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家犬（Canis familiaris）在社會認知、抑制控制和空間問題解決能力方面的品種差異

2023-04-01 19:51 作者:鶯啼陌上人歸去 0人讀過 | 我要投稿

摘要

狗品種的非凡遺傳和行為多樣性為研究認知特征的遺傳性提供了一個獨特的機會，如解決問題的能力、社會認知、抑制控制和記憶。之前的研究主要調(diào)查了品種群體之間的認知差異，關(guān)于單個狗品種的信息很少。因此，調(diào)查結(jié)果往往相互矛盾和不一致。這項研究的目的是更清楚地說明狗認知特征的雜交差異。我們在標準化測試電池中檢查了13個狗品種（N = 1002只狗）的性能。在理解人類交際手勢、遵循人類的誤導性手勢、V-繞道任務中的空間問題解決能力、圓柱測試中的抑制控制以及無法解決的任務中的持久性和人為導向行為方面，發(fā)現(xiàn)了顯著的品種差異。品種在對陌生人的行為、活動水平和對新環(huán)境的探索方面也有很大不同。在測量內(nèi)存或邏輯推理的任務中沒有發(fā)現(xiàn)顯著差異。因此，品種差異主要出現(xiàn)在衡量社會認知、解決問題和抑制控制的任務中。我們的結(jié)果表明，這些特征可能在不同品種中受到多樣化的人工選擇。這些結(jié)果為更深入地了解了狗的特定品種特征。

介紹

認知能力（如學習、記憶、抑制性控制、解決問題和社會認知）是動物生活幾乎所有方面的重要特征，從尋找食物到與同類合作。盡管如此，非人類動物認知特征的遺傳性仍然是一個基本上不為人知的話題1。家犬（Canis familiaris）以其非凡的遺傳和表型多樣性，為增進我們對這一主題的理解提供了一個獨特的機會。狗品種之間的行為差異很大2，有證據(jù)表明，許多這些品種差異可歸因于遺傳因素3（但見Marrill等人4）。

在某種程度上已經(jīng)調(diào)查了品種之間的認知差異，但結(jié)果似乎在很大程度上是矛盾和不一致的。例如，研究表明，品種對人類參考線索的理解存在差異，例如指點或凝視5,6,7,8，品種之間的遺傳相關(guān)性似乎解釋了這一特征的很大一部分變化9。然而，其他幾項研究未能復制這些結(jié)果10,11,12,13。同樣，研究未能發(fā)現(xiàn)品種之間在邏輯推理能力13、抑制控制13或記憶12、13方面有任何顯著差異，盡管Gnanadesikan等人9證明，品種之間的遺傳相關(guān)性占這些性狀變化的很大比例。

解釋之前結(jié)果的困難部分在于，大多數(shù)研究都根據(jù)原始功能或遺傳相關(guān)性將品種分組在一起。使解釋更加復雜的是，在研究中，群體通常由不同的品種組成，對品種進行分類的標準差異很大。一些作者質(zhì)疑基于品種原始目的的品種組分類的使用14,15,16,17，主要是因為選擇壓力可能已經(jīng)發(fā)生了巨大變化。例如，Svartberg17發(fā)現(xiàn)品種的行為特征與其原始目的之間沒有關(guān)聯(lián)；相反，品種典型行為與品種的當前使用相關(guān)。甚至根據(jù)其遺傳相關(guān)性對品種進行分組也不是沒有缺陷的。例如，Svartberg17和Turcsán等人16都使用聚類分析根據(jù)行為相似性對品種進行分組，并發(fā)現(xiàn)這些聚類與品種的遺傳分類不匹配。這些結(jié)果表明，當品種被分成組時，可能會錯過品種之間的重要差異。

只有少數(shù)研究比較了單個品種之間的認知差異，而不是品種組7,8,12,14,18,19,20。不幸的是，其中大多數(shù)涉及有限的樣本量和數(shù)量有限的品種。此外，很少有實證研究針對非社會認知特征，如記憶、抑制控制、空間問題解決和邏輯推理。我們研究的目的是更全面地了解狗品種之間的認知差異。我們不僅探索了狗的社會認知能力，還探討了幾種不涉及社會方面的認知特征的品種差異。此外，我們比較了他們在新穎空間中的探索、問候不熟悉的人和活動水平的品種，因為這些也可能與認知表現(xiàn)有關(guān)21,22,23,24。我們的大樣本量使我們能夠查看單個品種之間的差異，而不必訴諸品種群體分類。我們的目標是更全面地了解品種在認知和行為上的變化，從而提高我們預測個別狗可能的行為能力。我們的結(jié)果還可能進一步加深了我們對人類和其他動物認知遺傳性和遺傳學的理解。

方法

主題

2016年3月至2022年2月期間，共有2352只成年狗參加了smartDOGTM測試電池25。參與的狗被要求對食物工作感興趣，并且不要對人過于咄咄逼人。我們將分析僅限于1至8歲的狗，因為年輕狗的認知特征可能沒有完全發(fā)育26,27，而年長的狗可能會經(jīng)歷認知衰退28。我們只包括狗品種，每個品種至少有40個個體進行測試。這導致最終樣本量為1002只狗，代表13個品種，包括一個由混合品種組成的類別。除拉布拉多犬外，任何父母屬于不同品種的個體都被歸類為混合品種。參與者狗的年齡、性別和品種的詳細信息見表1。

參與者狗參加了涉及多項測試的測試電池，但并非所有狗都有本研究中包含的每個測試的結(jié)果（每個測試部分的參與者狗數(shù)量見補充表S1）。每次測試的大部分結(jié)果來自相同的狗，缺少一些結(jié)果，主要是因為17%的狗參加了測試電池的縮短版本（詳情請參閱補充材料S1）。

大多數(shù)參與犬都是私人擁有的寵物狗。除了31只警犬外，我們沒有關(guān)于大多數(shù)狗訓練歷史的信息（見Suppl。表S2）。根據(jù)測試人員與參與主人的討論，很大一部分寵物狗被積極用于各種狗運動（例如敏捷性、氣味工作、服從等）。大多數(shù)狗（包括警犬）和它們的主人住在房子里。

認知測試電池

研究中的狗是商業(yè)認知測試電池（smartDOGTM）25的參與者，該電池由作者之一（KT）根據(jù)以前的科學出版物開發(fā)。測試由八名訓練有素的女性smartDOG許可證測試人員（包括KT）在芬蘭各地的測試點進行。我們包括10個測試，其中7個測量了認知特征，3個測量了行為。表2概述了所包含測試的描述。

所有測試都涉及解決食品獎勵的各種問題。主人被要求帶上狗最喜歡的食物，然后用作獎勵。在某些情況下，如果狗更受玩具而不是食物的激勵，也會使用玩具。建議主人在測試前不要喂狗，以確保測試期間的食物動機。在整個測試過程中都有新鮮飲用水。測試在室內(nèi)進行，測試室的最小面積約為30平方米。大多數(shù)情況下，測試期間只有測試員、主人和狗在場，但偶爾家庭成員會作為觀察員在場。在整個測試電池過程中，這只狗一直沒有領(lǐng)先。COGNITION測試電池中包括短暫的休息時間，在此期間，主人被要求在外面遛狗最多兩分鐘。

所有狗的測試順序都是一樣的，以確保不同主題的一致性。每個測試都包括幾個試驗。在每次試驗開始時，測試員總是在必要時通過向狗展示食物并說出狗的名字來吸引狗的注意。一個（芬蘭語）詞，如“ok”或類似詞，用于向所有者表明每次審判的開始。建議主人在測試電池期間聽到這個詞后釋放狗。每次試驗后，主人用項圈將狗叫來或移回起始位置，并將狗固定到位，然后釋放狗進行下一次試驗。當狗專注于一項任務時，主人被建議保持安靜和中立，但當狗吃東西時，他們被允許贊美狗。只有在V-繞道期間，如果狗一直盯著主人，主人才被允許鼓勵狗繼續(xù)。在測試階段之間，狗可以自由地四處走動大約1-2分鐘。

下面提供了每個測試的簡短描述，更多詳細信息可以在補充信息S1中找到。每個認知測試的示例也可以在補充視頻S1中找到。

問候

當主人和狗第一次進入測試室時，狗對測試人員（一個未知的人）的反應被評級。測試人員在用友好的聲音說話時面對狗，并允許狗接近自己。如果狗不害怕或咄咄逼人，測試員就會彎下腰試圖撫摸狗。然后，只要狗愿意，測試員就會繼續(xù)撫摸狗。這次測試總共持續(xù)了1-2分鐘。

測試人員根據(jù)1到7的量表對狗的反應進行了評級。為了進行分析，這些分數(shù)被壓縮為四組：“恐懼”（得分1-3）、“冷漠”（得分4-5）、“友好”（得分6）和“過度興奮”（得分7）。最大的類別（“友好”）被用作參考類別。

我們發(fā)現(xiàn)邏輯推理或記憶沒有顯著的品種差異，這些結(jié)果似乎與之前的研究一致12,13。然而，重要的是要注意，盡管我們沒有發(fā)現(xiàn)這些特定品種之間的差異，但這并不意味著它們在其他品種之間不存在。例如，我們的分析中沒有包括古代品種、獵犬或梗犬。因此，有必要對這些認知特征的個體品種差異進行更多研究。

需要注意的是，本研究中使用的種群并不代表整個狗種群，因為研究結(jié)果可能因國家和文化而異。此外，由于我們使用了商業(yè)測試電池，只有某些類型的主人和狗不可避免地被自行選擇。我們研究中包含的品種大多是用于狗運動的品種，大多數(shù)主人都積極參與各種狗運動或比賽。盡管這限制了我們結(jié)果的概括，但值得注意的是，盡管參與者狗及其訓練歷史相似，但還是出現(xiàn)了明顯的品種差異。

在我們的研究中看到的差異可能不是基于品種之間的遺傳差異，而是由于生活經(jīng)驗或訓練的變化，因為這些也被發(fā)現(xiàn)會影響認知測試中的行為8,13,49,51,52。不幸的是，我們無法控制訓練、環(huán)境、生活經(jīng)歷或狗背景的可能影響，因為我們無法獲得這些信息。因此，在我們的研究中，它們對品種差異的可能影響程度尚不清楚；然而，這是我們接下來要調(diào)查的事情。之前的研究表明，環(huán)境影響不太可能是品種差異的唯一解釋。事實證明，狗品種之間的遺傳相關(guān)性解釋了理解人類手勢和抑制性控制的巨大差異9。此外，當控制參與狗的訓練歷史時，在無法解決的任務18,27,53、解決問題的任務20,49、抑制控制9和點跟隨能力9,54中仍然發(fā)現(xiàn)了明顯的品種差異。然而，這個話題需要進一步調(diào)查，以確定品種之間遺傳差異的程度，而不是生活經(jīng)歷的影響。

可以說，在我們的研究中，馬利諾犬品種中的很大比例（45%）可能存在有偏見的品種差異。然而，我們的樣本還包括其他工作犬以及幾只寵物狗，它們廣泛參加了訓練和比賽，但我們沒有關(guān)于這些人的信息。因此，排除警犬沒有多大意義。盡管如此，我們分析了氣缸測試、V-繞道和無法解決的任務（這是警犬參加的唯一測試），警犬被排除在外。因此，在無法解決的任務中，完全獨立狗的比例的品種差異變得不顯著，完全獨立的馬利諾犬的比例從14.6下降到7.7%。對于所有其他變量，品種差異仍然很大，馬利諾的分數(shù)僅略有變化（結(jié)果未顯示）。因此，納入警犬似乎只會在無法解決的任務中影響完全獨立，但不會在很大程度上影響其他結(jié)果。

另一個可能影響品種差異的因素是品種的大腦大小和頭骨形狀13,54,55,56。然而，我們研究中包含的品種都有相似的頭骨形狀，而且體型沒有極端。設得蘭牧羊犬和可卡犬是唯一與其他犬在尺寸上明顯不同的品種，但它們的結(jié)果似乎與較大品種的品種沒有持續(xù)差異。

總之，我們發(fā)現(xiàn)狗的各種行為和認知特征存在顯著的品種差異。這是調(diào)查狗個體品種差異的為數(shù)不多的研究之一，特別是在非社會認知特征方面，在這種情況下很少研究。我們的結(jié)果提供了更完整的狗的品種典型行為。

活動水平

測試人員向狗打招呼后，她在狗的項圈或安全帶上安裝了FitBark（美國密蘇里州堪薩斯城的FitBark Inc.）活動監(jiān)視器。FitBark生成“BarkPoints”（從這里開始稱為“活動點”），代表測試電池期間狗平均活動水平的代理度量。顯示器在整個測試過程中一直開著，并在測試電池結(jié)束時取下。只分析了參加COGNITION測試電池的狗。

探險

在安裝FitBark后，狗被釋放，并允許自由探索測試室大約五分鐘。測試人員對狗的行為進行了1-5的評分。這些分數(shù)被濃縮為四組：“低調(diào)查”（得分1-2）、“適度調(diào)查”（得分3）、積極調(diào)查、步行（得分4）和非常積極的調(diào)查，跑步（得分5）。這項測試的目的是衡量狗在多大程度上愿意調(diào)查一種新穎的環(huán)境，這被認為是好奇心、勇氣和活動水平的標志，而留在主人身邊被認為是恐懼、焦慮或新恐懼癥的可能標志。

氣缸測試

圓柱體測試已廣泛用于動物認知研究，以研究沖動性和抑制性控制29，更具體地說，是運動抑制性反應。抑制性控制是一種核心執(zhí)行功能，它涉及抑制先在性但低效的行為，以支持更有益的反應。在這項測試中，狗需要阻止直接獲得可見的食物獎勵，而是繞過透明的屏障來獲得獎勵。

主人和狗位于距離氣缸2-2.5米的地方。在訓練試驗期間，圓柱體是不透明的，狗被教導從任何一個開放的側(cè)面獲得食物獎勵。實驗者直接站在圓柱體后面，在狗觀看時在里面放了一個食物獎勵。然后，狗被釋放，并被允許吃食物（補充視頻S1）。在狗滿足學習標準（5次試驗中4次不接觸氣缸外部）后，測試階段開始。在測試階段，鋼瓶是透明的，狗被要求禁止直接伸手去拿現(xiàn)在可見的食物，而是繞到鋼瓶的一側(cè)獲得獎勵（補充視頻S2）。每次狗觸摸氣缸外側(cè)的試驗都被標記為不正確的試驗。如果狗沒有先觸碰圓柱體的外部就吃了食物，這被標記為正確的試驗。正確響應的百分比（在總共10次試驗中）被用作響應變量。

人類的手勢

狗對指點和其他人類手勢的理解經(jīng)常被用作衡量社會認知的指標30,31。測試電池包括五種不同的手勢。在測試階段之前，狗在四次訓練試驗中熟悉了測試設置，在此期間，狗只是被教導在兩個碗中的任何一個碗中都有食物。（有關(guān)培訓階段程序，請參閱補充視頻S3。）

在測試階段，狗參加了每個手勢的六次試驗（總共30次試驗）。（有關(guān)五個手勢的測試程序，請參閱補充視頻S4。）正確回答的百分比（在30次試驗中）是根據(jù)所有手勢測試的總和計算的。獎勵碗的順序?qū)γ恐还穪碚f都是一樣的，從左邊開始。所有其他審判都得到了右翼的獎勵，其他的獎勵都是左派的。為了確保狗沒有學習這種模式，使用雙尾配對t測試，將最后6項試驗（凝視）的正確反應百分比與前6項試驗（動態(tài)遠端指向）的正確反應百分比進行了比較。

試驗總是從狗和主人面對測試儀開始，站在2-2.5米外。測試員向狗展示了一塊食物，并把它放在她手里拿著的一個碗里。碗被放置在測試儀前面的地板上，彼此相距95厘米。確保狗在觀看，測試人員提供了手勢（下文將更詳細地描述這些手勢）。之后，狗被釋放了，并被允許做出選擇。

每個手勢的程序與上述相同。每只狗都以相同的順序收到手勢（每只試驗6次）：（1）動態(tài)遠端指向：測試人員用伸出的手臂和食指指向正確的碗，然后釋放狗，測試人員在狗做出選擇時將手臂保持在相同的位置，（2）瞬時遠端指向：測試人員用伸出的手臂和食指指向正確的碗，持續(xù)2秒，之后測試人員放下她的手臂，狗被釋放，而測試者的手臂在兩側(cè)齊平，（3）動態(tài)近端腳指向：測試者將她的腳尖放在正確的碗后面，當測試者保持這個位置時，狗被釋放，（4）動態(tài)交叉指向：測試者用她的對側(cè)手臂指向正確的碗，同時將她的肩膀旋轉(zhuǎn)到同一方向，在狗做出選擇時保持這個位置，（5）凝視：測試者在狗和碗之間交替凝視三次，當測試者將她的目光放在正確的碗上時，狗被釋放。

V-繞道

V-繞道已被用于犬類認知研究，以研究空間問題解決能力29。狗必須繞過透明的V形柵欄，才能獲得放在另一邊的食物獎勵（補充視頻S5）。由于狗需要離開可見的治療才能訪問它，因此該任務通常也被認為是測量抑制性控制。

V形圍欄由堆肥圍欄板制成，其連接角度約為70°。主人和狗在距離V形柵欄的相交角約40厘米的地方等待。測試員向狗展示了幾種零食（或玩具），并在站在柵欄外時將它們放在柵欄內(nèi)。當狗在看食物時，主人放了狗。使用秒表測量解決任務所需的秒數(shù)。如果狗無法在3分鐘內(nèi)完成任務，審判就終止了。

無法解決的任務

無法解決的任務已用于犬類認知研究，以評估持久性、解決問題的行為、人為導向的溝通和社會認知32。在我們這個任務的版本中，狗收到了四個可解決的試驗，之后任務變得無法解決（補充視頻S6）。測試涉及一個帶透明蓋子的塑料或木箱，里面有小孔，可以讓狗聞到里面的食物。在四次訓練試驗中，狗被教導通過移開塑料蓋子來接觸放在盒子里的零食。試驗的難度逐漸增加。一旦狗成功打開蓋子，測試試驗就開始了。在狗的注視下，測試人員在盒子里放了幾件零食。然后，她把蓋子固定到位，使其無法打開，之后主人放開了狗。所有者和實驗者都保持沉默和靜止，在隨后的2分鐘內(nèi)只看盒子。測試者測量了狗在每種行為上花費的時間：（a）獨立解決問題：試圖獨立解決任務，（b）人為導向的行為：與測試者或主人進行社會接觸，或（c）放棄任務：不將他們的行為引向任務或人。

三個變量被用來衡量狗在無法解決的任務中的行為。（1）完全獨立（將沒有花任何時間在人為導向行為上的狗與那些花任何時間在人為行為上的狗相比較），（2）花在人為行為上的時間百分比，以及（3）放棄任務（將放棄任務的狗與從未放棄任務的狗進行比較）。

邏輯推理

這項測試旨在衡量狗根據(jù)排除33做出推斷的能力。狗可以看到兩個碗中的一個是空的，它不得不推斷食物藏在另一個碗下面。測試人員坐在椅子上或地板上，離狗大約1米遠。兩個不透明的碗被倒置在測試儀的前面，一排在手臂的長度，一個在左側(cè)，一個在右側(cè)。在每次試驗中，都會在其中一個碗下放一塊食物。每只狗的誘餌順序都是一樣的；首先，左手碗被誘餌，之后其他每次嘗試都向右餌，其他每次嘗試都向左。這只狗首先參加了一個由四個試驗組成的訓練階段，其目的是讓狗熟悉設置，并了解其中一個碗下總是藏著食物。（有關(guān)培訓階段的程序，請參閱補充視頻S7。）

當狗正確執(zhí)行所有四個訓練試驗時，測試階段就開始了。這包括六次試驗。測試員在左手碗前拿著一個寫字板作為視覺屏障，并在碗下面放了一個零食。然后，她把寫字板放在右手碗前面，把碗打得餌褥語。然后取下寫字板，測試員將空碗抬高出地板約30厘米，在狗觀看時將其保持約1-2秒。與此同時，測試員將另一只手放在誘餌碗上。然后把碗放回下面，測試員把手放在腿上，狗被釋放了。如果狗走近正確的碗，它們就可以吃零食。然后，審判又重復了五次，其他每一次審判都獎勵在右邊，其他審判獎勵在左邊。（有關(guān)測試階段的程序，請參閱補充視頻S8。）

兩個變量用于衡量狗的邏輯推理：（a）正確回答的百分比和（b）對任務的理解。對于正確回答的百分比，狗被分為三組：（1）0-50%的試驗正確，（2）51-82%的試驗正確，以及（3）83-100%的試驗正確。測試人員還評估了狗是否理解了任務，并成功地根據(jù)排除情況做出了推斷。如果6項試驗中至少有4項是正確的，或者最后的2-3項試驗是正確的，那么這只狗被認為已經(jīng)理解了這項任務。

記憶與手勢

以前的研究表明，如果人類指向空碗，狗更有可能從兩個選擇中選擇一個空碗，即使它們看到另一個碗里有食物34,35,36,37。與手勢測試類似，該測試旨在衡量社會認知。這個測試的程序也類似于手勢測試，但測試員沒有向誘餌碗打手勢，而是向空碗打手勢。測試人員使用了狗最成功的手勢——這通常是動態(tài)遠端點。在整個測試過程中，碗一直放在地板上，當狗在觀看時，食物被放在其中一個碗里。測試包括兩次試驗，第一次試驗總是向左引誘，第二次試驗向右引誘。（有關(guān)程序，請參閱補充視頻S9。）狗被分為兩組：在兩次試驗中選擇誘餌容器的狗（靠記憶），在1-2次試驗中選擇空容器的狗（靠人類的手勢）。

記憶

這項測試的目的是測量狗的短期記憶持續(xù)時間38。三個相同的不透明碗以直線倒置在地板上，彼此相距約1米。在每次試驗中，一塊食物（或玩具）被放在其中一個碗下面。主人坐在離中間碗3米遠的椅子上，狗在她面前。在7次訓練試驗中，狗學會了從三個碗中的一個下面找到食物獎勵。在這個階段，在隱藏食物和釋放狗之間只有很短的延遲。

一旦狗通過了訓練階段，就開始了四次測試試驗。當狗觀看時，測試員在一個碗下面放了一個零食，之后在狗面前放置了一個視覺屏障。測試人員在主人和狗后面等待的時間越來越長（第一次試驗：1分鐘，第二次試驗：1.5分鐘，第三次試驗：2分鐘，第四次試驗：2.5分鐘）。等待期過后，測試人員拆除了屏障，狗被釋放并允許做出選擇。誘餌碗的順序?qū)γ恐还范际且粯拥模涸囼?：中間，試驗2：左邊，試驗3：右邊，試驗4：中間。（有關(guān)測試階段的程序，請參閱補充視頻S11。）為每只狗計算了正確的試驗次數(shù)（共4次）。由于極少數(shù)狗的得分為0，這些狗被合并成一組，狗得分為1。

數(shù)據(jù)分析

所有統(tǒng)計分析都是使用IBM SPSS統(tǒng)計版本28進行的。所有統(tǒng)計測試都使用了0.05的alpha水平。使用輸入方法進行多元和邏輯回歸分析來分析每個變量的品種之間的差異。對于序數(shù)變量，使用了帶有比例賠率的累積賠率序數(shù)邏輯回歸。在每個模型中，我們包括了狗的年齡和性別作為控制變量，因為之前的研究表明，這些變量可能會影響各種認知和行為措施39,40,41,42。因此，每個模型都包括預測因素品種、年齡和性別（除了V-繞道的成功外，其中只包括品種作為預測因素）。拉布拉多獵犬是全球最受歡迎的品種之一，被用作參考品種，因為它在所有包括的譜系品種中測試的個體數(shù)量最多。

對于問候變量，數(shù)據(jù)未能根據(jù)完全似然比測試假設比例賠率，因此進行了多項式邏輯回歸，而不是序數(shù)邏輯回歸。為了在V-繞道任務中取得成功，使用蒙特卡洛方法的Fisher精確測試用10,000次模擬運行，因為沒有足夠的人未能解決二元邏輯回歸可靠的任務。為了解決V-detour任務的延遲，對因變量進行了對數(shù)轉(zhuǎn)換，以規(guī)范其分布。由于圓柱測試變量“正確響應的百分比”呈負偏斜，因此應用了反射和平方根變換（即從最大值加1中減去每個數(shù)據(jù)點，然后將平方根變換應用于這些分數(shù)）。由于轉(zhuǎn)換，該變量被顛倒，因此被命名為“錯誤響應的百分比”，以幫助可解釋性。對于所有轉(zhuǎn)換的變量，原始值包含在圖中，而轉(zhuǎn)換后的變量則在表格和文本中報告。

道德聲明

我們確認這些程序符合國家和歐盟立法。研究是根據(jù)《赫爾辛基宣言》進行的。該研究得到了赫爾辛基大學維基校園研究倫理委員會的批準（聲明12/2021，于2021年5月18日接受）。在參加認知測試電池之前，每個狗主人都書面同意將狗的測試結(jié)果用于研究。報告結(jié)果遵循ARRIVE指南的建議。每個主題都同意在在線訪問出版物中發(fā)布識別圖像/視頻。

結(jié)果

問候

共有934只狗的問候測試結(jié)果。其中，12.8%的人在遇到陌生人時感到害怕，28.2%的人漠不關(guān)心，41.1%的人以友好的方式回應，11.1%的狗過度興奮地打招呼。

多項式回歸模型顯著預測了僅攔截模型（χ2(42) = 174.1，p < 0.001）之外的問候分數(shù)。該模型解釋了問候行為方差的18.8%（Nagelkerke R2）。性別對問候的預測沒有顯著影響（χ2(3) = 2.65，p = 0.45），但年齡確實有（χ2(3) = 20.77，p < 0.001）。與友好問候（用作參考組）相比，年齡的增加與過度興奮問候的幾率降低有關(guān)（χ2（1）=9.94，p = 0.002）。品種對問候分數(shù)的預測有顯著影響（χ2(36) = 152.86，p < 0.001）。有關(guān)每個品種的問候分數(shù)的比例，請參閱圖1a，有關(guān)每個問候分數(shù)的參數(shù)估計，請參閱補充表S3。

活動水平

共有759只狗有活動水平結(jié)果。狗的平均活動點為29.4個FitBark活動點，從9.9到93.4個活動點不等。多元回歸模型顯著預測了狗的活動水平（F（14）=7.91，p < 0.001，adj。R2?= 0.12）。根據(jù)Cook's Distance，有10個異常值，但這些都沒有影響。年齡和性別沒有顯著預測1-8歲狗的活動水平（年齡β = ? 0.04，p = 0.23，性別β = ? 0.03，p = 0.42）。六個品種與拉布拉多獵犬（被用作所有分析的參考品種）有顯著差異。見圖1b了解每個品種的平均活動點，參數(shù)估計見補充表S4。

探險

共有820只狗在新穎的環(huán)境中進行了探索。其中，8.3%顯示調(diào)查率低，15.8%顯示調(diào)查溫和，39.7%顯示積極調(diào)查（行走），36.3%顯示非常積極調(diào)查（運行）。

序數(shù)回歸模型顯著預測了僅攔截模型之上的探索得分（χ2(14) = 61.98，p < 0.001)。該模型解釋了探索行為中8%（Nagelkerke R2）的方差。年齡和性別對1-8歲狗的探索預測沒有顯著影響（年齡χ2(1) = 1.9，p = 0.17；性別χ2(1) = 0.05，p = 0.82），但品種確實有（χ2(12) = 57.68，p < 0.001)。有關(guān)每個品種的每個勘探分數(shù)的百分比，請參閱圖1c，參數(shù)估計值請參閱補充表S5。

氣缸測試

共有992只狗參加了氣缸測試。狗的中位成功率為80%（IQR = 30%）。多元回歸模型顯著預測了氣缸測試中錯誤試驗的百分比（F（14，961）= 6.96，p < 0.001，adj。R2?= 0.08）。沒有檢測到異常值。年齡是氣缸測試性能的重要預測因素，β = 0.13，p < 0.001，年齡的增加與錯誤試驗的百分比增加有關(guān)（在1-8歲的狗中）。性別也是氣缸測試性能的重要預測因素，β = ? 0.09，p = 0.004，女性犯的錯誤比男性少。與拉布拉多獵犬相比，五個品種的錯誤試驗百分比要低得多。有關(guān)每個品種的正確試驗的平均百分比，請參閱圖2，參數(shù)估計見補充表S6。

人類的手勢

共有831只狗參加了五次手勢測試。這些狗的正確試驗的平均百分比為79%（SD = 12.9%）。雙尾配對樣本t測試表明，從前6次對象選擇試驗到最后6次試驗沒有顯著變化，正確反應平均下降0.84%（95%CI [? 2.65, 0.96]，t(831) = ? 0.92，p = 0.36，d = -0.03）。因此，狗不太可能學習誘餌碗的模式。

多元回歸模型顯著預測了手勢測試的正確試驗百分比（F（14，804）=3.41，p < 0.001，adj。R2?= 0.04）。有兩個異常值，但根據(jù)庫克的距離，這些沒有影響。年齡和性別沒有顯著預測1-8歲狗的表現(xiàn)（年齡β = 0.03，p = 0.45；性別β = ? 0.06，p = 0.12）。三個品種的得分明顯低于拉布拉多獵犬。見圖3了解每個品種正確試驗的平均百分比，參數(shù)估計見補充表S7。

V-繞道

共有993只狗參加了V-繞道測試。其中，88.5%的人在3分鐘內(nèi)成功解決了V-繞道。與失敗的狗相比，每個品種中成功犬的比例沒有顯著差異（p = 0.13，99% CI [0.12，0.14]）。參見圖4a，了解每個品種中成功犬的比例。

解決V-繞道任務（當不成功的狗從分析中移除時）的中位時間為12秒（IQR = 29秒）。多元回歸模型顯著預測了解決任務所需的時間（n = 863，F(xiàn)（14，848）= 2.52，p = 0.002，adj。R2?= 0.02）。沒有檢測到異常值。年齡和性別沒有顯著預測1-8歲狗的V-繞道表現(xiàn)（年齡β = 0.05，p = 0.14；性別β = ? 0.05，p = 0.12）。與拉布拉多獵犬相比，邊境牧羊犬的預測平均對數(shù)得分要低得多（β = ? 0.14，p = 0.01）。請參閱圖4b，了解解決每個品種任務所需的平均時間，參數(shù)估計見補充表S8。

無法解決的任務

共有969只狗參加了這項無法解決的任務。其中只有57人（5.7%）在無法解決的任務中完全獨立（即，他們把0%的時間花在人為導向的行為上）。當將這些狗與那些將超過0%的時間花在人類引導行為上的狗進行比較時，二項邏輯回歸模型具有統(tǒng)計學意義（χ2（14）=34.28，p = 0.002）。該模型解釋了9.7%（Nagelkerke R2）的方差。年齡不是1-8歲狗獨立性的重要預測指標（χ2(1) = 0.59，p = 0.44），但與雄性相比，雌性完全獨立的幾率較低（χ2(1) = 5.22，p = 0.02）。品種也是獨立性的重要預測指標（χ2(12) = 23.13，p = 0.03），但沒有品種與拉布拉多獵犬有顯著差異。有關(guān)每個品種中完全獨立狗的百分比，請參閱圖5a，參數(shù)估計見補充表S9。

當完全獨立的狗從分析中刪除時，花在人類引導行為上的時間中位數(shù)為54.2%（總共120秒中的65秒）（IQR=40%）。多元回歸模型顯著預測了花在人為行為上的時間百分比（n = 912，F(xiàn)（14，885）= 5.7，p < 0.001，adj。R2?= 0.07）。沒有檢測到異常值。年齡顯著預測了花在人為行為上的時間（β = 0.09，p = 0.009），年長的狗將更大比例的時間花在人為行為上。性別沒有顯著預測在人為行為上花費的時間（β = 0.002，p = 0.95）。金毛獵犬和澳大利亞人Kelpie的得分明顯高于拉布拉多獵犬。有關(guān)每個品種在人為導向行為上花費的時間百分比，請參閱圖5b，參數(shù)估計為補充表S10。

共有37.2%的狗花了超過0%的時間放棄這項任務。當將這些狗與那些堅持執(zhí)行任務的狗（0%的時間用于放棄任務）進行比較時，二項邏輯回歸模型具有統(tǒng)計學意義（χ2（14）= 40.89，p < 0.001）。該模型解釋了5.7%（Nagelkerke R2）的方差。年齡是一個重要的預測因素（χ2(1) = 16.34，p < 0.001），年長的狗不太可能放棄這項任務。繁殖是放棄任務的重要預測因素，χ2(12) = 24.16，p = 0.02，但性別不是（χ2(1) = 0.32，p = 0.57）。沒有一個品種與拉布拉多獵犬有顯著區(qū)別。有關(guān)每個品種中放棄任務的狗的百分比，請參閱圖5c，參數(shù)估計見補充表S11。

邏輯推理

共有826只狗參加了邏輯推理任務。其中，33.4%的人被評為理解邏輯推理任務。當將理解任務的狗與未能理解任務的狗進行比較時，二項邏輯回歸模型沒有統(tǒng)計學意義（χ2（14）= 20.95，p = 0.1）。見補充圖。S5a表示每個品種中理解任務的狗的百分比。

對于正確試驗的百分比，60.9%的狗在0-50%的試驗中是正確的，22.6%的狗在51-82%的試驗中是正確的，16.5%的狗在83-100%的試驗中是正確的。序數(shù)回歸模型沒有顯著預測僅截距模型上方的邏輯推理任務的成功，χ2(14) = 20.03，p = 0.13。見補充圖。S5b表示每個品種中不同成功率的狗的百分比。

手勢與記憶

共有823只狗參加了手勢與記憶測試。其中，40.5%的人在至少一次試驗中跟隨人類手勢進入誘餌容器。信任人類手勢的二項邏輯回歸模型具有統(tǒng)計學意義（χ2(14) = 29.23，p = 0.01）。該模型解釋了手勢與記憶測試中4.8%（Nagelkerke R2）的方差。在1-8歲的狗中，年齡和性別不是重要的預測因素，但品種是信任手勢的重要預測因素，χ2(12) = 25.42，p = 0.01。見圖6，了解每個品種中信任人類手勢與自己記憶的狗的百分比，以及補充表S12的參數(shù)估計。

記憶

共有822只狗參加了記憶測試。其中，14.1%在0-1試驗中正確，30.4%在四項試驗中兩項正確，35.3%在三項試驗中正確，20.2%在所有四項試驗中正確。序數(shù)邏輯回歸模型沒有顯著預測僅攔截模型上方空間記憶任務中的正確試驗次數(shù)（χ2（14）=19.26，p=0.16）。見補充圖。S6表示每個品種中不同成功率的狗的百分比。

討論

我們發(fā)現(xiàn)，在測試電池中包含的七項認知測試中，有五項在單個狗品種之間存在顯著差異。在衡量社會認知、持久性、抑制控制和空間解決問題的能力方面發(fā)現(xiàn)了品種差異。活動水平、陌生人的問候和探索新穎環(huán)境方面的差異也很明顯。相比之下，在短期記憶或邏輯推理方面沒有發(fā)現(xiàn)品種差異。

在歷史上和今天，抑制性控制和社會認知都可能是狗品種的人工選擇中特別重要的特征。例如，抑制性控制可能是放牧犬的寶貴特征，這需要抑制它們的捕食性反應。邊境牧羊犬和澳大利亞牧羊犬是氣缸測試中得分最高的品種之一，這表明其抑制力控制力很高。相比之下，馬利諾犬和德國牧羊犬是得分最低的品種之一。這些品種通常用于需要高響應性的工作角色，這通常與低抑制性控制和高沖動性有關(guān)43,44。人類引導的行為和社會認知能力在寵物狗和需要與人密切合作的品種中可能受到高度重視，如放牧狗和獵犬45,46。與此相一致，在無法解決的任務中，Kelpie、Golden Retriever、Australianandh Shepherd和Border Collie將大部分時間花在人類指導的行為上。相比之下，獨立工作的能力對各種工作犬來說可能很重要，例如檢測犬47,48。在我們的研究中，在無法解決的任務中（將0%的時間花在人類引導的行為上）最有可能完全獨立的兩個品種是德國牧羊犬和馬利諾犬。

總之，我們的許多結(jié)果似乎反映了品種的原始或當前功能，但幾個品種差異不能僅通過品種功能來輕松解釋。例如，我們研究中的許多品種都屬于放牧組，但在幾項認知測試中，它們的結(jié)果往往有很大差異。芬蘭的Lapphund在手勢測試中得分最低，而Kelpie和Malinois在這次測試中得分最高，盡管這三個都是放牧品種。同樣，在無法解決的任務中，澳大利亞牧羊犬是最不可能放棄這項任務的品種，而Kelpie是最有可能放棄這項任務的品種之一。似乎很明顯，即使在其品種組內(nèi)，品種在行為上也會有所不同，因為不同的特征可能（有意無意地）在不同品種中被選中，盡管它們屬于品種組。

我們的結(jié)果復制了各種研究的結(jié)果，這些研究調(diào)查了V-繞道任務19、對人類手勢的理解7,8和無法解決的任務8,18中個體品種之間的差異。相比之下，大多數(shù)未能發(fā)現(xiàn)品種差異的研究都比較了品種組10,11,13,19,49,50。在這些研究中，品種之間的潛在差異可能被遺漏了，因為（正如我們目前的研究所示）品種群體內(nèi)的行為差異可能是巨大的。例如，金毛獵犬在無法解決的任務和手勢測試方面與拉布拉多獵犬有顯著差異，盡管兩者都屬于尋回犬組。因此，我們的發(fā)現(xiàn)強調(diào)了調(diào)查單個品種之間行為差異的重要性，而不僅僅是依賴品種群體分類。