xì)胞大小。此外，麥芽糖促進(jìn)器官發(fā)生，BP誘導(dǎo)明顯（圖7E-G)。與此同時(shí)，通過蔗糖處理可獲得EC。

此外，不同碳源（蔗糖和麥芽糖）的比例影響細(xì)胞分化方向，其中蔗糖有利于EC誘導(dǎo)，麥芽糖有利于器官發(fā)生（圖7H-J）。結(jié)果表明：糖代謝影響早花百子蓮CA分化方向，其中外源蔗糖在胚胎發(fā)生能力的獲得過程中是必不可少的，而麥芽糖有誘導(dǎo)器官發(fā)生的趨勢(shì)。

圖7 | 外源碳源對(duì)細(xì)胞分化的影響

(A)三個(gè)比較組(Glu/IEC、Suc/IEC和Mal/IEC)DEG之間的維恩圖

(B)樣本間的相關(guān)性分析；橫軸代表樣本聚類，從藍(lán)色到紅色的顏色表示從低到高的相關(guān)指數(shù)

(C)轉(zhuǎn)錄組學(xué)的PCA模型

(D)用不同碳源培養(yǎng)的愈傷組織和細(xì)胞的形態(tài)；醋酸洋紅染色檢測(cè)細(xì)胞形態(tài)

(E)CA增殖系數(shù)的統(tǒng)計(jì)分析，n=3

(F)細(xì)胞團(tuán)大小的統(tǒng)計(jì)分析，n?=3

(G)單細(xì)胞大小的統(tǒng)計(jì)分析，n?=3

(H)碳源組合（蔗糖、麥芽糖）影響細(xì)胞分化

(I)細(xì)胞團(tuán)大小的統(tǒng)計(jì)分析，n?=3

(J)碳源影響的EC誘導(dǎo)率，n?=3（不同小寫字母表示p?<0.05水平的顯著差異）

相關(guān)討論

SE是植物快繁的重要途徑之一，早花百子蓮的蛋白質(zhì)組學(xué)和代謝組學(xué)分析發(fā)現(xiàn)了EC形成過程中幾個(gè)與SE相關(guān)的通路。IEC、IOC和REC中特異表達(dá)的DAPs和DAMs表明，這些蛋白質(zhì)和代謝物有助于早花百子蓮的細(xì)胞分化。EC特異性途徑之間的顯著相關(guān)性表明碳水化合物和能量代謝、活性氧(ROS)響應(yīng)、染色質(zhì)可及性和DNA甲基化，以及植物激素信號(hào)可能起調(diào)節(jié)作用。

文章假設(shè)了早花百子蓮EC誘導(dǎo)的模型（圖8）。如圖所示，CA經(jīng)歷了不同的分化方向，表現(xiàn)出不同的能量供應(yīng)、ROS清除能力、激素信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)和染色質(zhì)可及性水平。所有這些差異可能是導(dǎo)致早花百子蓮獲得胚胎發(fā)生能力的原因。

圖8 | 早花百子蓮愈傷組織分化方向的假設(shè)模型圖

研究結(jié)論

研究揭示了早花百子蓮EC誘導(dǎo)過程中發(fā)生的分子和生化變化，為全面了解早花百子蓮SE和器官發(fā)生相關(guān)的機(jī)制提供了基礎(chǔ)。通過用網(wǎng)絡(luò)分析，研究者確定了參與細(xì)胞分化的潛在關(guān)鍵DAPs和DAMs。并得出結(jié)論，碳水化合物和能量代謝對(duì)于控制CA和EC之間的轉(zhuǎn)換至關(guān)重要。

研究結(jié)果表明，碳水化合物和能量代謝共同激活了細(xì)胞全能性或細(xì)胞多樣性，從而誘導(dǎo)了EC和器官。未來的研究應(yīng)側(cè)重于碳水化合物代謝、ROS響應(yīng)、染色質(zhì)可及性和植物激素信號(hào)之間可能的相互作用，這些可能對(duì)早花百子蓮胚胎發(fā)育能力的獲得具有重要影響。

小鹿推薦

深入了解導(dǎo)致早花百子蓮細(xì)胞分化方向（IEC、IOC和GEC）和階段（IEC和REC）的分子變化，特別是其胚胎發(fā)生能力的獲得，為全面了解與SE和器官發(fā)生相關(guān)的機(jī)制提供了基礎(chǔ)。

文章作者通過結(jié)合蛋白質(zhì)組學(xué)，代謝組學(xué)和轉(zhuǎn)錄組學(xué)分析發(fā)現(xiàn)，碳水化合物和能量代謝共同促進(jìn)了激活細(xì)胞全能性和細(xì)胞多能性，從而誘導(dǎo)了EC和器官發(fā)生。

此外，碳水化合物代謝、ROS響應(yīng)、染色質(zhì)可及性和植物激素信號(hào)之間可能存在相互作用，這可能對(duì)體細(xì)胞胚胎發(fā)生能力的獲得具有重要影響。

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