????????繼2022年的《史前星球》收獲一波口碑后，2023年5月22日，《史前星球2》在眾望中回歸，為觀眾更全面地勾勒出白堊紀(jì)末馬斯特里赫特期的生態(tài)圖景?！妒非靶乔颉废盗械目诒辉谟?，除非鳥(niǎo)恐龍、翼龍、海爬這些中生代“明星類群”以外，大大增加了鳥(niǎo)類、鱷類、獸類、魚(yú)類的戲份。因此，在《史前星球2》上映之前，預(yù)告片中一只傷齒龍類捕食一種長(zhǎng)腿、鴨嘴鳥(niǎo)類的片段引發(fā)了普遍的猜想。

????????結(jié)合官方與非官方陸續(xù)放出的情報(bào)推測(cè)，前者可能是梳鋸齒龍（Pectinodon）——一種僅從牙齒化石描述的傷齒龍類，那么從共存關(guān)系來(lái)看，后者大概率是同屬地獄溪組（Hell Creek Formation）的冥河雁（Styginetta）。當(dāng)《北美洲》一集上映后，這一推測(cè)最終坐實(shí)。

????????隨著紀(jì)錄片的傳播，《史前星球2》的冥河雁與NHK紀(jì)錄片《恐龍超世界2》的維加鳥(niǎo)（Vegavis）可以說(shuō)是首批進(jìn)入公眾視野的中生代冠群鳥(niǎo)類（盡管后者的分類地位仍有爭(zhēng)議），這反映了21世紀(jì)以來(lái)冠群鳥(niǎo)類起源研究的突破性進(jìn)展。

????????作為中生代冠群鳥(niǎo)類的代表，冥河雁與維加鳥(niǎo)在這兩部紀(jì)錄片中均以類似鴨的樣貌（duck-like）出現(xiàn)。事實(shí)上，二者的頭骨要么未發(fā)現(xiàn)，要么未正式發(fā)表，紀(jì)錄片的復(fù)原方案都是基于現(xiàn)有研究的推測(cè)。那么，這種復(fù)原方案是否合理？一張類似鴨、雁或天鵝的面孔，是否曾經(jīng)打量著統(tǒng)治著陸地的恐龍？

????或者換一種更具戲劇性的問(wèn)法：

????鴨嘴龍見(jiàn)過(guò)鴨（かも）嘴嗎？

????かもね～

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雪泥鴻跡

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????????如今，地球上生活著170余種雁形目（Anseriformes）鳥(niǎo)類，它們與300余種雞形目（Galliformes）鳥(niǎo)類共同組成了雞雁類（Galloanseres）這一大演化支。在雁形目?jī)?nèi)部，2屬3種叫鴨所在的叫鴨科（Anhimidae）是叫鴨亞目（Anhimae）下唯一的現(xiàn)生分支，雁形亞目（Anseres）下則包含單型的鵲雁科（Anseranatidae）與繁盛的鴨科（Anatidae）。

????????最先分化的叫鴨生活于南美的濕地中，以刺耳的叫聲、高度發(fā)達(dá)的氣囊系統(tǒng)、不愈合的椎肋與鉤突、腕掌骨上的距刺、似雞而非鴨的喙部與腳爪而聞名。

????????澳大利亞的鵲雁（Anseranas semipalmata）是鵲雁科的獨(dú)苗。相對(duì)于叫鴨，鵲雁已經(jīng)與我們熟悉的雁鴨比較相似，但身材相對(duì)高挑并長(zhǎng)著半蹼的足與不那么典型的“鴨嘴”。

????????絕大多數(shù)的雁形目鳥(niǎo)類屬于鴨科，包括鴨、雁、天鵝等（“Ducks, Geese, and Swans”）。

????????從雁形目演化樹(shù)的樹(shù)冠向前追溯，明確屬于叫鴨科、鵲雁科和鴨科的化石記錄均出現(xiàn)于漸-中新世之交（大致在25-20mya）。在那時(shí)，前兩者已經(jīng)居住在它們今天所處的大陸，而最早的一批鴨科化石表現(xiàn)出與硬尾鴨、麝鴨、澳洲斑鴨等現(xiàn)生類群的關(guān)聯(lián)，即是說(shuō)，硬尾鴨族代表了鴨科冠群的第一次全球性輻射。同時(shí)，鴨科擁有豐富的干群代表，它們?cè)谕硎夹率赖皆缰行率榔陂g演化出大如天鵝、小如棉鳧的物種，預(yù)演了未來(lái)涉水鴨、潛水鴨、棲鴨、雁類的生態(tài)位。有觀點(diǎn)認(rèn)為，極熱事件的結(jié)束可能為鴨科干群與冠群提供了輻射演化的契機(jī)：隨著氣候的轉(zhuǎn)涼，淡水生境中的鱷類普遍向溫暖地區(qū)退卻。來(lái)自水下的威脅減輕以后，水鳥(niǎo)（特別是鳧水的游禽）得以廣泛利用中高緯度的湖泊與河流生境。鴨科可能正是這一過(guò)程中的受益者。

????????沿著演化樹(shù)繼續(xù)上溯，一些雁形目化石類群的系統(tǒng)發(fā)育位置具有巨大的爭(zhēng)議。2023年新描述的似叫鴨爛柯雁（Anachronornis anhimops）及其所代表的爛柯雁科被認(rèn)為是非常接近冠群雁形目根部的類群，系統(tǒng)發(fā)育分析難以確認(rèn)它是叫鴨亞目、雁形亞目還是整個(gè)雁形目的姊妹群。但很難說(shuō)這一結(jié)論是否會(huì)被新材料或新研究所動(dòng)搖。

????????為了容納并描述那些系統(tǒng)發(fā)育位置不明的化石類群，古鳥(niǎo)類學(xué)家以雁形目為核心劃定了更大的一個(gè)分類范圍“雁形總目/雁形類（Anserimorphae）”或“泛雁形目/泛雁類（Pan-Anseriformes）”。前者是林奈分類系統(tǒng)下與雞形總目（Gallomorphae）對(duì)應(yīng)的一個(gè)總目，在1988年建立時(shí)僅包含雁形目冠群，已滅絕的加斯頓鳥(niǎo)目（Gastornithiformes）后來(lái)也被歸入其中，在支序分類學(xué)時(shí)代，這一總目也被賦予演化支的性質(zhì)，一些化石類群被嘗試性地陸續(xù)歸入。后者則是支序分類學(xué)體系下“泛群”（pan-group）的概念（泛群=冠群+干群），好處是“Pan-”的前綴可以隨用隨加，不需要嚴(yán)謹(jǐn)而繁瑣的定義。鑒于最近的論文多使用后者，本文使用便于理解的“泛雁形目”。

????????大多數(shù)現(xiàn)生鴨科鳥(niǎo)類都擁有不會(huì)被錯(cuò)認(rèn)的喙形，這一特征如此鮮明，以至于被用于描述鴨嘴獸（Ornithorhynchus anatinus）、鴨鱷（Anatosuchus）、鴨嘴龍（duck-billed dinosaurs）等。如果將視野局限于現(xiàn)生物種，由于雁形目的姊妹群是雞形目，叫鴨的“雞嘴”理所當(dāng)然地被假定為它們從雞-雁最近共同祖先那里繼承下來(lái)的特征，即是說(shuō)，在與叫鴨亞目分道揚(yáng)鑣以后，雁形亞目才演化出典型的鴨嘴。然而，有研究者發(fā)現(xiàn)，叫鴨的喙部?jī)?nèi)側(cè)存在退化的角質(zhì)櫛板，鴨科的類似結(jié)構(gòu)可以起到引導(dǎo)水流或增強(qiáng)抓握力的作用，這就引出了另一種可能——泛雁形目很早就演化出了鴨嘴，叫鴨非典型的喙形是次生產(chǎn)生的（正如秋沙鴨狹長(zhǎng)而具鉤的喙那樣）。

? ? ? ?由于叫鴨科與鵲雁科多樣性的凋敝，化石成為了解答鴨嘴起源的重要證據(jù)。在理想的情況下，如果一些系統(tǒng)發(fā)育位置明確的干群化石保留了喙部特征，將它們加入現(xiàn)生類群中進(jìn)行祖先狀態(tài)重建，就有希望解答這一問(wèn)題。

????????但是，如果這些干群化石的系統(tǒng)發(fā)育位置也不明確呢？

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????????基于形態(tài)特征，一些外觀與現(xiàn)生雁形目相去甚遠(yuǎn)的化石鳥(niǎo)類曾被嘗試性地歸入泛雁形目中，主要包括：

????????三支體型巨大的不飛鳥(niǎo)——古近紀(jì)早期北半球的加斯頓鳥(niǎo)科（Gastornithidae）、古近紀(jì)晚期-第四紀(jì)澳大利亞的馳鳥(niǎo)科（Dromornithidae）、新近紀(jì)早期南美的雷鳴鳥(niǎo)屬（Brontornis）。除雷鳴鳥(niǎo)因材料殘缺暫時(shí)存疑以外，前兩者與雞雁類的親緣關(guān)系都得到了普遍認(rèn)可。對(duì)于這兩支長(zhǎng)著鸚鵡狀巨喙的鳥(niǎo)類，盡管學(xué)界對(duì)其具體系統(tǒng)發(fā)育位置仍有爭(zhēng)議，但這種爭(zhēng)議對(duì)探索鴨嘴起源的影響甚微。

????????

????????在新生代的海洋上翱翔了近6000萬(wàn)年的偽齒鳥(niǎo)（Pseudo-toothed birds，Odontopterygiformes）曾以全球性的分布和生態(tài)上的多樣性占據(jù)著古近紀(jì)海鳥(niǎo)的優(yōu)勢(shì)地位。盡管曾被認(rèn)為與雁形目有關(guān)，但越來(lái)越多的證據(jù)顯示，偽齒鳥(niǎo)可能并不屬于雞雁類甚至冠群鳥(niǎo)類。偽齒鳥(niǎo)的典型喙部呈長(zhǎng)而深的筒狀，上下喙的邊緣生長(zhǎng)著釘狀的骨質(zhì)齒突，在生前覆蓋著類似鹱形目的角質(zhì)鞘。

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????????維加鳥(niǎo)是冠群鳥(niǎo)類在中生代最著名的代表。它最初作為鴨科的姊妹群被歸入雁形目?jī)?nèi)部（這一觀點(diǎn)隨后得到了罕見(jiàn)的鳴管化石支撐），但隨著新化石的發(fā)現(xiàn)與新研究的開(kāi)展，維加鳥(niǎo)的系統(tǒng)發(fā)育位置變得飄忽不定，從最衍化的雁形目?jī)?nèi)部，到折中的雁形目/雞雁類/今顎類干群，甚至和偽齒鳥(niǎo)一起被排除在冠群鳥(niǎo)類以外。目前看來(lái)，維加鳥(niǎo)最近的近親可能是與其共存的極地鳥(niǎo)（Polarornis），兩者都是依賴后肢推進(jìn)的潛水鳥(niǎo)類，除雁形目以外，它們的一些形態(tài)特征也與新鳥(niǎo)類相似。維加鳥(niǎo)的頭骨是已知的（甚至保留了喙部），但還沒(méi)正式發(fā)表，希望未來(lái)的研究能更好地揭示其系統(tǒng)發(fā)育位置。

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????????盡管主流觀點(diǎn)仍將這些巨大的飛鳥(niǎo)、不飛鳥(niǎo)以及早期的潛水鳥(niǎo)視為現(xiàn)生雞鴨的遠(yuǎn)親，但中生代魚(yú)鳥(niǎo)類的化石啟發(fā)研究者，一些非冠群鳥(niǎo)類也可能具有傳統(tǒng)上認(rèn)為屬于雞雁類的特征（見(jiàn)雅努斯鳥(niǎo)：終結(jié)與新生），加斯頓鳥(niǎo)、馳鳥(niǎo)、雷鳴鳥(niǎo)、偽齒鳥(niǎo)、維加鳥(niǎo)、極地鳥(niǎo)等類群在雞雁類內(nèi)外的反復(fù)橫跳恐怕難以在短時(shí)間內(nèi)塵埃落定。然而，即使刨除這些潛在的、不那么“鴨”的雁形目遠(yuǎn)親，鴨嘴的演化依舊撲朔迷離。