圈養(yǎng)的蜥蜴或蛇應(yīng)該接受多少UVB？一些西半球的物種在野外自愿接受UVB照射的記錄

2023-01-22 12:06 作者:冬青-Cyan 0人讀過(guò) | 我要投稿

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序言：

感謝大家的持續(xù)關(guān)注?? 本期文章在時(shí)間線上可以算作上期內(nèi)容的“前傳”——本文是最早估量蛇和蜥蜴自愿接受UVB照射的研究之一，并詳細(xì)的測(cè)定了西半球多個(gè)物種的UVB需求量，因此也是陸族學(xué)光照領(lǐng)域劃時(shí)代的一篇研究。本文第一作者就是后來(lái)劃定“弗格森區(qū)”的格雷·W·弗格森本人。在這篇文章發(fā)布后，越來(lái)越多的研究者參與到了構(gòu)建“弗格森區(qū)”這一體系中。歷經(jīng)了10余年發(fā)展，才有了現(xiàn)在囊括幾乎所有常見(jiàn)兩爬的【弗格森區(qū)】。所以這也是篇基石性的論文。

為了能讓大家讀懂這么重要的文章，我特別請(qǐng)到了同樣身處西半球的瓦泥小守宮來(lái)作為本期文章的主譯。她也是非?？孔V的飼主，點(diǎn)擊她的名字，你可以在她那里學(xué)到很多環(huán)境布置技巧。

如果本文對(duì)你有所啟發(fā)，在未來(lái)引用時(shí)不要忘記鳴謝譯者哦！

——冬青

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圈養(yǎng)動(dòng)物生物學(xué)

一些西半球蛇和蜥蜴在野外自愿接受UVB照射：圈養(yǎng)的蜥蜴或蛇應(yīng)該接受多少UVB？

Gary W. Ferguson,1? Andrew M. Brinker,1 William H. Gehrmann,1

Stacey E. Bucklin,1 Frances M. Baines,2 and Steve J. Mackin3

1Department of Biology, Texas Christian University, Fort Worth, Texas

2Greenfield, School Lane, Govilon, Abergavenny, Monmouthshire, Wales, United Kingdom

Solartech Inc., Harrison Township, Michigan

INTRODUCTION 引言

爬行動(dòng)物在野外沐浴陽(yáng)光時(shí)，會(huì)暴露在中波紫外線(即UVB,波長(zhǎng)290–320 nm) 輻射中。許多物種為了適應(yīng)自然光照，形態(tài)上發(fā)生變化以保護(hù)重要器官不受uvb輻射傷害，包括皮膚中，以及體腔和內(nèi)臟的腹膜層中的深色色素UVB吸收層。爬行動(dòng)物和兩棲動(dòng)物暴露在過(guò)量的UVB下會(huì)導(dǎo)致的眼睛和皮膚損傷、皮膚癌和繁殖力低下。與組織和DNA損傷相比，包括爬行動(dòng)物在內(nèi)的許多脊椎動(dòng)物暴露在UVB輻射下，也會(huì)有積極的結(jié)果，包括內(nèi)源性維生素D3的產(chǎn)生。維生素D3是一種重要的激素—1,25二羥基維生素D3或骨化三醇的前體，此激素可調(diào)節(jié)鈣磷平衡和免疫反應(yīng)。

維生素D3也可以從飲食中獲取。脊椎動(dòng)物，包括爬行動(dòng)物，缺乏維生素D3會(huì)導(dǎo)致健康問(wèn)題和繁殖能力低下。然而，飲食中過(guò)量的維生素D會(huì)導(dǎo)致動(dòng)物中毒和死亡。相反，如果光源的光譜功率分布（SPD）與太陽(yáng)光相似，高輻射量的UVB并不會(huì)導(dǎo)致動(dòng)物合成過(guò)量的維生素D3和產(chǎn)生與之相關(guān)的毒性作用，因?yàn)樵谳^高輻射量的UVB照射下，動(dòng)物皮膚中會(huì)產(chǎn)生生物惰性的光化產(chǎn)物。對(duì)于大多數(shù)物種來(lái)說(shuō)，我們尚不知曉它們的需要的UVB或維生素D的最佳水平。

紫外線除了在維生素D合成中發(fā)揮有益作用，還有證據(jù)表明蜥蜴可以看到紫外線，它們會(huì)調(diào)整自己對(duì)紫外線的暴露，以達(dá)到最佳的維生素D合成水平。蜥蜴還會(huì)利用同伴皮膚反射的紫外線進(jìn)行交流。我們有了這些知識(shí)，還有人造UVB燈以及并不昂貴的紫外線輻照儀，但是問(wèn)題依舊存在：圈養(yǎng)爬行動(dòng)物應(yīng)接受的最佳UVB照射量是什么？

為了幫助回答這個(gè)問(wèn)題，我們需要知道動(dòng)物在野外自主暴露于陽(yáng)光下時(shí)的紫外線輻射水平。這份報(bào)告中提供了從野外收集的15種蜥蜴和蛇的自然紫外線暴露數(shù)據(jù)。我們提供了這些物種所在UVB區(qū)間的初步估計(jì)，做為飼養(yǎng)者在人工飼養(yǎng)環(huán)境下給動(dòng)物提供UVB的參考。我們還討論和回顧了一些程序和實(shí)驗(yàn)，這些程序以更充分地了解蜥蜴和蛇類的UVB及維生素D需求為目的而創(chuàng)立。另外我們也討論了如何從這些程序中獲得的知識(shí)，應(yīng)用于確定圈養(yǎng)物種的適當(dāng)UVB和飲食中維生素D攝入水平。

METHODS 方法

在2002到2008年間，研究人員在牙買加北海岸與美國(guó)西南部的數(shù)個(gè)地點(diǎn)測(cè)量在野外遇到的蛇和蜥蜴所暴露的UVB輻射水平。研究的基本流程包括：棲息地搜索，發(fā)現(xiàn)目標(biāo)動(dòng)物，用廣譜UVB輻照儀檢測(cè)并記錄最初發(fā)現(xiàn)動(dòng)物地點(diǎn)當(dāng)時(shí)的紫外線水平。同時(shí)也記錄空氣溫度與地表溫度。研究人員在大多數(shù)情況下用可見(jiàn)光譜（400-700納米）的通用電氣214型測(cè)光表測(cè)量遇到的每只目標(biāo)動(dòng)物的陽(yáng)光暴露水平，并且主觀地判定這些動(dòng)物為 "直射陽(yáng)光"、"部分陽(yáng)光 "或 “陰涼”三種不同沐浴陽(yáng)光模式。研究人員還記錄了動(dòng)物的活動(dòng)范圍內(nèi)可能的最大UVB暴露。儀器探測(cè)面的方向與地表和動(dòng)物的身體垂直或指向太陽(yáng)。在同時(shí)采用兩種方向的情況下，本報(bào)告分析的是較高的讀數(shù)。

在研究期間，研究人員連續(xù)使用了三種類型的UVB輻照儀，包括Gigahertz Optik UVB輻照儀 (Gigahertz-Optik, Inc., Newburyport, MA), Solarmeter 6.2和 Solarmeter 6.4 (Solartech, Inc., Harrison Township, MI).最近的研究表明，即使暴露在相同輻射水平的陽(yáng)光下，不同的UVB輻照儀的讀數(shù)結(jié)果也有差異。部分原因是儀表之間的探測(cè)器靈敏度與其主要測(cè)量光譜UVB波段中的不同波長(zhǎng)的差異。

然而，自然陽(yáng)光下，不同紫外線檢測(cè)儀讀數(shù)之間的關(guān)系是可靠的，不同儀表的讀數(shù)可以相互轉(zhuǎn)換（圖1，2）。S6.4和另一個(gè)Solartech儀表（S6.5）（本研究不使用）的探測(cè)器僅對(duì)UVB的較短波長(zhǎng)具有相同的敏感性，這一部分波長(zhǎng)已被證明與體外將原維生素D3轉(zhuǎn)換為維生素D3最密切相關(guān)。Gigahertz Optik和S6.2在UVB范圍內(nèi)具有更廣泛的靈敏度。S6.4（國(guó)際單位/分IU/min）的讀數(shù)可以通過(guò)除以7.14直接轉(zhuǎn)換為S6.5（UV指數(shù)[UVI]）的讀數(shù)。使用這種定量關(guān)系或圖1中的回歸，我們將用S6.2或6.4測(cè)量的值轉(zhuǎn)換為UV指數(shù)（UVI），因?yàn)樗侨藗兏毡榻邮艿腢VB輻照度測(cè)量單位。一些僅使用 Gigahertz Optik 儀表獲得的讀數(shù)首先使用圖2中的回歸轉(zhuǎn)換為S6.2讀數(shù)。

我們測(cè)試了Solartech 6.4在暴露于天然或人造UVB光源時(shí)預(yù)測(cè)前維生素D的轉(zhuǎn)換能力，以確定是否可以從維生素D合成的角度將野外數(shù)據(jù)直接與室內(nèi)圈養(yǎng)環(huán)境的進(jìn)行比較。體外模型[含有維生素D酒精溶液的安瓿]暴露在陽(yáng)光下或20瓦的Reptisun 10.0熒光燈管（Zoo Med Inc.），該燈的UVB 光譜功率分布（SPD）與太陽(yáng)相似，被廣泛用于兩爬飼養(yǎng)。曝露時(shí)間為12、24、40或56分鐘。用Solartech 6.4測(cè)量時(shí)，這兩個(gè)來(lái)源的輻照度結(jié)果相同—平均43 國(guó)際單位/分（IU/min）。在來(lái)源之間比較了光產(chǎn)品百分比與曝光時(shí)間的回歸。

圖1. Solartech 6.2和Solartech 6.5兩種儀器同時(shí)在澳大利亞北部和北得克薩斯州達(dá)拉斯-沃斯堡市區(qū)的陽(yáng)光照射下讀數(shù)的回歸情況。

圖2.得克薩斯州莫納哈恩斯沙丘州立公園同時(shí)暴露在陽(yáng)光下的Gigahertz Optik 和Solartech 6.2兩種儀表的讀數(shù)回歸。

2004年3月，由霍夫斯特拉大學(xué)海洋實(shí)驗(yàn)室主導(dǎo)，在牙買加圣安修道院附近對(duì)牙買加安樂(lè)蜥（Anolis lineotopus）, 牙買加青綠色安樂(lè)蜥（Anolis grahami ）和沙氏安樂(lè)蜥（Anolis sagrei ）展開研究。

美國(guó)的研究則在以下地點(diǎn)進(jìn)行：

（1）2005年4月至9月在老薩賓野生動(dòng)物管理區(qū)，對(duì)食魚蝮Agkistrodon piscivorous、得州鼠蛇Elaphe obsoleta、西部束帶蛇Thamnophis proximus、南部美洲水蛇Nerodia fasciata 和白腹美洲水蛇Nerodia erythrogaster進(jìn)行研究；

（2）2005年5月和6月在得克薩斯州沃德郡的莫納漢斯州立公園對(duì)東部猶他蜥Uta stansburiana stejnegeri 進(jìn)行研究；

（3）在路易斯安那州納基薩奇托什公園對(duì)蜥蜴東部強(qiáng)棱蜥Scalus undulatus hyacinthinus和綠安樂(lè)Anolis carolinensis進(jìn)行研究；

（4）得克薩斯州達(dá)拉姆郡的麗塔布蘭卡國(guó)家草原對(duì)無(wú)耳白蜥Holbrookia maculata 和北部強(qiáng)棱蜥Sceloporus undulatus garmani 進(jìn)行研究；

（5）2007年5月，在加利福尼亞州和科羅拉多州多個(gè)地點(diǎn)對(duì)細(xì)強(qiáng)棱蜥Sceloporus graciosus進(jìn)行研究；

（6）2007年4月至10月，在得克薩斯州的塔蘭特郡對(duì)得州強(qiáng)棱蜥 Sceloporus olivaceous進(jìn)行研究；

（7）2008年7月在加利福尼亞州拉森火山國(guó)家公園對(duì)蜥蜴細(xì)強(qiáng)棱蜥Sceloporus graciosus進(jìn)行研究。

為了進(jìn)行比較（表1），使用了與上述物種的活躍繁殖季節(jié)—春季和初夏的觀測(cè)數(shù)據(jù)。數(shù)據(jù)是全天積累獲取的，主要局限于8點(diǎn)-15點(diǎn)之間的活動(dòng)高峰期和陽(yáng)光照射期。所有數(shù)據(jù)均使用Sigmastat 3.5（Jandel Corporation）或SYSTAT 10.2版（SYSTAT Software Inc.）進(jìn)行分析

RESULTS 結(jié)果

被研究物種的平均UVB暴露情況根據(jù)物種類群和棲息地不同存在相當(dāng)大的差異（表1）。為了方便，我們將研究對(duì)象物種劃分到四個(gè)UVB區(qū)間，這些區(qū)間大致與其生態(tài)環(huán)境相對(duì)應(yīng)，并根據(jù)光照有效性進(jìn)行標(biāo)記（表1）。對(duì)于多物種共同棲息的地點(diǎn)，這些差異清楚地反映了不同物種對(duì)棲息地微環(huán)境偏好的差異，這些差異包括地表基質(zhì)、溫度和包括UVB在內(nèi)的太陽(yáng)光譜內(nèi)光線的變化。大多數(shù)物種的UVB暴露情況并沒(méi)有在整個(gè)活躍季節(jié)被完整監(jiān)控記錄，并且可能因季節(jié)（圖3）和一天中的時(shí)間而有很大差異（圖4）。因此，本研究的比較或許不能使用完整的物種或種群典型值，這些值只能通過(guò)全天、全季節(jié)的研究來(lái)確定。因此，在我們的比較中，我們沒(méi)有測(cè)試物種之間差異的統(tǒng)計(jì)學(xué)意義，盡管我們數(shù)據(jù)的標(biāo)準(zhǔn)偏差是存在的。

對(duì)兩種強(qiáng)棱蜥屬蜥蜴進(jìn)行的全季節(jié)全天候研究顯示，得州強(qiáng)棱蜥Sceloporus olivaceous在活躍季節(jié)的UVB暴露情況存在顯著月份差異（圖3），而細(xì)強(qiáng)棱蜥Sceloporus graciosus一天中的UVB暴露時(shí)段存在顯著差異（圖4）。對(duì)于得州強(qiáng)棱蜥來(lái)說(shuō)，月之間的UVB暴露差異很大，7月（第4個(gè)月）和8月（第5個(gè)月）的暴露明顯低于4月（第1個(gè)月）、5月（第2個(gè)月）和10月（第7個(gè)月）的暴露（Kruskal-Wallace單向方差分析以及鄧恩的多重比較方法；Po0.05）。在這項(xiàng)研究中，對(duì)照組（暴露在UVB下的地點(diǎn)）的UVB 暴露明顯高于蜥蜴。

對(duì)于細(xì)強(qiáng)棱蜥來(lái)說(shuō)，一天中不同時(shí)刻的UVB暴露差異顯著，暴露時(shí)間為11-13點(diǎn)的蜥蜴UVB暴露量顯著高于暴露時(shí)間為15-18點(diǎn)的蜥蜴（Kruskal-Wallace單向方差分析和Dunn的多重比較方法；Po0.05）。對(duì)于對(duì)照組，9點(diǎn)-11點(diǎn)和15點(diǎn)-18點(diǎn)的暴露明顯低于11點(diǎn)-13點(diǎn)的暴露。在這項(xiàng)研究中，對(duì)照組的UVB暴露也明顯高于蜥蜴（Kruskal-Wallace單向方差分析；Po0.01）。在這兩項(xiàng)研究中，蜥蜴大部分時(shí)間都會(huì)避開最強(qiáng)烈的UVB暴露（圖3和圖4）。

表1. 根據(jù)野外隨機(jī)遇到的個(gè)體的平均輻照度確定的UVB區(qū)間參考準(zhǔn)則

UVB輻射區(qū)間的參考準(zhǔn)則是基于春季-初夏繁殖季節(jié)蜥蜴和蛇類活動(dòng)期間在野外被抽查個(gè)體的自然暴露水平。每個(gè)物種的平均觀察次數(shù)為14次（范圍3-30次）。物種被歸入四個(gè)陽(yáng)光暴露區(qū)間，平均暴露水平從1區(qū)到4區(qū)遞增。兩個(gè)參考準(zhǔn)則：一個(gè)是紫外線指數(shù)（UVI），一個(gè)是國(guó)際單位/分（IU/min）。

圖3. 2007年4月至10月，在得克薩斯州沃斯堡，隨機(jī)遇到的野生得州強(qiáng)棱蜥Sceloporus olivaceous（灰色柱）和附近暴露在陽(yáng)光下的對(duì)照地點(diǎn)（斜線柱）的平均日中紫外線指數(shù)（UVI）。觀測(cè)周期為51天，時(shí)間為10點(diǎn)-14點(diǎn)。加注的柱是一個(gè)標(biāo)準(zhǔn)差。柱中的數(shù)字是樣本大小。比較月份，蜥蜴柱上的不同字母（a與b）表示暴露的顯著差異。蜥蜴和對(duì)照組之間的紫外線暴露差異也很明顯（見(jiàn)本文）。

圖4.2008年7月，在加州拉森國(guó)家公園為期兩天的觀察期，內(nèi)從9點(diǎn)-18點(diǎn)，隨機(jī)遇到的野生細(xì)強(qiáng)棱蜥Sceloporus graciosus（灰色柱）和附近被太陽(yáng)照射的對(duì)照地點(diǎn)（斜線柱）的平均紫外線輻照水平（UVI）。柱中的數(shù)字為樣本量。蜥蜴柱上方的不同字母（a與b）和對(duì)照組柱上的不同字母（c與d）分別表示遇到蜥蜴的地點(diǎn)和對(duì)照地點(diǎn)在不同時(shí)間段內(nèi)的紫外線輻照情況的顯著差異。蜥蜴和對(duì)照地點(diǎn)之間的紫外線暴露差異也很明顯（見(jiàn)文本）。

環(huán)境溫度強(qiáng)烈影響了蜥蜴對(duì)UVB的暴露。對(duì)于三種蜥蜴（東部強(qiáng)棱蜥Sceloporus undulatus hyacinthinus, 綠安樂(lè)Anolis carolinensis, 和無(wú)耳白蜥 Holbrookia maculata，數(shù)據(jù)集），UVB暴露與泄殖腔溫度密切相關(guān)（圖5）。對(duì)于得州強(qiáng)棱蜥Sceloporus olivaceous，UVB暴露的季節(jié)性變化與明顯的溫度閾值有關(guān)（圖6）。當(dāng)氣溫接近或超過(guò)32攝氏度時(shí)，它們會(huì)尋找陰涼處，導(dǎo)致對(duì)UVB的暴露量低于較低溫度時(shí)。在高環(huán)境溫度下，一些動(dòng)物的UVB暴露量比完全暴露時(shí)要低得多。這些物種被認(rèn)為是活躍的“自主調(diào)溫者”，“首選”溫度為32-36攝氏度，隨季節(jié)略有不同。

圖5. 三種蜥蜴（東部強(qiáng)棱蜥Sceloporus undulatus hyacinthinus, 綠安樂(lè)Anolis carolinensis, 和某種無(wú)耳蜥蜴？Holbrookia maculata，數(shù)據(jù)集）的UVB暴露情況與泄殖腔溫度的函數(shù)。 UVB是在第一次觀測(cè)到蜥蜴的地方點(diǎn)測(cè)量的。泄殖腔溫度在捕獲后30秒內(nèi)記錄，通常在首次發(fā)現(xiàn)的2分鐘內(nèi)。不包括在捕獲前需要追逐超過(guò)5分鐘的蜥蜴的數(shù)據(jù)。

圖6. 得州強(qiáng)棱蜥Sceloporus olivaceous的UVB暴露與氣溫（Ta）的關(guān)系。虛線強(qiáng)調(diào)了溫度閾值效應(yīng)。在溫度高于32攝氏度時(shí)，UVI的平均值和方差都明顯減少。UVB和溫度都是在蜥蜴的位置測(cè)得的。數(shù)據(jù)點(diǎn)是每只蜥蜴單獨(dú)的觀察結(jié)果。

圖7. 暴露在陽(yáng)光下和人工UVB光源（ZooMed Reptisun 20w 10.0熒光燈管）下，安瓿中的光產(chǎn)品百分比隨時(shí)間變化的對(duì)比。每個(gè)安瓿都暴露在用Solartech 6.4測(cè)得的相同的平均輻照度（43國(guó)際單位/分）光源下。太陽(yáng)與ZooMed燈管的回歸斜率或截距沒(méi)有明顯差異（見(jiàn)文本）。

在得州強(qiáng)棱蜥Sceloporus olivaceous的研究中，對(duì)照地點(diǎn)的紫外線指數(shù)低于過(guò)去幾年達(dá)拉斯/沃斯堡地區(qū)報(bào)告的開闊無(wú)遮擋、晴朗的中午的讀數(shù)（最大10-11）（http://www.cpc.ncep.noaa.gov/ productsstratosphere/uv_index/uv_annual.shtml）。此外，紫外線的季節(jié)性變化并不與預(yù)期相同（春季與仲夏最高）。這可能是由于2007年夏天的云層覆蓋率高于平均水平，同時(shí)這些地點(diǎn)可能不在完全無(wú)遮擋的暴露區(qū)域。此外，在仲夏植物枝葉增加時(shí)，任何來(lái)自附近樹木的任何影響都會(huì)更大。

在相同紫外線輻照度水平下，將體外模型隨曝光時(shí)間的光產(chǎn)品的轉(zhuǎn)換率進(jìn)行比較后發(fā)現(xiàn)，太陽(yáng)回歸的斜率或截距與ZooMed 10.0 UVB 燈管之間沒(méi)有顯著差異（ANOVA源通過(guò)曝光時(shí)間相互作用和源效應(yīng)，P40.05；圖7）。因此，來(lái)自任一光源的相同平均輻照度讀數(shù)預(yù)測(cè)了相同的潛在維生素D合成能力。

DISCUSSION 討論

據(jù)我們所知，本文是第一批定量估計(jì)蜥蜴和蛇自然接受UVB照射的報(bào)告之一。本文根據(jù)美國(guó)南部和西部以及牙買加的15種蛇和蜥蜴的自然UVB暴露水平，提出了對(duì)生活在某些特定光照環(huán)境的物種的平均暴露水平和范圍（輻照度）的一般建議（表1）。

這些物種的飼養(yǎng)者可以合理地將動(dòng)物飼養(yǎng)于本文提出的UVB暴露水平，而不用擔(dān)心因過(guò)度暴露而造成危險(xiǎn)（但有關(guān)某些類型的人造光源的注意事項(xiàng)，請(qǐng)參閱Baines[2007]）。如果動(dòng)物的飼養(yǎng)環(huán)境足夠大，能創(chuàng)造合適的UVB梯度，并提供避光躲避（我們建議這樣做），以便動(dòng)物可以根據(jù)自身維生素D情況對(duì)UVB暴露進(jìn)行調(diào)節(jié)，建議將表1區(qū)域范圍列中的最大值用于UVB曬點(diǎn)（動(dòng)物可以到達(dá)的離UVB燈最近的點(diǎn)）。如果動(dòng)物被飼養(yǎng)在小環(huán)境，難以創(chuàng)造UVB輻照度梯度，且沒(méi)有避光躲避（我們不建議這樣做），表1區(qū)域范圍列中的中位值可能更適合參考。

關(guān)于野生物種接受的UVB劑量（輻照度x時(shí)間）的數(shù)據(jù)需要在物種的整個(gè)活動(dòng)周期內(nèi)監(jiān)測(cè)，并且現(xiàn)在只有少數(shù)物種的信息可用。對(duì)于人們特別關(guān)心的圈養(yǎng)物種，UVB劑量的野外觀測(cè)數(shù)據(jù)，將提供圈養(yǎng)物種可能自主暴露的持續(xù)時(shí)間（曬燈時(shí)間），和該物種對(duì)UVB需求的信息。本文的這些準(zhǔn)則可能只適用于分布在西半球的小型蜥蜴和蛇。我們需要更多關(guān)于來(lái)自世界各地的龜、鱷魚和大型有鱗目動(dòng)物的實(shí)地?cái)?shù)據(jù)，以便更新這些準(zhǔn)則，并提高這些準(zhǔn)則的參考價(jià)值。

在將這些準(zhǔn)則應(yīng)用在人工環(huán)境下飼養(yǎng)動(dòng)物時(shí)，至少需要注意四點(diǎn)：

首先，本研究以外的物種的確切UVB承受能力和需求尚未可知，并且可能因物種的年齡、繁殖周期和健康狀況而異，因此不論使用何種UVB來(lái)源，為圈養(yǎng)動(dòng)物提供的避光躲避是非常重要的，例如提供可供動(dòng)物選擇的UVB輻照梯度。有證據(jù)表明，蜥蜴可以利用輻照梯度來(lái)自我調(diào)節(jié)暴露（見(jiàn)下文）。

其次，在環(huán)境中安裝新的的UVB光源后，應(yīng)該密切關(guān)注動(dòng)物，并根據(jù)其行為進(jìn)行調(diào)整。研究表明，一些蜥蜴能夠精確調(diào)節(jié)它們對(duì)UVB的暴露。Ferguson等人[2003]的論文表明，即便UVB是在實(shí)驗(yàn)室使用人造熒光燈產(chǎn)生的，七彩變色龍的UVB暴露與溫度梯度無(wú)關(guān)，他們可以獨(dú)立于體溫調(diào)控來(lái)控制對(duì)UVB的暴露。然而，對(duì)于野生的蜥蜴，當(dāng)曬太陽(yáng)滿足其體溫需求（圖3、4和圖6）時(shí)，它們就會(huì)尋找陰涼躲避，以避開強(qiáng)大的UVB和熱源—太陽(yáng)（圖3、4和6）。野生蜥蜴對(duì)溫度偏好可能會(huì)影響和限制它們對(duì)UVB暴露和維生素D/UVB光調(diào)節(jié)。如果圈養(yǎng)動(dòng)物避開UVB光源，UVB可能太強(qiáng)，或者該位置可能太熱或太冷，或者可見(jiàn)光可能不合適；飼養(yǎng)者應(yīng)該評(píng)估光該UVB光源。重要的是要確保環(huán)境溫度不會(huì)太高或太低，并且確保有曬燈需求的動(dòng)物在曬點(diǎn)不會(huì)獲得水平異常高的UVB。

第三，在設(shè)置UVB光源時(shí)，重要的不是考慮燈的總UVB輸出，而是考慮曬點(diǎn)位置的實(shí)際UVB輻照度和燈具產(chǎn)生的UVB梯度，換句話說(shuō)，考慮燈在環(huán)境內(nèi)的UVB“足跡”。這取決于曬點(diǎn)與光源的距離、光束的形狀（由燈的類型和反射燈罩決定），以及燈與爬行動(dòng)物之間任何屏障（如金屬網(wǎng)、塑料或玻璃）的紫外線吸收特性。這些障礙可能會(huì)減弱甚至完全阻擋UVB輻射。

應(yīng)用這些指南的第四個(gè)注意事項(xiàng)是，盡管本文提供了實(shí)驗(yàn)結(jié)果，但這些儀表在野外的讀數(shù)代表的太陽(yáng)光，可能不能與一些有相同讀數(shù)的人造光源的維生素D生產(chǎn)潛力直接相比。MacLaughlin等人[1982]的論文表明，來(lái)自某些人工來(lái)源的UVB有比自然陽(yáng)光高得多的光產(chǎn)品（維生素D）合成率。Zoo Med Reptisun UVB燈管以及大多數(shù)用于爬行動(dòng)物飼養(yǎng)的人造光源的光譜功率分布（SPD），在UVB波段內(nèi)與太陽(yáng)光大致相似。Solartech 6.4和6.5這兩款紫外線輻照儀，都能預(yù)測(cè)太陽(yáng)光或此類人工光源的維生素D合成能力（注：2008年8月之后生產(chǎn)的一些Solartech 6.4和6.5型號(hào)儀表可能僅適用于戶外使用；本實(shí)驗(yàn)使用的型號(hào)是在此日期之前制造的）。

然而，一些人造燈，包括用于研究的FS太陽(yáng)燈，會(huì)產(chǎn)生大量的低波長(zhǎng)輻射（短波UVB 280-290nm，很少產(chǎn)生UVC），這雖然會(huì)增加維生素D的合成，但也會(huì)對(duì)動(dòng)物眼睛和皮膚造成嚴(yán)重?fù)p害，甚至導(dǎo)致死亡。由于這些光源的光譜功率分布(SPD)與太陽(yáng)的不同，這些光源相比儀表預(yù)測(cè)，能產(chǎn)生更多的維生素D，以及伴隨短波紫外線輻射造成的有害影響。我們強(qiáng)烈反對(duì)使用非為兩爬飼養(yǎng)設(shè)計(jì)生產(chǎn)及測(cè)試的人造光源（有關(guān)為兩爬飼養(yǎng)而制造的各種人造UVB燈的比較，請(qǐng)參閱Baines[2007]和Lindgren等人[2008]）。

我們對(duì)兩爬飲食中維生素D3自然攝入量的了解微乎其微，食蟲物種的少數(shù)數(shù)據(jù)表明，D3自然攝入量很低（根據(jù)對(duì)白天在野外采集的動(dòng)物的胃容物分析以及動(dòng)物每天進(jìn)食的假設(shè)，每日最多攝入量為37納克或1.5 IU/克食物）。雖然一些爬蟲學(xué)家沒(méi)有使用UVB，并報(bào)告僅通過(guò)使用飲食來(lái)源的維生素D3成功使動(dòng)物繁殖，但據(jù)我們所知，沒(méi)有定量研究就無(wú)法獲得UVB的爬行動(dòng)物物種的最佳口服維生素D3劑量。也沒(méi)有任何數(shù)據(jù)表明蜥蜴或蛇有能力通過(guò)選擇維生素D含量高或低的食物來(lái)源來(lái)調(diào)節(jié)其維生素D的攝入量。有數(shù)據(jù)表明，一些蜥蜴會(huì)主動(dòng)選擇不同食物，大概是為了平衡營(yíng)養(yǎng)攝入，因此通過(guò)飲食選擇維調(diào)節(jié)維生素D的攝入量在理論上是可能的，但以目前的知識(shí)來(lái)說(shuō)，很難推薦適當(dāng)?shù)目诜S生素D劑量。我們建議蜥蜴和蛇的飼養(yǎng)者主要依靠UVB來(lái)給動(dòng)物提供維生素D。由于在日行食蟲蜥蜴的消化道中發(fā)現(xiàn)了少量的維生素D3，因此合適的UVB照明和非常低劑量的維生素D3補(bǔ)充劑的組合可能適合大多數(shù)日行蜥蜴和蛇。

一旦確定了一個(gè)物種的自然UVB暴露水平，我們必須通過(guò)實(shí)地和實(shí)驗(yàn)室研究回答其他幾個(gè)問(wèn)題，以更充分地了解一個(gè)物種的UVB和維生素D需求。

1）?動(dòng)物在自野外暴露在陽(yáng)光下多久能合成所需足夠的維生素D？

這個(gè)問(wèn)題決定了動(dòng)物通常暴露的UVB劑量（輻照度x時(shí)間）和該物種的UVB需求。這些數(shù)據(jù)可以在非侵入性實(shí)地研究期間，通過(guò)在活動(dòng)周期內(nèi)監(jiān)測(cè)單個(gè)動(dòng)物來(lái)獲得。在最近的研究中，動(dòng)物在整個(gè)活躍期間和在特定監(jiān)測(cè)地點(diǎn)的時(shí)間（主要研究日）都被跟蹤。在光照條件類似的第二天（回溯日），研究人員在前一天的同一位置和時(shí)間放置體外模型來(lái)確定動(dòng)物的UVB暴露情況。為3小時(shí)的暴露時(shí)間內(nèi)，研究人員根據(jù)蜥蜴前一天的路徑來(lái)反復(fù)移動(dòng)這些模型。使用將UVB劑量（Y）與模型的原維生素D產(chǎn)生的光產(chǎn)品的百分比（X）聯(lián)系起來(lái)的回歸方程，可以估計(jì)該期間蜥蜴的UVB暴露劑量?；厮菘赡苡脙x表在短間隔內(nèi)測(cè)量UVB輻照度，而不是一直用安培追溯蜥蜴的路徑。通過(guò)這些數(shù)據(jù)可以計(jì)算出單位時(shí)間的平均輻照度和UVB劑量。

其他有用的信息如下，這些信息更難獲得，需要侵入性實(shí)驗(yàn)和昂貴的分析程序。

2) 野生動(dòng)物通過(guò)飲食的維生素D3攝入量是多少？

動(dòng)物通過(guò)飲食攝入的維生素D量越高，維持自身維生素D水平所需的UVB暴露就越少。這項(xiàng)研究需要通過(guò)高效液相色譜技術(shù)分析野生動(dòng)物的胃容物。體型較小動(dòng)物可能需要犧牲才能獲得完整的胃容物，盡管胃沖洗技術(shù)和行為觀察對(duì)某些物種來(lái)說(shuō)可能是可行的。如果某一物種有眾所周知的特殊食譜，可以在野外收集和分析捕食樣本。

3)? 野生動(dòng)物和圈養(yǎng)環(huán)境下動(dòng)物的血液循環(huán)中骨化二醇和維生素D3水平是多少？

骨化二醇（25-羥基維生素D3）是骨化三醇的直接前體，被認(rèn)為是維生素D3的主要儲(chǔ)存形式。骨化二醇被認(rèn)為是反應(yīng)動(dòng)物維生素D水平的最佳指標(biāo)。自然界中動(dòng)物的骨化二醇水平為圈養(yǎng)動(dòng)物的UVB及膳食維生素D水平提供了一個(gè)基準(zhǔn)。此研究需采動(dòng)物血樣并分析血清。在圈養(yǎng)環(huán)境中，低水平的降骨化二醇代表動(dòng)物缺乏維生素D。血液循環(huán)中的骨化二醇水平過(guò)高可能會(huì)導(dǎo)致毒性——而這不太可能發(fā)生在野生爬行動(dòng)物中，因?yàn)?strong>被適當(dāng)?shù)淖贤饩€照射的皮膚永遠(yuǎn)不會(huì)產(chǎn)生過(guò)量的維生素D3，而且野外爬行動(dòng)物的飲食中含有很少量的維生素D3。在圈養(yǎng)環(huán)境中，導(dǎo)致維生素D3過(guò)量的最可能原因是口服過(guò)多的維生素D3補(bǔ)劑。

4)? 根據(jù)維生素D水平條件，一個(gè)物種在多大程度上可以調(diào)節(jié)其對(duì)UVB的暴露？

七彩變色龍這一物種已被證明能非常精確地調(diào)整自身對(duì)UVB的暴露，其他物種可能具有這種能力，但需要周密的實(shí)驗(yàn)與實(shí)地研究來(lái)記錄與確認(rèn)。如果一個(gè)物種可以自我調(diào)節(jié)對(duì)UVB的暴露以保持最佳維生素D3水平，那么此動(dòng)物自我暴露調(diào)節(jié)的前提條件可能是飼養(yǎng)環(huán)境中合適的UVB梯度。然而，環(huán)境熱量分布對(duì)動(dòng)物UVB暴露/維生素D光調(diào)節(jié)表達(dá)尤為重要。熱源和可見(jiàn)光源的位置如何影響動(dòng)物光調(diào)節(jié)行為？這個(gè)問(wèn)題至關(guān)重要，需要進(jìn)一步研究。自然條件下，陽(yáng)光同時(shí)提供熱量和紫外線，在人工照明下，如果無(wú)法保證熱量和紫外線在同一位置，動(dòng)物可能會(huì)優(yōu)先選擇調(diào)節(jié)體溫。

5) 在維生素D3的合成方面，皮膚對(duì)UVB有多敏感？

從魚類到靈長(zhǎng)類的所有脊椎動(dòng)物都有被記錄將原維生素D轉(zhuǎn)化為維生素D和其他光產(chǎn)品的皮膚敏感性。通過(guò)將一塊皮膚暴露在人造UVB光源下，不同蜥蜴物種的皮膚敏感程度與該物種在野外接觸到的平均UVB輻照度成反比。來(lái)自高UVB地區(qū)的動(dòng)物在圈養(yǎng)環(huán)境下可能需要高水平UVB，以避免維生素D缺乏。為了測(cè)試這種關(guān)系的普遍性，我們有必要研究更多的物種。

6) 為了動(dòng)物的健康和繁殖，維生素D的最佳水平是什么？

在一項(xiàng)對(duì)七彩變色龍的研究[Ferguson等人，2002年]中，新生的雌性在不同定量的UVB水平下成長(zhǎng)到繁殖期。通過(guò)生產(chǎn)的子代幼苗數(shù)量來(lái)衡量繁殖成功率。最佳繁殖率對(duì)應(yīng)的UVB水平為最佳劑量，在此劑量之上或者之下的UVB水平都會(huì)導(dǎo)致繁殖成功率降低。在缺乏這些密集研究的情況下，可以通過(guò)對(duì)比野生動(dòng)物繁殖期血液循環(huán)中維生素D和骨化二醇的水平來(lái)估計(jì)圈養(yǎng)動(dòng)物所需維生素D的最佳水平。當(dāng)然，這是假設(shè)野生動(dòng)物體內(nèi)的維生素D水平始終是最佳的。

很多叢林物種都在弗格森2-3區(qū) 如避役森林龍 Goneocephalus chamaeleontinus 冬青攝

CONCLUSIONS結(jié)論

1. 北美和牙買有鱗目爬行動(dòng)物的棲息地根據(jù)自主UVB暴露水平，可以分為4個(gè)區(qū)間。紫外線暴露指數(shù)（UVI）中位數(shù)為0.35— 3.1。

2. 動(dòng)物在一天中不同時(shí)段和不同季節(jié)的UVB暴露水平差異很大，因此未來(lái)的研究應(yīng)該涵蓋一天中所有時(shí)段和所有季節(jié)，以便更全面地了解目標(biāo)物種的典型暴露情況。

3. 環(huán)境溫度和體溫會(huì)影響動(dòng)物對(duì)陽(yáng)光和UVB的暴露。當(dāng)環(huán)境溫度超過(guò)動(dòng)物最適宜溫度時(shí)，熱調(diào)節(jié)可能會(huì)限制動(dòng)物暴露在陽(yáng)光和UVB下。

4.根據(jù)這些數(shù)據(jù)，動(dòng)物園飼養(yǎng)員和陸族愛(ài)好者可以根據(jù)物種棲息地已知或可估計(jì)的自然光水平，推測(cè)其圈養(yǎng)環(huán)境下的最佳UVB水平的中位數(shù)和最大值。當(dāng)人造UVB光源在UVB波長(zhǎng)范圍內(nèi)的光譜功率分布（SPD）與的太陽(yáng)相似時(shí)，在確定的距離下使用Solartech 6.4或6.5 UVB輻照儀如能測(cè)得與陽(yáng)光相同的讀數(shù)，則可以認(rèn)為該燈產(chǎn)生的UVB的維生素D3光生物合成速率與太陽(yáng)相似。

5. 由于動(dòng)物可能能夠調(diào)節(jié)它們對(duì)UVB的暴露，我們建議飼養(yǎng)員將UVB梯度保持為從本研究確定的最大水平到完全避光躲避的零，并觀察動(dòng)物以確定它們?nèi)绾卫肬VB梯度。如果動(dòng)物長(zhǎng)時(shí)間不斷暴露在UVB下，可以通過(guò)將UVB光源移近或使用更強(qiáng)的UVB光源來(lái)逐漸提高UVB水平，但應(yīng)注意不要將最UVB大水平設(shè)置得異常高。如果動(dòng)物避開UVB光源或持續(xù)隱藏在躲避中，則應(yīng)降低UVB的最大水平或暫時(shí)關(guān)閉UVB光源，以查看動(dòng)物是否因UVB水平降低而開始從躲避中出來(lái)。UVB光源附近的可見(jiàn)光水平和溫度也應(yīng)該被評(píng)估。

6，對(duì)于蜥蜴和蛇來(lái)說(shuō)，最佳口服維生素D3水平是未知的。如果在使用適當(dāng)?shù)腢VB照明的同時(shí)提供口服維生素D3補(bǔ)劑，維生素D水平不應(yīng)超過(guò)目前研究報(bào)告中野生日行食蟲蜥蜴腸道含量（約1-2 IU/克食物/天）的水平。

7. 當(dāng)時(shí)間、空間、金錢、動(dòng)物飼養(yǎng)法規(guī)和人力允許時(shí)，應(yīng)該用多種實(shí)驗(yàn)方法來(lái)更好地了解蜥蜴和蛇的UVB和維生素D需求。

ACKNOWLEDGMENTS 致謝

我們感謝與以下機(jī)構(gòu)相關(guān)的官員和人員允許我們?cè)诒O(jiān)督下在其地產(chǎn)范圍內(nèi)進(jìn)行實(shí)地實(shí)驗(yàn)：霍夫斯特拉大學(xué)海洋站、得克薩斯公園和野生動(dòng)物管理、老薩賓野生動(dòng)物管理區(qū)、莫納漢斯州立公園、基薩奇國(guó)家森林、麗塔布蘭卡國(guó)家草原、拉森火山國(guó)家公園。我們感謝Glenn Kroh和John Pinder在拉森火山國(guó)家公園和美國(guó)西部其他地方的實(shí)地幫助和后勤支持。許多人幫助收集數(shù)據(jù)，包括Adam Kingeter、Kaydee Doss、Jeff LeVan、Brian Rogers和Cameron Pool。我們感謝Neil Ford幫助安排進(jìn)入老薩賓野生動(dòng)物管理區(qū)，并感謝John Horner 幫助安排進(jìn)入基薩奇國(guó)家森林。感謝沃思堡動(dòng)物園讓我們?cè)诓糠盅芯恐惺褂霉庠?。這項(xiàng)研究的部分資金來(lái)自Eppley基金會(huì)對(duì)GWF的贈(zèng)款。所有程序都得到了TCU機(jī)構(gòu)動(dòng)物保護(hù)和使用委員會(huì)批準(zhǔn)。