引言

近兩年與鷲類相關(guān)的古生物學研究頻發(fā)，包括四五個新種、一些未命名的新材料以及生態(tài)/形態(tài)類似物的新研究。這些論文對鷲類進行了繁簡不一、側(cè)重點不同的研究綜述，提供了一條了解該類群演化史的捷徑。

在前博物學時代，中文里的“鷲”與“雕”被混用，泛指大型掠食猛禽——雕類與大型食腐猛禽——鷲類，林邑國“覘人將死，食尸肉盡乃去”的“靈鷲”應該是鷲類，但薩珊波斯“啖羊“、“土人極以為患”的”鷲鳥“更像是金雕，同時，禿鷲的渾名“座山雕”也為人熟知。中國古代“雕”、“鷲”混同的用法也影響了日本，ワシ/鷲大致等同于鷲+雕。具體而言，在鷹科中，除了鵟亞科的三種“冕雕”、“鵟雕”（●●ノスリ/鵟）和各種“鷹雕”、“隼雕”（●●クマタカ/熊鷹）以外，所有的“雕”在日本均被稱為●●ワシ/鷲。此外，蛇鷲科的蛇鷲被稱為ヘビクイワシ（蛇喰鷲），并直接影響了中文名?！哎膝播铳?禿鷲”一名可能是日本的首創(chuàng)，最初被用于特指日本唯一有分布的鷲類——禿鷲本種（現(xiàn)在禿鷲這一個種叫クロハゲワシ/黒禿鷲），如今范圍擴大，除胡兀鷲叫ヒゲワシ/髭鷲、美洲鷲叫●●コンドル以外，所有的“鷲”都被稱為●●ハゲワシ/禿鷲。中國向日本輸出了“鷲”的概念，反過來又接收了后者的“禿鷲”，由于“禿”、“兀”近義，于是又有了“兀鷲”一名。

鷲類（vultures，經(jīng)常被不準確或錯誤地譯為禿鷲/禿鷹/兀鷹）是現(xiàn)存陸生脊椎動物中唯一一類專性食腐動物（obligate scavengers），其中絕大多數(shù)成員的生存與繁衍高度依賴現(xiàn)成的動物（特別是獸類）尸體。有研究認為，鷲類這項“唯一”的冠冕得益于它們杰出的翱翔能力，使低能耗、長距離搜尋動物尸體成為可能。除高效的搜尋能力（翱翔、視覺與嗅覺）以外，它們還有一系列解剖學與生理學上的適應特征，包括鋒利的喙、相對裸露的頭頸部、適應行走與踩踏而非抓攫的后肢、極強的胃酸、杰出的免疫力以及共生菌群等?；谶@些相似特征，現(xiàn)生鷲類最初被歸入單一的分類階元內(nèi)，但隨后的研究陸續(xù)發(fā)現(xiàn)，它們實際上屬于三個獨立的演化支：鷹形目鷹科的胡兀鷲亞科Gypaetinae（3種）、禿鷲亞科Aegypinae（或稱兀鷲亞科，13種）以及美洲鷲目的美洲鷲科Cathartidae（7種）。根據(jù)現(xiàn)生成員的分布，前兩者與后者分別被稱為舊大陸鷲（Old World Vulture）與新大陸鷲（New World Vulture）。此外，在更新世末團滅、目級分類地位存疑的一支似鷲（vulture-like）鳥類——異鷲科Teratornithidae傳統(tǒng)上也被認為是現(xiàn)生鷲類（特別是美洲鷲）的形態(tài)/生態(tài)類似物。

除胡兀鷲獨特的食骨習性以外，鷲類針對大型獸尸的食腐行為大致可分為三種模式：能夠撕裂并取食堅韌獸皮的“rippers”（可譯為“開膛者”，主要是禿鷲、黑兀鷲、王鷲這些大且強壯的類群）、吞食內(nèi)臟與肌肉等較軟組織的“gulpers”（“饕餮者”，如兀鷲屬的多數(shù)成員與黑美洲鷲）、撿拾小塊碎肉的“scrappers”（“搜刮者”，如體型較小的白兀鷲與斗篷兀鷲）。生態(tài)位的分化有效避免了鷲類的種間競爭，同時也形成了以進食次序為代表的復雜種間關(guān)系。這些攝食行為的差異在頭頸部的骨骼與肌肉上有所反映，因此，現(xiàn)生鷲類攝食模式及解剖學上的適應性特征是還原滅絕物種生態(tài)細節(jié)的重要依據(jù)。

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四支鷲類的分類與古/新近紀演化史

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注：完整的化石/現(xiàn)生鷲類名錄見文后附錄

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美洲鷲科

假定的美洲鷲-鸛近緣關(guān)系是鳥類系統(tǒng)分類的一段黑歷史，這是基于早年不完善的核DNA雜交與細胞色素b方法得出的結(jié)論，新近的分子系統(tǒng)發(fā)育研究無一例外將美洲鷲置于各種猛禽所在的陸鳥類Telluraves演化支，而非鸛深居的水鳥類Aequornithes內(nèi)部。美洲鷲科與[蛇鷲科+鶚科+黑翅鳶科+鷹科]的姊妹群關(guān)系已經(jīng)得到普遍支持，分子鐘估計二者的分化時間相當古老，雖然晚于新鳥類在K-P界線附近的爆發(fā)性輻射，但仍早于雀、?等較年輕的目。基于分化時間與形態(tài)上的差異，南美的研究者建議將美洲鷲視為單型的美洲鷲目（北美則視其為鷹形目中最早分化的科）。美洲鷲科的冠群年齡可追溯到早-中中新世，現(xiàn)生的5屬7種美洲鷲在那時分化為兩支：體型最大的兩種condor（加州神鷲、安第斯神鷲）以及第三大的王鷲（盡管被稱為”vulture”而非“condor”）聚為一支，體型較小的4種vulture（黑美洲鷲與紅頭、大黃頭、小黃頭美洲鷲）則為另一支，所有的屬級分化均在中新世期間發(fā)生，美洲鷲屬內(nèi)的三個種則在上-更新世。

歐亞大陸發(fā)現(xiàn)的許多古近紀鳥類化石曾被鑒定為鷲類（特別是美洲鷲），但隨后的研究發(fā)現(xiàn)其中混入了叫鶴、鵑鴗甚至古顎類的石板鳥，剔除掉這些無關(guān)類群以后，美洲鷲在古近紀的舊大陸仍然有復數(shù)的疑似記錄，包括西歐的異鄉(xiāng)鷲、副王鷲以及蒙古的未描述標本。南北美的巴西鷲與幽靈鷲代表了新大陸的最早記錄，年代整體上略晚于前者。這些古近紀的“美洲鷲”材料多為孤立骨骼，被認為代表了美洲鷲的干群成員，古-新近紀之交的福氏巴西鷲在形態(tài)與量度上與黑美洲鷲相似，可能與冠群更密切一些。殘缺、稀少的化石與不明確的系統(tǒng)關(guān)系使美洲鷲早期的演化史鮮為人知，它們起源于何地，又在何時演化出食腐習性等問題仍然懸而未決。

結(jié)合分子鐘與化石記錄，冠群美洲鷲“condor”與“vulture”的分化在中中新世就已經(jīng)完成，但與現(xiàn)生種的大小分異不同，這兩個分支在過去均有更高的體型多樣性。晚上新世的潘帕斯扶桑鷲是比安第斯神鷲更龐大的一種vulture，代表了已知最大的美洲鷲之一；而第四紀的卡氏溫厄鷲作為一種condor，體型甚至比現(xiàn)生最小的小黃頭美洲鷲還略小一點。絕大多數(shù)的美洲鷲化石被認為與condor而非vulture有關(guān)，但很難說其中會不會有基于量度的誤判。除大小的分異以外，冠群美洲鷲的滅絕成員被認為擁有與現(xiàn)生成員類似的形態(tài)及生態(tài)。值得一提的是，自中中新世以降，海相地層中出現(xiàn)了復數(shù)的美洲鷲化石記錄，這暗示現(xiàn)生兩種神鷲依賴海生動物尸體的行為由來已久。同時，在巴拿馬陸橋完全成型以前，美洲鷲已經(jīng)達成了跨越南北美的分布格局，這展現(xiàn)了它們在開闊水域的擴散能力。

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胡兀鷲亞科&禿鷲亞科

鷹形目內(nèi)部，最基底的三個現(xiàn)生分支——蛇鷲科、鶚科以及黑翅鳶（亞）科在始新世至早漸新世陸續(xù)分化。作為黑翅鳶科姊妹群的鷹科在漸新世期間沒有產(chǎn)生現(xiàn)生譜系，與之相應的是干群化石的普遍存在。在古/新近紀之交，胡兀鷲亞科與蜂鷹亞科率先分化，禿鷲亞科與短趾雕亞科略晚，隨后才是鷹科的其它亞科。

胡兀鷲亞科的核心成員包括棕櫚鷲、白兀鷲與胡兀鷲，三者分別在早/中中新世分化（棕櫚鷲最早），這使得胡兀鷲亞科有一個相對古老的冠群年齡。

基于現(xiàn)生種的分布，胡兀鷲亞科被歸入舊大陸鷲的范疇，但上世紀初拉布雷亞瀝青坑的發(fā)掘顯示，這一類群在萬年前也存在于新大陸——這些發(fā)現(xiàn)如此不可思議，以至于Loye H. Miller在發(fā)表研究成果前猶豫了兩年之久。隨后，越來越多的材料逐步揭示了這一支“舊大陸鷲”在新大陸鮮為人知的演化史。

胡兀鷲亞科確鑿的化石記錄始于早中新世的北美，郁閉森林向開闊疏林草地的轉(zhuǎn)換促成了它們的分化與擴散，一些譜系在北美長時間存續(xù)（例如似白兀鷲屬的模式種美洲似白兀鷲，化石年代橫跨早中新世到晚更新世）。胡兀鷲亞科在晚中新世就已經(jīng)進入了舊大陸，甘肅臨夏的長嘴中新白兀鷲保留了相當精美的化石，其形態(tài)、生態(tài)與系統(tǒng)發(fā)育位置與現(xiàn)生白兀鷲接近；大致與其同時，胡兀鷲屬與白兀鷲屬內(nèi)的化石種也見于西歐，從有限的化石部位判斷，除了翱翔能力略顯不足以外，它們與現(xiàn)生種的差異不大。

胡兀鷲亞科豐富的化石種與現(xiàn)生僅三種的蕭條景象形成了鮮明對比，也意味著這是一個譜系殘缺的孑遺類群。對于現(xiàn)生的棕櫚鷲、胡兀鷲、白兀鷲，可分別理解為依賴油棕櫚果實的兼性食腐者、保留了較強掠食性的專性食腐（食骨）者以及以食腐為主的機會主義者。因此，基于胡兀鷲亞科現(xiàn)生種對滅絕成員進行生態(tài)重建是模棱兩可的：它們可能是一支像禿鷲亞科那樣特化的食腐猛禽（基于食腐行為與胡兀鷲強力的胃酸推測），在后者的競爭下落敗，個別孑遺成員靠著“奇技淫巧”延續(xù)至今；但也有可能只是一支掠食性較強的兼性食腐猛禽（本質(zhì)上就是掠食性猛禽，因為兼性食腐在肉食動物中極為普遍），除個別成員以外，在食腐的道路上并未走得太遠。結(jié)合化石證據(jù)推測，后者的可能性較大：跗跖的強壯程度顯示，相對于舊大陸成員，北美的胡兀鷲亞科普遍具有更強的掠食性傾向，但個別成員的頭骨已經(jīng)顯示食腐的特征。聯(lián)系到舊大陸起源、相對年輕的雕亞科在北美的稀缺，這點就非常耐人尋味了。

鷹科內(nèi)部體型較大的掠食性猛禽習慣上被稱為“雕（eagle）”，這是一個比“鷲”更加龐雜的概念，除了彼此近緣、最“正宗”的雕亞科與角雕亞科以外，鵟亞科（鵟雕）、鳶亞科（海雕）、短趾雕亞科（菲律賓雕）乃至鷹科干群（漸新世澳大利亞的林棲古雕Archaehierax sylvestris）都演化出了強大的掠食性猛禽。盡管擁有不俗的捕獵能力，一些雕類仍然依仗體型優(yōu)勢搶食（kleptoparasitism）其它獵手捕獲的獵物，或是將競爭者驅(qū)離后獨占食物，換言之，雕這樣的大型猛禽具有很高的兼性食腐潛力，極端者（例如楔尾雕）的覓食生態(tài)中有很高的食腐占比。胡兀鷲亞科在一定程度上可以被理解為是鷹科冠群中最早分化出的一支“雕”，在雕亞科、鳶亞科、鵟亞科尚未大型化甚至分化產(chǎn)生之際，它們與角雕亞科長期分治著中/北美的草原與叢林（盡管美洲似白兀鷲未必是延續(xù)近兩千萬年的單一物種，但這種形態(tài)上的穩(wěn)定性很能說明問題）。正是在北美開闊生境中“雕”的生態(tài)位上，胡兀鷲亞科的一些成員產(chǎn)生了食腐的特化，這很可能是它們成功拓殖舊大陸并延續(xù)至今的重要原因。作為一個舊大陸類群，雕亞科只有美洲鷹雕屬這一林棲支系在晚中新世進入了南美；而作為新大陸類群的胡兀鷲亞科雖然進入了舊大陸，但都占據(jù)著特化（食骨、食果）或邊緣（食腐時最下游的“搜刮者”，甚至還食糞）的生態(tài)位。在新近紀期間，雙方似乎都難以撼動對方主場上“開闊生境中的大型掠食性猛禽”這一基本盤。

禿鷲亞科包括了5個單型屬以及兀鷲屬下的8個種，黑兀鷲、白頭禿鷲、皺臉禿鷲與禿鷲聚為一支，兀鷲屬與斗篷兀鷲則組成另一支，兩個演化支在晚中新世分化，所有的單型屬均于晚中新世-上新世期間產(chǎn)生，兀鷲屬內(nèi)部的迅速分化則在更新世期間。禿鷲亞科的化石記錄都集中在舊大陸，且年代相對較晚，中中新世的泰山齊魯鳥與晚中新世的臨夏甘肅鷲是較為確切的禿鷲亞科干群成員，早上新世摩爾多瓦的圖氏禿鷲與南非的法瑟沃特鷲則是禿鷲亞科最早的冠群成員，晚上新世的博氏兀鷲則標志著兀鷲屬的出現(xiàn)。

與胡兀鷲亞科不同，禿鷲亞科的冠群年齡相對年輕，在與短趾雕亞科分化后有相當長的一段現(xiàn)生譜系空白，其間的干群化石面貌也相對模糊，這支食腐猛禽的早期演化史依舊撲朔迷離。與中新白兀鷲共存的甘肅鷲被認為相當接近禿鷲冠群，其頭骨已經(jīng)顯示食腐特化，但后肢形態(tài)被認為帶有一定樹棲特征。甘肅鷲屬可能有復數(shù)物種共存，或許代表了禿鷲亞科作為食腐猛禽的首次適應輻射，這種分化與擴散的推動力可能是C3植被向C4植被的轉(zhuǎn)化，以及隨之而來的食草動物更新迭代。

異鷲科

異鷲科是一類滅絕的大型-巨型似鷲鳥類，因地史上最大飛鳥之一——壯麗阿根廷鷲而聞名，該科包含已命名的6屬7種以及不少未命名的材料，其中體型最小的成員也有中小型雕的大小。異鷲科的冠名屬/種——梅氏異鷲基于拉布雷亞瀝青坑出土的頭骨、烏喙骨與胸骨建立，但后肢骨骼最初作為美洲鷲科的Pleistogyps rex描述，隨著北美西南部發(fā)現(xiàn)越來越多的化石材料，這一錯誤分類被修正。

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正如梅氏異鷲的學術(shù)史所顯示的，異鷲科與美洲鷲科關(guān)系密切，一些激進的分類將其視為美洲鷲科下的一個亞科。同時，異鷲也顯示出部分水鳥類演化支成員（例如鹱、鸛、鰹鳥、鵜形目）具有的形態(tài)特征，這種相似性因美洲鷲早年的錯誤分子分類而被過度強調(diào)，一些文獻將二者均歸入鸛形目中。然而，異鷲科的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系目前缺乏研究，主流觀點對其目級歸屬仍然舉棋不定，作為一個材料豐富、幾乎延續(xù)到全新世的滅絕科，這種情況在古鳥類研究領(lǐng)域是不同尋常的。盡管異鷲在第四紀的分布區(qū)域與埋藏環(huán)境不太適合古DNA的保存，但基于形態(tài)的系統(tǒng)發(fā)育研究以及分子生物學新技術(shù)的運用還是可以期待一下的。

分類的模糊在一定程度上限制了對異鷲科生態(tài)的推斷。傳統(tǒng)觀點基于形態(tài)與埋藏學認為異鷲是類似美洲鷲的食腐或掠食性鳥類，但隨后的研究對此提出質(zhì)疑，異鷲的后肢與美洲鷲相似，相對孱弱而難以抓攫，同時它的腰帶與頭骨并未表現(xiàn)出鷲類典型的食腐適應性特征，頭骨的功能性反而與鵜形目、鸛形目這樣整吞獵物的食魚水禽相似。對于異鷲食性的各種假設(shè)都有值得推敲之處：它們孱弱的跗跖與趾爪不足以捕食較大的獵物，作為一類巨鳥，取食小型陸生動物又要面臨能耗與收益的權(quán)衡；盡管埋藏學顯示了潛在的食腐行為，但它們的頭骨并未呈現(xiàn)現(xiàn)生三支鷲類的適應性特征；一些新近的觀點認為異鷲是擅長翱翔并掠水取食的食魚鳥，同時也兼性食腐，除了頭骨形態(tài)以外，拉布雷亞瀝青坑離古海岸線較近的距離以及異鷲化石與河流沖擊或湖相地層的親和性也被作為證據(jù)，但需要注意的是，拉布雷亞的魚類多樣性很差（虹鱒、三刺魚和極少的骨尾魚），僅有虹鱒是大型食魚鳥的潛在獵物，異鷲在海相地層中的缺失也與假定的食魚生態(tài)相左（海相地層中的美洲鷲科反而較多），它們在河湖相地層中的出現(xiàn)也可解釋為旱/雨季交替背景下的食腐行為。目前，對于異鷲科形態(tài)與生態(tài)的認識很大程度上基于材料最豐富的梅氏異鷲，但它可能是最衍化的成員，何況對這一物種的研究還很不透徹，罔論該科的其它成員了。

鷲類在第四紀的繁盛與生存危機

伴隨著開闊生境的進一步擴張與獸群的繁榮，鷲類在更新世走向了極盛，除美洲鷲屬與兀鷲屬內(nèi)部陸續(xù)分化以外，所有現(xiàn)生種代表的譜系都已存在，多樣性與分布范圍均遠勝于今日。作為依賴獸尸的大型食腐鳥類，鷲類毫不意外地受到更新世末滅絕事件的沉重打擊，一些譜系區(qū)域性或全球性地消亡。充滿變數(shù)的人類世對于劫后余生的鷲類而言同樣是嚴峻的考驗。

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舊大陸

舊大陸更新世期間的鷲類面貌整體上與今日相似，僅有一個滅絕屬以及個別存疑的化石種/未定種材料。

今天的歐洲擁有較低的鷲類多樣性（胡兀鷲、白兀鷲、禿鷲、兀鷲、黑白兀鷲），其中胡兀鷲、禿鷲、兀鷲有更新世的化石記錄。歐亞大陸很可能是禿鷲亞科的起源地，但隨著上新世以來熱帶稀樹草原生境的逐步退卻，歐洲的多數(shù)區(qū)域變得不再適宜鷲類生存。更新世的南歐被認為殘留了歐洲大陸最后的熱帶動物群，地中海島嶼更是生存著侏儒化的河馬、象、鹿與巨型化的嚙齒類，這些開闊生境中的大型動物群滋養(yǎng)了比現(xiàn)生禿鷲略大的馬耳他兀鷲（可能是現(xiàn)生兀鷲的史前亞種或地方種群）。在克里特島上，它們或許會和金雕大體型的simurgh亞種發(fā)生沖突。

今天的非洲（棕櫚鷲、胡兀鷲、白兀鷲、白頭禿鷲、禿鷲、皺臉禿鷲、斗篷兀鷲、兀鷲、非洲白背兀鷲、黑白兀鷲、南非兀鷲）與南亞（胡兀鷲、白兀鷲、禿鷲、黑兀鷲、兀鷲、白背兀鷲、細嘴兀鷲、印度兀鷲、高山兀鷲）擁有最高的鷲類多樣性，兀鷲屬更新世期間的快速分化正發(fā)生在這兩地。值得注意的是，在禿鷲亞科中，今天一些非洲特有的單型屬在中晚更新世的東亞與東南亞有疑似的化石記錄，這使得非洲大陸帶上了潛在的“養(yǎng)老院”屬性（但也可能是非洲更新世材料缺乏研究所致）。遼寧中更新世的洞穴沉積顯示了非同尋常的食腐鳥類組成，除皺臉禿鷲屬未定種和金牛山禿鷲以外，還包括了渡鴉與巨型禿鸛，這指示當時遼寧的生境更接近半干旱的荒漠或稀樹草原。在更新世的低海平面期間，巽他古陸的稀樹草原生境有利于禿鸛與白頭禿鷲的擴散，隨著海平面上升，它們被隔絕在馬來群島，并在弗洛勒斯這樣有大型陸生動物的島嶼上存續(xù)了一段時間。

禿鷲亞科在巽他古陸上的擴散也輻射到了一水之隔的莎湖古陸，今年新描述的強壯隱兀鷲是澳洲大陸首個鷲類的化石記錄，也填補了澳洲更新世大型動物群中食腐鳥類的空白。然而，隱兀鷲的體型偏小，可能缺乏獨立打開獸尸的能力，這意味著要么澳洲還有潛在的大型禿鷲未被發(fā)現(xiàn)，要么隱兀鷲與有袋類、爬行類的兼性食腐者達成了協(xié)作關(guān)系。隨著隱兀鷲在更新世末的滅絕，澳洲大陸再無專性食腐猛禽，兼性食腐的楔尾雕得以占據(jù)空置的生態(tài)位。

?更新世期間，新大陸曾經(jīng)擁有不遜于今日非洲、南亞的鷲類種屬多樣性，一些現(xiàn)生種占據(jù)了更廣泛的棲息地，但更新世末滅絕事件幾乎將其掃滅殆盡，只剩下5屬7種美洲鷲延續(xù)著這一演化支的香火。

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南美大陸

如今，安第斯神鷲占據(jù)著安第斯山脈，王鷲與兩種黃頭美洲鷲被限制在亞馬孫等低地，黑美洲鷲與紅頭美洲鷲則有著相當廣泛的低海拔與泛海拔分布。

安第斯神鷲對山地生境的適應似乎由來已久，它在更新世期間的化石記錄均未超出如今分布區(qū)域，在歷史時期，其繁殖地北起委內(nèi)瑞拉、南到火地島，如今已經(jīng)大幅縮減。今年的新研究報道了山地黑美洲鷲的首個南美記錄，并通過古DNA研究證實它只是現(xiàn)生黑美洲鷲已滅絕的、體型較大的山地種群/生態(tài)型，在遺傳上嵌套在現(xiàn)生南美種群的內(nèi)部，這說明它起源于南美的山區(qū)，隨后沿著科迪勒拉山系一路擴張至北美。該研究的啟示意義同樣顯著，它暗示晚更新世一些基于量度建立的大型猛禽屬種可能并非遺傳意義上的獨立物種。

更新世的南美低地有著極高的美洲鷲多樣性，盡管其中多數(shù)的單型屬基于孤立材料建立，不排除未來有異名的可能，但已知屬種以外的新材料仍不斷見諸報端。多種體型大于王鷲、假定為“condor”的大型美洲鷲曾經(jīng)共存，而“condor”支系中的溫厄鷲反而是新大陸已知最小的美洲鷲，這些大大小小、形態(tài)各異的美洲鷲組成了更新世南美低地的鷲類多樣性，其盛狀毫不遜色于今日的非洲稀樹草原，盡管頭骨材料普遍缺乏，但有理由相信它們也產(chǎn)生了類似今日非洲的鷲類生態(tài)位分化。

異鷲科在晚中新世的南美演化出了地史上最大飛鳥——阿根廷鷲，此后它們在南美的演化卻乏善可陳。體型與梅氏異鷲相仿的未定屬種從晚中新世就已存在，但材料始終稀缺，與逐漸走向繁盛的美洲鷲形成了鮮明對比。在南美更新世的瀝青陷阱中，美洲鷲的富集與異鷲的缺席顯得不同尋常，以至于有觀點認為南美的異鷲科在更新世末滅絕事件以前就已消亡。另一方面，除了南美北部晚更新世的未描述材料以外，胡兀鷲亞科似乎未能深入南美，其原因可能是茂密的雨林阻隔，以及大型鵟亞科、巨隼以及美洲鷲的競爭。

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北美大陸

相較于美洲鷲在南美的一家獨大，北美晚更新世的鷲類乃至大型猛禽可謂是群魔亂舞，僅是拉布雷亞瀝青坑中就發(fā)現(xiàn)了胡兀鷲亞科（2種）、美洲鷲科（4種）與異鷲科（2種）三支鷲類以及雕亞科、海雕、大型鵟（6種大型“雕”）、巨隼等兼性食腐者。

從晚上新世開始，雕亞科的南北夾擊與鵟亞科的迅速分化逐漸撬動胡兀鷲亞科在北美的統(tǒng)治。通過對拉布雷亞出土骨骼的研究，美洲近白兀鷲被認為是類似白兀鷲的食腐者，與胡兀鷲近緣的漂泊新兀鷲頭骨特征相對模棱兩可，可能是類似鵟、雕的食獸者或鳶這樣的多面手，盡管它們比現(xiàn)生近親更大且強壯，但捕食大型獵物的能力還是比不上雕亞科。與舊大陸的情況相似，胡兀鷲亞科在北美更新世的存續(xù)可能也得益于他們在中新世期間演化出的食腐預適應，或是當時北美的生態(tài)系統(tǒng)足以供養(yǎng)多種生態(tài)位接近的大型猛禽。

盡管生態(tài)細節(jié)仍然模棱兩可，但異鷲毫無疑問是更新世北美最令人矚目的鳥類。數(shù)量甚多的梅氏異鷲比現(xiàn)生的最大猛禽——安第斯神鷲更加龐大，翅展可達4m以上，而北美西南部的山區(qū)還生活著比梅氏異鷲大40%的無朋風神鷲，它一度是北美大陸最大的鳥類。

加州神鷲、黑美洲鷲與紅頭美洲鷲三個現(xiàn)生種在北美大陸均有第四紀的地質(zhì)記錄。更新世北美的神鷲屬化石種是否就是加州神鷲本尊尚有爭議，但山地黑美洲鷲作為遺傳學獨立物種的可能性已被排除。確證的加州神鷲更新世材料呈現(xiàn)廣泛的地理分布，從西北海岸向南延伸至加利福尼亞半島，向東到達佛羅里達并北上分布至今天的紐約市郊，直至前哥倫布時期在西海岸仍然有廣泛的分布。此外，更新世的北美并沒有太多的美洲鷲種屬，只在西南部發(fā)現(xiàn)了神鷲大小的克氏瀝青鷲，這與同時期美洲鷲在南美的繁盛形成了鮮明對比。如果異鷲科確實是一支食腐鳥類，那么這一現(xiàn)象可以解釋為兩者在食腐生態(tài)位上的分化——一些在南美由美洲鷲占據(jù)的類似生態(tài)位在北美被異鷲所占據(jù)。

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加勒比海島嶼

第四紀島嶼大型動物群中的鷲類是一個有趣的話題。在第四紀主要的島嶼大型動物群中，新西蘭遠離鷲類的分布區(qū)，且鳥類占據(jù)了陸地大型動物的絕對比重，鷲類的缺失可以理解；在地中海與東南亞島嶼上，以侏儒化的象類為代表的大型陸生動物滋養(yǎng)了鷲類與禿鸛；地懶與狐猴分別構(gòu)成了加勒比海島嶼與馬達加斯加的大型獸類主體，嚙齒類等小獸也在此大型化，它們與大型不飛鳥、強大的猛禽以及爬行類獵手共同組成了獨具特色的島嶼大型動物群，鷲類在馬島的缺失是不同尋常的，因為它接近鷲類豐度最高的非洲大陸，或許是馬島貧乏的地質(zhì)記錄掩蓋了鷲類的存在，而夾在北美與南美之間的加勒比海島嶼理所應當?shù)厥艿搅藖碜源箨懙您愵愝椛洹?/span>

神鷲、黑美洲鷲與美洲鷲屬在加勒比海島嶼（主要是古巴）均演化出了島嶼特有種，在體型與解剖細節(jié)上與它們的大陸近親有所區(qū)別，但與山地黑美洲鷲的情況類似，它們可能未必代表遺傳上的獨立物種。如今的紅頭美洲鷲與黑美洲鷲仍然見于加勒比海島嶼，這說明美洲鷲向島嶼的拓殖并不困難。除了這些年輕類群以外，異鷲科的奧斯卡鷲被認為是科內(nèi)相對基底的成員，體型也是科內(nèi)第二小的（然而也已經(jīng)接近現(xiàn)生猛禽的上限了），從生物地理的角度來看，加勒比海島嶼確實保留著一些古老的動物譜系（例如Megalocnidae科的地懶、與侏秧雞有關(guān)的洞秧雞Nesotrochis等），異鷲科的情況是否也如此，有待完整的系統(tǒng)發(fā)育研究進一步證實。

?鷲類普遍依賴獸尸的生態(tài)特征使其命運與大型獸類的興衰密切相關(guān)，并成為更新世末滅絕事件的犧牲品。澳洲失去了本就不多的禿鷲，南北美喪失了約一半的美洲鷲科屬種，異鷲科徹底滅絕，胡兀鷲亞科從它們的起源地消失，自此飄零異鄉(xiāng)。在這三片喪失了最多大型動物的大陸上，鷲類蒙受了遠甚于歐、亞、非的損失。同時，鷲類本身也是擁有較長生命周期與較低繁殖潛力的大型鳥類，其中的大體型物種/個體在面對環(huán)境聚變造成的生存危機時，相對更難延續(xù)。體型縮減的現(xiàn)象普遍見于大型猛禽的現(xiàn)生種群與晚更新世種群之間，而在晚更新世內(nèi)部的幾萬年間——至少就拉布雷亞的連續(xù)記錄而言——它們的體型是相對穩(wěn)定的。

盡管對于滅絕鷲類生態(tài)細節(jié)的認知難以達到現(xiàn)生鷲類的水平，但基于化石形態(tài)和現(xiàn)生物種適應性特征的解讀有助于理解一些鷲類幸存至今的原因：

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翱翔與嗅覺

鷲類普遍是杰出的翱翔者，一些大型物種在滯空期間僅有百分之幾的時間用于振翅，低飛行能耗使鷲類在耗費相同能量的情況下飛行更遠的距離，極端如安第斯神鷲可以日行上百公里，完成夜棲的山區(qū)與食物充沛的海岸之間的往返。

盡管黑白兀鷲著名的鳥撞記錄未必發(fā)生在萬米高空，但一些鷲類在鳥類飛行高度排行榜上仍然名列前茅。較高的飛行高度、較低的飛行能耗搭配上敏銳的視力，使大多數(shù)依賴視覺覓食的鷲類得以高效地搜尋更大范圍的面積，發(fā)現(xiàn)地面上的食物。與此相應地，一些鷲類裸露的頭頸部被認為是體溫調(diào)節(jié)的工具（傳統(tǒng)觀點將其解釋為食腐行為的適應性特征），它們可以通過頸部的伸縮（縮起來埋入羽毛“翻領(lǐng)”中）來應對巡航高度與覓食地點的垂直氣溫差、開闊/中高海拔生境中的晝夜溫差以及高海拔的太陽輻射。

前肢、胸帶與胸骨的骨學細節(jié)在一定程度上可以反映化石猛禽更適應翱翔還是撲翼飛行。在化石鷲類（主要是中新世）與其現(xiàn)生近親的對比中，前者的翱翔能力普遍遜色于后者，類似的現(xiàn)象也見于其它開闊生境中的猛禽譜系（例如中新世的鶚與現(xiàn)生鶚）。對于翱翔能力的自然選擇很可能是在晚中新世以后生境日漸開闊、季節(jié)型增強的宏觀背景下發(fā)生的，這有利于這些猛禽適應時空分布逐漸不均衡的生存資源。在更新世末大型動物群崩潰、食物資源趨于稀疏的背景下，杰出的翱翔能力對于鷲類的存續(xù)理應產(chǎn)生過積極作用。

鷲類覓食時對于嗅覺與視覺的利用是鳥類行為學歷史上的一樁公案。目前看來，僅有美洲鷲屬的紅頭美洲鷲、大黃頭美洲鷲與小黃頭美洲鷲更多地依賴嗅覺覓食，這一適應性特征可能與該演化支的林棲習性有關(guān)（紅頭美洲鷲的原始生境不好確認，但另外兩種確實與林地更加密切），有助于它們尋找被密林遮蔽的動物尸體。鑒于鳥類嗅覺受體（OR）基因在廣泛的譜系中完整表達，很難判斷美洲鷲屬的靈敏嗅覺是在林地生境中獨立演化出來的，還是古老適應性特征在林地生境中的保留——畢竟在冠群美洲鷲科起源以前，地球上確實覆蓋著更多的森林。

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食腐鷲類的種間關(guān)系

基于現(xiàn)生鷲類食腐行為建立的“開膛者”、“饕餮者”、“搜刮者”模型反映了它們之間復雜的種間關(guān)系。例如皺臉禿鷲這樣強壯的“開膛者”能夠撕開多數(shù)食肉獸類都難以破壞的厚實象皮，大大提高了尸體的利用率；兀鷲屬這樣的“饕餮者”雖然也具有一定破壞獸皮的能力，但追隨食肉獸類與鷲類大哥能擴展它們可利用的尸體；撿拾碎肉的“搜刮者”位于食腐鏈條的下游，因此斗篷兀鷲與白兀鷲在腐肉以外也相對多地利用昆蟲等資源。除自己搜尋尸體以外，鷲類也通過其它物種的動向間接覓食（例如王鷲與黑美洲鷲跟蹤嗅覺靈敏的三種美洲鷲），大型種倚仗體型優(yōu)勢驅(qū)離小型種，但小型種也可能從中收益——大型鷲類一般能更有效地破壞尸體，暴露出更多的可食用組織。

鷲類之間，甚至鷲類與其它兼性食腐者之間形成的協(xié)同關(guān)系是一把雙刃劍。在一個相對穩(wěn)定的生態(tài)系統(tǒng)中，多方力量得以相安無事；但當環(huán)境變化、資源銳減時，種間競爭難免加劇。同時，食腐鏈條的存在也使得每一環(huán)的鷲類都難以獨善其身，可以合理假設(shè)，“開膛者”的滅絕對其它鷲類的影響較大，特別是位于下游、體型較小的“搜刮者”們。

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特殊食物資源的利用

棕櫚鷲因獨特的素食習性廣為人知，使其成為食性最怪異的猛禽之一。油棕屬Elaeis與酒椰屬Raphia的果實占據(jù)了棕櫚鷲成鳥過半的食物比重，在幼鳥中的比例更高。但鮮為人知的是，取食棕櫚果實的行為在鷲類乃至猛禽中并不罕見，美洲鷲科、鬣鷹、蜂鷹亞科的一些成員同樣被記錄過類似行為，只是相對沒那么普遍。這一獨特習性的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系基礎(chǔ)與生理機制（特別是與食腐行為的潛在關(guān)聯(lián)）有待進一步探索。

與強化原有食譜中素食比例的棕櫚鷲相比，胡兀鷲作為現(xiàn)生唯一的食骨鳥類，其特殊食性的起源更顯得神秘，但這的確是一個明智的選擇——無論陸地獸類如何死去、死去后又被多少食腐者光顧，骨骼總是更容易殘留，特別是在碎骨型食腐獸類趨于衰落的背景下，胡兀鷲得以大行其道。與棕櫚鷲的情況相反，獸類骨骼在繁殖期以及幼年胡兀鷲的食譜中占比較低，胡兀鷲相對較強的掠食性使其能更多地捕獲活體獵物，同時也不介意啄食尸體皮肉等軟組織。

在美洲，安第斯神鷲與加州神鷲幸存至今的重要原因之一被認為是它們對于海洋資源的利用，美洲西海岸擱淺的鯨豚以及海獸/海鳥繁殖群可能幫助這些巨鳥熬過了更新世末最艱難的一段時期，相比于東海岸，西海岸山地環(huán)境產(chǎn)生的上升氣流更有助于它們翱翔，而不飛海鳥的存續(xù)也暗示局部海洋生產(chǎn)力可能沒有經(jīng)歷嚴重的下降。在更晚近的時段內(nèi)，黑美洲鷲與紅頭美洲鷲憑借對人居環(huán)境更強的耐受性蓬勃發(fā)展，占據(jù)了美洲鷲科損失慘重的開闊低地生境，并成為地球上數(shù)量最多的猛禽之一。

鷲類（特別是禿鷲亞科）與早期人類有著相對密切的埋藏學關(guān)聯(lián)，在上新世-更新世期間共享著類似的生境，并可能圍繞著食腐生態(tài)位產(chǎn)生過摩擦與沖突。冰期旋回與更新世末滅絕事件消磨并重創(chuàng)了現(xiàn)生鷲類的種群，盡管成功度過了瓶頸期，但鷲類的遺傳多樣性普遍較低，尚在恢復元氣。這些伴隨人類一路走來的宏偉飛鳥在近百年間受到棲息地喪失、獸藥濫用與直接捕殺的嚴重威脅，23個物種中有13種處于受威脅狀態(tài)，其中有9種更是極危。在如今這樣氣候相對干涼的地球上，鷲類作為專性的大型食腐動物，它們加速尸體清理、抑制病原體傳播的生態(tài)意義是顯著而難以替代的。而對于深居舊大陸現(xiàn)代都市的自然愛好者而言，鷲類的雙翼時常將思緒引領(lǐng)至遠方延綿的群山與廣袤的荒原，在那里，鳥飛獸走、風吹草低，伴隨著燦爛的生存與死亡。

附錄：現(xiàn)生與化石鷲類及相關(guān)類群種屬索引