前言

銀（Ag）的抗菌作用早已被人們所認識。在中國古代醫(yī)學(xué)著作《本草綱目》中，Ag被用于治療與感染相關(guān)的疾病。由于納米銀粒子（AgNPs）的抗菌性能優(yōu)異，AgNPs越來越多地用于各種產(chǎn)品，包括運動服裝、化妝品、藥品、食品容器、牙膏管和嬰兒奶瓶等，這也導(dǎo)致了銀離子通過再生水等途徑被大量排放到農(nóng)業(yè)環(huán)境土壤中。因此，了解AgNPs在作物中的吸收、生物累積和植物毒性對于環(huán)境和健康安全至關(guān)重要。

2022年4月，南京大學(xué)環(huán)境學(xué)院趙麗娟課題組在Environmental Science Nano期刊發(fā)表的題為“Rice exposure to silver nanoparticles in a life cycle study: effect of dose responses on grain metabolomic profile, yield, and soil bacteria”的文章，該研究利用GC-MS非靶向代謝組學(xué)、微生物16s rRNA測序等多組學(xué)闡述了銀納米離子對水稻籽粒代謝譜、產(chǎn)量以及土壤中微生物種群的影響。

中文標(biāo)題：水稻暴露于銀納米粒子的生命周期研究:劑量反應(yīng)對谷物代謝譜、產(chǎn)量和土壤細菌的影響

研究對象：水稻

發(fā)表期刊：Environmental Science Nano

影響因子：9.473

發(fā)表時間：2022年4月29日

運用生物技術(shù)：微生物16s rRNA測序、GC-MS非靶向代謝組學(xué)（由鹿明生物提供支持）

研究思路

研究結(jié)果

1、納米銀離子對水稻生長的影響

株高是決定水稻整體株型和產(chǎn)量的重要農(nóng)藝性狀，1mg/kg實驗組濃度的AgNPs改良土壤中生長的水稻明顯比對照組植株高（圖1A），且從孕穗期到成熟期，這種表型差異一直存在，但10mg/kg AgNPs （107.7 cm）處理對株高無顯著影響。

水稻分蘗是另一個重要的農(nóng)藝性狀，在分蘗初期，1mg/kg 濃度的AgNPs有明顯的增加分蘗數(shù)的趨勢（圖1C）。分蘗末期，1mg/kg濃度的AgNPs組植株分蘗數(shù)（18.5個/株植物）比對照（每株13.3個）高39.6%（p < 0.01）。相比之下，10mg/kg濃度的AgNPs不影響分蘗數(shù)（每株11.9）。

葉片光合作用是生物量積累和產(chǎn)量的重要決定因素。在灌漿期，與對照組相比，暴露于1mg/kg濃度的AgNPs組葉綠素含量顯著增加9.6%（p < 0.05）（圖1D），然而，10mg/kg濃度的AgNPs組的葉綠素含量沒有影響。這些發(fā)現(xiàn)進一步證實1mg/kg濃度的AgNP暴露能夠促進水稻生長和發(fā)育。以上研究結(jié)果表明，適當(dāng)劑量的AgNPs可對水稻產(chǎn)量產(chǎn)生積極影響。

圖1 | 納米銀粒子（AgNPs） 對水稻生長的影響

2、納米銀離子對水稻產(chǎn)量以及生物量的影響

實驗數(shù)據(jù)表明，與對照相比1 mg/kg濃度的AgNPs組顯著（p < 0.05）提高了籽粒產(chǎn)量和地上物質(zhì)生物量（42.3%和19.7%）（圖2B和C），但10 mg/kg濃度的AgNPs顯著（p < 0.05）降低了籽粒產(chǎn)量和地上生物量（26.4%和28.1%）。這些結(jié)果表明，劑量是決定AgNPs對水稻的毒性或效益的關(guān)鍵因素。低劑量AgNPs誘導(dǎo)陽性效應(yīng)而高劑量AgNPs誘導(dǎo)植物毒性的機制尚不清楚。AgNPs或Ag離子能夠觸發(fā)ROS的產(chǎn)生，這是一個共識，盡管其機制尚不清楚。

在較好水平的ROS可以作為信號分子，激活信號轉(zhuǎn)導(dǎo)通路以應(yīng)對壓力低劑量的AgNPs產(chǎn)生適量的ROS可能對水稻植株有一定的刺激作用。這些由低劑量的AgNPs產(chǎn)生的刺激效應(yīng)可能是一種“激效”效應(yīng)適量的AgNPs產(chǎn)生的ROS可能啟動植物的防御途徑，刺激植物的生長。在較高劑量的AgNP暴露下，ROS可能會過度生成，并不能被植物抗氧化系統(tǒng)（酶和非酶反應(yīng)）充分解毒，隨后導(dǎo)致細胞氧化還原狀態(tài)失衡，抑制植物生長認識到納米銀對觀察到的生物效應(yīng)的潛在貢獻也很重要。

圖2 | 納米銀粒子（AgNPs） 對水稻生長的影響

3、水稻對銀離子的吸收和分配

根、莖、葉、稻殼、麩皮(谷物的褐色外層)和精米顆粒中的Ag含量通過ICP-MS測定。如圖3所示，根和莖中的Ag含量隨著土壤AgNP含量的增加而增加，呈劑量依賴性。這表明銀可以在根部積累并轉(zhuǎn)到地上組織，盡管該元素的形式(即離子或顆粒)未知。在葉片中，Ag含量在各處理之間沒有變化，表明Ag沒有從莖轉(zhuǎn)移到葉片，但是，稻殼中的銀含量分別為1.49、3.12和4.69mg/kg，這些數(shù)據(jù)證明Ag可以直接從莖轉(zhuǎn)移到穗上。與對照組相比，暴露于1mg/kg的AgNPs后，麩皮中的Ag含量沒有顯著增加，而暴露于10mg/kg時，麩皮中的Ag含量增加了3倍。

在拋光的米粒中，銀含量范圍為0.98-1.38mg/kg，其并不隨處理而變化，這表明銀不會在水稻的可食用組織中生物累積。AgNP暴露可導(dǎo)致銀在水稻種子中積累，且銀主要分布在稻殼和谷物表面(麩皮)，在評估劑量下不會進入精米，這表明通過食物鏈轉(zhuǎn)移到人類的風(fēng)險較低。

圖3 | 水稻對銀的吸收和分配

4.水稻籽粒的GC-MS非靶向代謝組學(xué)檢測

GC-MS非靶向代謝組生信分析發(fā)現(xiàn)，幾種脂肪酸（花生酸、月桂酸和亞麻酸）在暴露于1mg/kg AGNPS后顯著增加（圖4C）。此外，有機酸如異檸檬酸、奎尼酸、乙醇酸、核糖酸、己二酸、山崳酸和2，4-己二烯酸因暴露于AgNPS而顯著增加。許多上調(diào)的代謝物具有有趣的功能，例如，萘普生，一種非甾體抗炎藥，在暴露于1mg/kg AGNPS時增加了2.3倍；芐醇具有抗細菌和抗真菌的特性，在AgNPS暴露下增加了2.2倍；一直被用作抗驚厥藥的甲基巴比妥，在AgNPS治療后增加了1.87倍?？傊?mg/kg AgNPS暴露刺激了次級防御相關(guān)代謝物的合成。

與此同時，暴露于AgNPs后，谷物中的一些初級代謝物下調(diào)，許多三羧酸循環(huán)(TCA循環(huán))中間體，包括檸檬酸、馬來酸、衣康酸和富馬酸，在AgNP處理后下調(diào)(圖4C)。另一個值得注意的變化是，一些抗氧化劑相關(guān)的代謝物在暴露于AgNP的水稻谷粒中減少，包括3，4-二羥基肉桂酸、綠原酸、氫化肉桂酸和谷胱甘肽(圖4C)，已知這些化合物通過清除ROS參與抗氧化防御系統(tǒng)。此外，這些酚類化合物的前體色氨酸和苯丙氨酸也減少了。雖然確切的機制尚不清楚，但AgNP產(chǎn)生的ROS可能在早期發(fā)育階段對TCA循環(huán)和抗氧化防御系統(tǒng)具有刺激作用，并且這種作用貫穿整個生命周期并改變谷物代謝組。

總的來說，AgNP暴露并沒有誘導(dǎo)谷物代謝物的系統(tǒng)性上調(diào)或下調(diào)。然而，許多重要的代謝產(chǎn)物，包括卡爾文循環(huán)中間產(chǎn)物(葡萄糖-6-磷酸、D-核糖-5-磷酸、葡萄糖-1-磷酸、果糖-6-磷酸、葡萄糖、蔗糖)、必需氨基酸(纈氨酸、蛋氨酸、異亮氨酸、甘氨酸、絲氨酸、半胱氨酸、組氨酸)和維生素(抗壞血酸和生育酚)未因AgNP暴露而改變，表明對谷物代謝組的影響較小。

圖4 | 水稻籽粒的代謝組學(xué)分析

5、納米銀對土壤微生物群落組成的影響

為了確定AgNP暴露對土壤微生物群落的影響，進行了高通量細菌16s rRNA基因測序。在暴露于1mg/kg AgNPs時，弗蘭克氏菌目、棒狀桿菌目、根瘤菌目、幾丁質(zhì)菌目、酸菌目、熱微生物目和糖單胞菌綱會系統(tǒng)地增加，這些細菌大多數(shù)被報道為促進植物生長的根際細菌(PGPR)。總的來說，PCoA和LEfSe分析表明，1mg kg-1的AgNP暴露導(dǎo)致土壤細菌群落發(fā)生了明顯有利于植物生長的變化。

圖5 | 納米銀對土壤微生物群落組成的影響

研究討論

由于銀納米顆?；蜚y離子引發(fā)的活性氧，銀納米顆粒長期以來似乎對植物有毒，誘導(dǎo)氧化應(yīng)激，影響光合速率，并抑制植物生長。然而，本文章研究的農(nóng)業(yè)非點源污染對水稻及其土壤微生物群落的結(jié)果表明，1mg/kg 的AgNPs促進水稻分蘗，從而提高產(chǎn)量。相反，10mg/kg 的AgNPs顯著降低水稻產(chǎn)量和生物量。在評估劑量下，銀不會在大米(精米)的可食用組織中積累，表明對食品安全和人類健康的風(fēng)險可能較低。

小鹿推薦

本研究為了探究環(huán)境污染導(dǎo)致的銀離子殘留對水稻生長的影響，運用16s rRNA轉(zhuǎn)錄組測序和非靶向代謝組學(xué)，研究了不同濃度的銀離子對水稻籽粒中的代謝譜和土壤微生物結(jié)構(gòu)，發(fā)現(xiàn)低濃度的銀離子殘留能改變土壤中的微生物群落結(jié)構(gòu)，促進水稻植株生長，從而提高水稻的產(chǎn)量。

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